Fotokimyasal olmayan su verme - Non-photochemical quenching
Fotokimyasal olmayan söndürme ( NPQ ), bitkiler ve algler tarafından kendilerini yüksek ışık yoğunluğunun olumsuz etkilerinden korumak için kullanılan bir mekanizmadır. Bu tekli söndürülmesine içeren uyarılmış durum klorofil geliştirilmiş ile (Chl) iç dönüşüm için temel durum , böylece zararsız moleküler titreşimler yoluyla ısı olarak aşırı uyarım enerji yayan (radyatif olmayan bozunma). NPQ hemen hemen tüm fotosentetik ökaryotlarda (algler ve bitkiler) oluşur ve ışık enerjisi emiliminin fotosentezde ışık kullanım kapasitesini aştığı ortamlarda fotosentezin düzenlenmesine ve korunmasına yardımcı olur .
İşlem
Bir klorofil molekülü ışığı emdiğinde, temel durumundan ilk uyarılmış durumuna yükseltilir . O halde heyecanlı devletin üç ana kaderi vardır. Ya enerji; 1. Förster rezonans enerji aktarımı ile başka bir klorofil molekülüne geçirilir (bu şekilde uyarma kademeli olarak enerjinin fotosentezde (fotokimyasal söndürme olarak adlandırılır) kullanıldığı fotokimyasal reaksiyon merkezlerine ( fotosistem I ve fotosistem II ) aktarılır ); veya 2. uyarılmış durum, enerjiyi ısı olarak yayarak (fotokimyasal olmayan söndürme olarak adlandırılır) temel duruma geri dönebilir; veya 3. uyarılmış durum, bir foton ( floresan ) yayarak temel duruma geri dönebilir .
Daha yüksek bitkilerde, fotosentez kapasitesi doyma eğilimi gösterirken, ışık yoğunluğu arttıkça ışık emilimi artmaya devam eder. Bu nedenle, fotosentetik ışık toplama sistemleri tarafından fazla ışık enerjisinin soğurulma potansiyeli vardır . Bu aşırı uyarma enerjisi, tekli uyarılmış klorofilin yaşam süresinde bir artışa yol açarak , uzun ömürlü klorofil üçlü durumlarının, sistemler arası geçiş ile oluşma şansını arttırır . Triplet klorofil, fotosentetik tilakoid membranın pigmentlerinde, lipidlerinde ve proteinlerinde oksidatif hasara neden olabilen moleküler oksijen oluşturan tekli oksijenin güçlü bir fotosensitizörüdür . Bu sorunu gidermek için, bir foto-koruyucu mekanizma, fazla uyarma enerjisinin ısıya dönüştürülmesine ve yayılmasına dayanan fotokimyasal olmayan söndürme (NPQ) olarak adlandırılır. NPQ, enerji tuzaklarının oluşumuna neden olan pigment etkileşimlerinde bir değişikliğe neden olan fotosistem (PS) II'nin ışık hasat proteinleri içindeki konformasyonel değişiklikleri içerir. Konformasyonel değişiklikler transmembran Proton gradyan bir kombinasyonu ile uyarılır, fotosistem II alt birimi S ( PSBS ) ve karotenoid enzimatik dönüşüm violaxanthin için zeaksantin ( ksantofil döngü ).
Violaxanthin karotenoid klorofil akım-aşağıdır, a ve b , özel klorofil PS II anten içinde ve en yakın a antenin reaksiyon merkezinde bulunan. Işık yoğunluğu arttıkça, tilakoid lümeninin asitleştirme dönüş dönüştürür bikarbonat (HCO karbonik anhidraz uyarılması yoluyla gerçekleşir 3 karbon dioksit içine) bir CO akışı neden 2 ve aktivite oksijenaz Rubisco inhibe. Bu asitleşme aynı zamanda, viyolaksantinin zeaksantine dönüşümünü katalize eden PS II'nin PsBs alt biriminin protonasyonuna yol açar ve yüksek ışık emilimi zamanlarında, oluşan karbondioksit miktarını azaltmak ve başlatmayı başlatmak için fotosistemlerin değişim oryantasyonunda yer alır. fotokimyasal olmayan söndürme, bir epoksiti ortadan kaldıran ve altı üyeli bir viyaksantin halkası üzerinde bir alken oluşturan, antheraxanthin olarak bilinen başka bir karotenoide yol açan violaxanthin de-epoxidase enziminin aktivasyonu ile birlikte. Violaxanthin, her biri altı üyeli bir halkaya bağlı iki epoksit içerir ve her ikisi de epoksidaz ile ortadan kaldırıldığında, karotenoid zeaksantin oluşur. Bir fotonu özel klorofil a'ya yalnızca viyaksantin taşıyabilir . Antheraxanthin ve zeaksantin, fotosistem II'nin bütünlüğünü koruyarak fotondan gelen enerjiyi ısı olarak dağıtır. Isı olarak bu enerji dağılımı, fotokimyasal olmayan söndürmenin bir şeklidir.
NPQ ölçümü
Fotokimyasal olmayan söndürme, klorofil flüoresansının söndürülmesiyle ölçülür ve geçici olarak doyurmak için parlak bir ışık darbesi uygulayarak fotokimyasal söndürmeden ayırt edilir, böylece gözlemlenen söndürmeden katkısı ortadan kalkar. Işık nabzı kısaysa fotokimyasal olmayan söndürme etkilenmez. Bu darbe sırasında, floresans, maksimum floresans olarak bilinen herhangi bir fotokimyasal söndürme olmadığında ulaşılan seviyeye ulaşır .
Daha fazla tartışma için bkz.Klorofil floresan ölçümü ve Bitki stres ölçümü .
Klorofil floresansı, bir klorofil florometre ile kolayca ölçülebilir. Bazı florometreler, NPQ ve fotokimyasal söndürme katsayılarının (qP, qN, qE ve NPQ dahil) yanı sıra açık ve koyu adaptasyon parametrelerini (Fo, Fm ve Fv / Fm dahil) hesaplayabilir.