klorofil - Chlorophyll

Farklı ölçeklerde klorofil
melisa yaprakları
Klorofil, birçok bitki ve yosunun yeşil renginden sorumludur.
Küçük yeşil toplar olarak görünen kloroplastlı bitki hücrelerinin mikroskop görüntüsü
Mikroskoptan bakıldığında, klorofil organizmaların içinde kloroplast adı verilen yapılarda yoğunlaşmıştır - burada bitki hücreleri içinde gruplandırılmış olarak gösterilmiştir.
Mavi ve kırmızı ışığı emen, ancak yeşil ışığı yansıtan bir yaprak
Bitkiler yeşil olarak algılanır çünkü klorofil esas olarak mavi ve kırmızı dalga boylarını emer, ancak hücre duvarları gibi bitki yapılarından yansıyan yeşil ışık daha az emilir.
Klorofil d'nin yapısı
Birkaç çeşit klorofil vardır, ancak hepsi bu diyagramın sağ tarafını oluşturan klorin magnezyum ligandını paylaşır .

Klorofil (aynı zamanda klorofil ) birçok ilgili yeşil herhangi biri pigmentler bulunan mesosomes arasında siyanobakteriler ve kloroplast içinde yosun ve bitkiler . Adı Yunanca χλωρός , khloros ("soluk yeşil") ve φύλλον , phyllon ("yaprak") kelimelerinden türetilmiştir . Klorofil, fotosentezde esastır ve bitkilerin ışıktan enerji emmesine izin verir .

Klorofil en kuvvetli ışık absorbe mavi kısmın ait elektromanyetik spektrumun yanı sıra kırmızı kısım. Tersine, spektrumun yeşil ve yeşile yakın kısımlarının zayıf bir emicisidir. Bu nedenle klorofil içeren dokular yeşil görünür, çünkü hücre duvarları gibi yapılar tarafından dağınık bir şekilde yansıtılan yeşil ışık daha az emilir. Yeşil bitkilerin fotosistemlerinde iki tür klorofil bulunur: klorofil a ve b .

Tarih

Klorofil ilk olarak 1817'de Joseph Bienaimé Caventou ve Pierre Joseph Pelletier tarafından izole edildi ve isimlendirildi . Klorofilde magnezyum varlığı 1906'da keşfedildi ve bu elementin canlı dokudaki ilk tespitiydi.

Alman kimyager tarafından yapılan ilk çalışmaların ardından Richard Willstätter 1905'ten 1915 için uzanan, klorofil genel yapısı a ile belirlendi Hans Fischer en 1960 tarafından 1940 yılında, stereokimyaya klorofil a bilinen, Robert Burns Woodward toplam sentez geçme molekülün. 1967'de, kalan son stereokimyasal açıklama Ian Fleming tarafından tamamlandı ve 1990'da Woodward ve ortak yazarlar güncellenmiş bir sentez yayınladılar. Klorofil f'nin siyanobakterilerde ve stromatolit oluşturan diğer oksijenli mikroorganizmalarda bulunduğu 2010 yılında duyurulmuş ; C'lik bir molekül formülü 55 H 70 O 6 , N 4 , Mg ve (2 ye uygun bir yapı formil ) -chlorophyll bir NMR, optik ve kütle spektrumları göre çıkartılmıştır.

Fotosentez

Bir çözücü içinde serbest klorofil a ( mavi ) ve b ( kırmızı ) absorbans spektrumları . Klorofil moleküllerinin spektrumları, spesifik pigment-protein etkileşimlerine bağlı olarak in vivo olarak hafifçe değiştirilir .
  klorofil A
  klorofil B

Klorofil, bitkilerin ışıktan gelen enerjiyi emmesini sağlayan fotosentez için hayati öneme sahiptir .

Klorofil molekülleri, kloroplastların tilakoid zarlarına gömülü fotosistemlerin içinde ve çevresinde düzenlenir . Bu komplekslerde klorofil üç fonksiyona hizmet eder. Klorofilin büyük çoğunluğunun (fotosistem başına birkaç yüz moleküle kadar) işlevi ışığı absorbe etmektir. Bunu yaptıktan sonra, aynı merkezler ikinci işlevini yerine getirir: bu ışık enerjisinin rezonans enerjisi ile fotosistemlerin reaksiyon merkezindeki belirli bir klorofil çiftine aktarılması . Bu çift, biyosenteze yol açan klorofillerin son işlevini, yük ayrımını etkiler. Şu anda kabul edilen iki fotosistem birimi , sırasıyla P680 ve P700 olarak adlandırılan kendi farklı reaksiyon merkezlerine sahip olan fotosistem II ve fotosistem I'dir . Bu merkezler, maksimum kırmızı tepe absorpsiyonlarının dalga boyundan ( nanometre cinsinden) sonra adlandırılır . Her bir fotosistemdeki klorofil türlerinin kimliği, işlevi ve spektral özellikleri farklıdır ve birbirleri ve onları çevreleyen protein yapısı tarafından belirlenir. Proteinden bir çözücüye ( aseton veya metanol gibi ) ekstrakte edildikten sonra , bu klorofil pigmentleri, klorofil a ve klorofil b olarak ayrılabilir .

Klorofilin reaksiyon merkezinin işlevi, ışık enerjisini emmek ve onu fotosistemin diğer bölümlerine aktarmaktır. Fotonun emilen enerjisi, yük ayrımı adı verilen bir süreçte bir elektrona aktarılır. Elektronun klorofilden çıkarılması bir oksidasyon reaksiyonudur. Klorofil, yüksek enerjili elektronu, elektron taşıma zinciri adı verilen bir dizi moleküler ara ürüne bağışlar . Klorofilin yüklü reaksiyon merkezi (P680 + ) daha sonra sudan sıyrılan bir elektronu kabul ederek temel durumuna indirgenir. P680 azaltır elektron + sonuçta O suyun oksidasyonu gelen 2 ve H + çeşitli ara maddeler ile. Bu reaksiyon bitkiler gibi fotosentez organizmalar O üretmek nasıl 2 gazı ve hemen tüm O için kaynağıdır 2 dünya atmosferinde. Fotosistem I tipik olarak Fotosistem II ile seri olarak çalışır; bu nedenle Fotosistem I'in P700 + 'sı, thylakoid membrandaki birçok ara ürün aracılığıyla, nihayetinde Fotosistem II'den gelen elektronlar tarafından elektronu kabul ettiği için genellikle indirgenir. Bununla birlikte, tilakoid zarlardaki elektron transfer reaksiyonları karmaşıktır ve P700 +' ı indirgemek için kullanılan elektronların kaynağı değişebilir.

Reaksiyon merkezi klorofil pigmentleri tarafından üretilen elektron akışı, H + iyonlarını thylakoid membran boyunca pompalamak için kullanılır, esas olarak ATP (depolanmış kimyasal enerji) üretiminde kullanılan bir kemiozmotik potansiyel oluşturur veya NADP + 'NADPH'ye indirger . NADPH evrensel bir madde CO azaltmak için kullanılan 2 şekerlerin yanı sıra diğer biyosentetik reaksiyonlar.

Reaksiyon merkezi klorofil-protein kompleksleri, diğer klorofil pigmentlerinin yardımı olmadan doğrudan ışığı emebilir ve yük ayırma olaylarını gerçekleştirebilir, ancak bunun belirli bir ışık yoğunluğu altında olma olasılığı düşüktür. Böylece, fotosistemdeki diğer klorofiller ve anten pigment proteinleri, işbirliği içinde ışık enerjisini emer ve reaksiyon merkezine iletir. Klorofil yanında a olarak adlandırılan başka pigmentler vardır aksesuar pigmentler , bu pigment proteini anten kompleksleri meydana.

Kimyasal yapı

Klorofil a molekülünün boşluk doldurma modeli 

Klorofillerin türleri çoktur, ancak hepsi dört pirol benzeri halkanın ötesinde beşinci bir halkanın varlığı ile tanımlanır. Çoğu klorofil, porfirinlerin ( hemoglobinde bulunur ) indirgenmiş akrabaları olan klorlar olarak sınıflandırılır . Öncül üroporfirinojen III dahil olmak üzere porfirinlerle ortak bir biyosentetik yolu paylaşırlar . Porfirin bazlı tetrapirol halkasının merkezinde demir bulunan hemlerin aksine, klorofillerde merkezi magnezyum atomu , kısmen indirgenmiş bir porfirin olan klor ile koordine olur . Bu makalede tasvir edilen yapılar için, Mg2 + merkezine bağlı bazı ligandlar , açıklık amacıyla çıkarılmıştır. Klor halkası, genellikle uzun bir fitol zinciri dahil olmak üzere çeşitli yan zincirlere sahip olabilir . Karasal bitkilerde en yaygın dağıtılan formu klorofil olan bir .

Klorofillerin yapıları aşağıda özetlenmiştir:

klorofil bir klorofil b klorofil c 1 klorofil c 2 Klorofil d klorofil f
Moleküler formül C 55 H 72 O 5 N 4 Mg C 55 H 70 O 6 N 4 Mg C 35 H 30 O 5 N 4 Mg C 35 H 28 O 5 N 4 Mg C 54 H 70 O 6 N 4 Mg C 55 H 70 O 6 N 4 Mg
C2 grubu -CH 3 -CH 3 -CH 3 -CH 3 -CH 3 -CHO
C3 grubu -CH = CH 2 -CH = CH 2 -CH = CH 2 -CH = CH 2 -CHO -CH = CH 2
C7 grubu -CH 3 -CHO -CH 3 -CH 3 -CH 3 -CH 3
C8 grubu -CH 2 CH 3 -CH 2 CH 3 -CH 2 CH 3 -CH = CH 2 -CH 2 CH 3 -CH 2 CH 3
C17 grubu -CH 2 CH 2 COO-Phytyl -CH 2 CH 2 COO-Phytyl -CH=CHCOOH -CH=CHCOOH -CH 2 CH 2 COO-Phytyl -CH 2 CH 2 COO-Phytyl
C17−C18 bağı Tek
(klor)
Tek
(klor)
Çift
(porfirin)
Çift
(porfirin)
Tek
(klor)
Tek
(klor)
oluşum Evrensel Çoğunlukla bitkiler çeşitli algler çeşitli algler siyanobakteriler siyanobakteriler

Klorofil içeriğinin ölçümü

Klorofil, organik çözücülerde koyu yeşil çözeltiler oluşturur.

Işık absorpsiyonunun ölçümü, elde edilen değerleri etkileyen, bitki materyalinden klorofili çıkarmak için kullanılan solvent nedeniyle karmaşıktır.

  • Olarak , dietil eter , klorofil bir klorofil ise, 430 nm ve 662 nm yaklaşık emilimi maksimum sahip B 453 nm ve 642 nm yaklaşık maksimumları sahiptir.
  • Klorofil absorpsiyon tepeleri a 465 nm ve 665 nm 'de bulunmaktadır. Klorofil a , 673 nm'de (maksimum) ve 726 nm'de floresan verir . Tepe Molar soğurma katsayısı klorofil a 10 aşan 5  M -1  cm -1 , küçük moleküllü organik bileşikler için yüksek arasındadır.
  • % 90 aseton-su içinde, klorofil maksimum soğurma dalga boylarında bir 430 nm ve 664 nm; klorofil b için pikler 460 nm ve 647 nm'dir; klorofil için tepe c 1 442 nm ve 630 nm; klorofil için tepe c 2 444 nm ve 630 nm; klorofil d için pikler 401 nm, 455 nm ve 696 nm'dir.

Kırmızı ve uzak kırmızı bölgelerdeki ışığın absorpsiyonunu ölçerek, bir yaprak içindeki klorofil konsantrasyonunu tahmin etmek mümkündür.

Oran floresan emisyonu, klorofil içeriğini ölçmek için kullanılabilir. Klorofili daha düşük bir dalga boyunda bir floresan uyararak, klorofil floresan emisyonunun oranı705 ± 10 nm ve735 ± 10 nm , kimyasal testlerle karşılaştırıldığında klorofil içeriği arasında doğrusal bir ilişki sağlayabilir. F 735 / F 700 oranı , 41 mg m -2 ila 675 mg m -2 aralığında kimyasal testle karşılaştırıldığında r 2 0.96'lık bir korelasyon değeri sağlamıştır . Gitelson ayrıca klorofil içeriğinin mg m -2 cinsinden doğrudan okunması için bir formül geliştirdi . Formül 41 mg m klorofil muhtevasının ölçülmesine için güvenilir bir yöntem sağlanır -2 675 mg m kadar -2 bir korelasyon ile R 2 0.95 değerine.

biyosentez

Bazı bitkilerde klorofil, glutamattan türetilir ve heme ve siroheme ile paylaşılan dallı bir biyosentetik yol boyunca sentezlenir . Klorofil sentaz , EC 2.5.1.62 reaksiyonunu katalize ederek klorofil a biyosentezini tamamlayan enzimdir.

klorofilid a + fitil difosfat klorofil a + difosfat

Bu , 20 karbonlu diterpen alkol fitol ile klorofilid a içindeki karboksilik asit grubunun bir esterini oluşturur . Klorofil b , klorofilid b'ye etki eden aynı enzim tarafından yapılır .

Gelen Kapalı tohumlu bitkiler, biyosentetik yolda daha sonra adım ışık bağlıdır ve bu bitkileri (soluk soldurulurlar karanlıkta yetiştirilen). Vasküler olmayan bitkiler ve yeşil algler, ışıktan bağımsız ek bir enzime sahiptir ve karanlıkta bile yeşil büyür.

Klorofilin kendisi proteinlere bağlıdır ve emilen enerjiyi gerekli yönde aktarabilir. Biyosentetik ara maddelerden biri olan protoklorofilid , çoğunlukla serbest formda meydana gelir ve hafif koşullar altında , oldukça toksik serbest radikaller oluşturan bir ışığa duyarlılaştırıcı görevi görür . Bu nedenle bitkiler, bu klorofil öncüsünün miktarını düzenlemek için etkili bir mekanizmaya ihtiyaç duyarlar. Anjiyospermlerde bu, biyosentez yolundaki ara bileşiklerden biri olan aminolevulinik asit (ALA) adımında yapılır . ALA ile beslenen bitkiler yüksek ve toksik seviyelerde protoklorofilid biriktirir; Hasarlı bir düzenleyici sisteme sahip mutantlar da öyle.

Senesans ve klorofil döngüsü

Bitki yaşlanması süreci, klorofilin bozunmasını içerir: örneğin, klorofilaz enzimi ( EC 3.1.1.14 ) , klorofillerin klorofilid a veya b'den biyosentezlendiği reaksiyonu tersine çevirmek için fitil yan zincirini hidrolize eder . Klorofilid yana bir klorofilid dönüştürülebilir b ve ikinci klorofil yeniden esterifiye olabilir b , bu işlemler, klorofil arasında geçiş yaparak izin bir ve b . Ayrıca, klorofil B direkt olarak (ile azaltılabilir 7 1 -hydroxychlorophyll a geri klorofil için) bir döngüsü tamamlanır. Yaşlanmanın sonraki aşamalarında, klorofilitler , genel yapıya sahip, floresan olmayan klorofil katabolitleri ( NCC'ler) olarak bilinen bir grup renksiz tetrapirollere dönüştürülür :

Floresan olmayan klorofil katabolitleri

Bu bileşikler, aynı zamanda meyve olgunlaşması tespit edilmiştir ve karakteristik vermek sonbahar renkleri için yaprak döken bitkiler.

Arızalı ortamlar kloroza neden olabilir

Kloroz , yaprakların yetersiz klorofil üreterek sararmasına neden olan bir durumdur . Kloroz bir besin eksikliği neden olabilir demir adı demir kloroz - - ya da bir sıkıntısı magnezyum ya da azot . Toprak pH'ı bazen besin kaynaklı klorozda rol oynar; birçok bitki, belirli pH seviyelerine sahip topraklarda büyümeye adapte edilmiştir ve topraktan besinleri emme yetenekleri buna bağlı olabilir. Kloroz, virüsler, bakteriler ve mantar enfeksiyonları veya özsuyu emen böcekler gibi patojenlerden de kaynaklanabilir.

Antosiyaninlerin tamamlayıcı ışık absorbansı

Klorofil a ve b spektrumlarının tipik bir antosiyanidin olan oenin (malvidin 3O glukozit) ile süperpozisyonu , klorofillerin görünür spektrumun mavi ve sarı/kırmızı kısımlarını emerken, oenin spektrumun esas olarak yeşil kısmını emdiğini gösterir, klorofillerin hiç absorbe etmediği yer.

Antosiyaninler diğer bitki pigmentleridir . Antosiyaninlerin kırmızı renginden sorumlu olan absorbans modeli , genç Quercus coccifera yaprakları gibi fotosentetik olarak aktif dokulardaki yeşil klorofilinkini tamamlayıcı olabilir . Yaprakları yeşil renkten etkilenebilecek bitki yiyicilerin saldırılarına karşı koruyabilir.

Dağıtım

Klorofil haritaları, her ay metreküp deniz suyu başına miligram klorofil gösterir. Klorofil miktarlarının çok düşük olduğu, fitoplankton sayılarının çok düşük olduğu yerler mavidir. Klorofil konsantrasyonunun yüksek olduğu, yani birçok fitoplanktonun büyüdüğü yerler sarıdır. Gözlemler, NASA'nın Aqua uydusundaki Orta Çözünürlüklü Görüntüleme Spektroradiometresinden (MODIS) geliyor. Arazi koyu gridir ve MODIS'in deniz buzu, kutup karanlığı veya bulutlar nedeniyle veri toplayamadığı yerler açık gridir. Yüzeyde yaşayan minik okyanus bitkilerinin geliştiği en yüksek klorofil konsantrasyonları, soğuk kutup sularında veya okyanus akıntılarının, ekvator çevresi ve kıta kıyıları gibi yüzeye soğuk su getirdiği yerlerdedir. Fitoplanktonu uyaran soğuk suyun kendisi değildir. Bunun yerine, soğuk sıcaklıklar genellikle suyun okyanusun derinliklerinden yüzeye çıkarak zamanla biriken besinleri taşıdığının bir işaretidir. Kutup sularında besinler, bitkilerin büyüyemediği karanlık kış aylarında yüzey sularında birikir. İlkbahar ve yaz aylarında güneş ışığı geri döndüğünde, bitkiler yüksek konsantrasyonlarda gelişir.

mutfak kullanımı

Sentetik klorofil bir gıda katkı maddesi renklendirici olarak kayıtlı olan, ve E numarası olan E 140 . Şefler, makarna ve alkollü içkiler gibi çeşitli yiyecek ve içecekleri yeşile boyamak için klorofil kullanır. Absinthe , yeşil rengini, üretiminde kullanılan çok çeşitli şifalı bitkiler yoluyla eklenen klorofilden doğal olarak alır. Klorofil suda çözünmez ve istenen çözeltiyi elde etmek için önce az miktarda bitkisel yağ ile karıştırılır .

biyolojik kullanım

2002'de yapılan bir araştırma, "güçlü ışığa maruz kalan yapraklar , karanlıkta tutulanların aksine, izole proteinlerin aydınlatılması üzerine yapılan çalışmalarla tutarlı olan, bozulmuş ana anten proteinleri içerdiğini " buldu. Bu, yazarlara , bitkilerin kısa vadeli davranışlarında " aktif oksijen türlerinin in vivo bir rol oynadığı " hipotezine destek olarak göründü .

Ayrıca bakınız

Referanslar