Fotosistem I - Photosystem I
Fotosistem I | |||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
tanımlayıcılar | |||||||||
AB numarası | 1.97.1.12 | ||||||||
veritabanları | |||||||||
IntEnz | IntEnz görünümü | ||||||||
BRENDA | BRENDA girişi | ||||||||
ExPASy | NiceZyme görünümü | ||||||||
fıçı | Fıçı girişi | ||||||||
MetaCyc | metabolik yol | ||||||||
PRİAM | profil | ||||||||
PDB yapıları | RCSB PDB PDBe PDB toplamı | ||||||||
|
Fotosistem I ( PSI veya plastosiyanin-ferrodoksin oksidoredüktaz ) iki biridir Fotosistemlerin olarak fotosentetik ışık reaksiyonlar arasında yosun , bitkiler ve siyanobakteri . Fotosistem Bir olan entegre membran proteini kompleksi kullanımları bu ışık enerjisi katalize etmek için elektron transferini boyunca tilakoid zar plastosiyanindeki için ferrodoksin . Son olarak, Fotosistem I tarafından aktarılan elektronlar, yüksek enerjili taşıyıcı NADPH'yi üretmek için kullanılır . Fotosentetik elektron taşıma zincirinin tamamının birleşik hareketi, ATP üretmek için kullanılan bir proton-hareket kuvveti de üretir . PSI, Photosystem II'den önemli ölçüde daha fazla olan 110'dan fazla kofaktörden oluşur .
Tarih
Bu fotosistem, Fotosistem II'den önce keşfedildiği için PSI olarak bilinir , ancak gelecekteki deneyler Fotosistem II'nin aslında fotosentetik elektron taşıma zincirinin ilk enzimi olduğunu göstermiştir . PSI'nın özellikleri 1950'lerde keşfedildi, ancak bu keşiflerin önemi henüz bilinmiyordu. Louis Duysens ilk olarak 1960'da Fotosistem I ve II kavramlarını önerdi ve aynı yıl Fay Bendall ve Robert Hill'in bir önerisi, seri fotosentetik reaksiyonların birleşik bir teorisinde daha önceki keşifleri bir araya getirdi . Hill ve Bendall'ın hipotezi daha sonra 1961'de Duysens ve Witt grupları tarafından yürütülen deneylerde doğrulandı.
Bileşenler ve eylem
PSI, PsaA ve PSAB iki ana alt-birimleri, yakından dahil ilgili proteinler olan bağlama hayati elektron transfer kofaktörleri P 700 , ACC, bir 0 , A, 1 , ve F x . PsaA ve PsaB, 11 transmembran segmenti içeren 730 ila 750 amino asitlik integral membran proteinleridir . Bir [4Fe-4S], demir-sülfür küme F olarak adlandırılmıştır X bir koordine dört tarafından sistein ; iki sistein, her biri PsaA ve PsaB tarafından sağlanır. Her birinde iki sistein proksimaldir ve dokuzuncu ve onuncu transmembran segmentleri arasında bir halkada bulunur . Bir lösin fermuar motifi , sisteinlerin akış aşağısında mevcut gibi görünmektedir ve PsaA/PsaB'nin dimerizasyonuna katkıda bulunabilir. , Terminal elektron akseptörleri F bir ve F B , aynı zamanda [4Fe-4S], demir-sülfür kümeleri, bir 9 kDa proteini bulunur, PSAC adlandırılan F civarındaki PsaA / PSAB çekirdeğe bağlar , X .
Protein alt birimleri | Tanım |
---|---|
PsaA | P700, A0, A1 ve Fx'in bağlanmasında yer alan ilgili büyük transmembran proteinleri. Bir kısmı fotosentez reaksiyon merkezi protein ailesinden . |
PsaB | |
PsaC | Demir-kükürt merkezi; K için apoprotein a ve F b |
PsaD | Montaj için gereklidir, ferredoksinin bağlanmasına yardımcı olur. InterPro : IPR003685 |
PsaE | InterPro : IPR003375 |
mezmur | PsaL'yi stabilize edebilir. Hafif hasat kompleksi II bağlanmasını stabilize eder . InterPro : IPR001302 |
PsaJ | InterPro : IPR002615 |
PsaK | InterPro : IPR035982 |
mezmur | InterPro : IPR036592 |
PsaM | InterPro : IPR010010 |
PsaX | InterPro : IPR012986 |
sitokrom b 6 f kompleksi | çözünür protein |
F a | PsaC'den; Olarak elektron taşıma zinciri (VB) |
F b | PsaC'den; ETC'de |
F x | PsaAB'den; ETC'de |
ferredoksin | ETC'de elektron taşıyıcı |
plastosiyanin | çözünür protein |
lipidler | Tanım |
MGDG II | Monogalaktosildigliserit lipid |
PG I | fosfatidilgliserol fosfolipid |
PG III | fosfatidilgliserol fosfolipid |
PG IV | fosfatidilgliserol fosfolipid |
pigmentler | Tanım |
klorofil bir | Anten sisteminde 90 pigment molekülü |
klorofil bir | ETC'de 5 pigment molekülü |
Klorofil a 0 | ETC'de modifiye edilmiş klorofilin erken elektron alıcısı |
Klorofil bir ′ | ETC'de 1 pigment molekülü |
β-karoten | 22 karotenoid pigment molekülü |
Koenzimler ve kofaktörler | Tanım |
Q, K -A | Erken bir elektron alıcısı K vitamini 1 filokinon ETC |
Q K -B | ETC'de erken elektron alıcı vitamin K 1 filokinon |
FNR |
Ferredoksin- NADP+ oksidoredüktaz enzimi |
CA2+ |
kalsiyum iyonu |
Mg2+ |
magnezyum iyonu |
Foton
Anten kompleksindeki pigment moleküllerinin ışıkla uyarılması elektron transferini indükler.
Anten kompleksi
Anten kompleksi, iki protein üzerine monte edilmiş klorofil ve karotenoid moleküllerinden oluşur . Bu pigment molekülleri , fotonlarla uyarıldıklarında fotonlardan gelen rezonans enerjisini iletirler . Anten molekülleri , görünür spektrumdaki tüm dalga boylarındaki ışığı emebilir . Bu pigment moleküllerinin sayısı organizmadan organizmaya değişir. Örneğin, siyanobakteri Synechococcus elongatus ( Thermosynechococcus elongatus ) yaklaşık 100 klorofil ve 20 karotenoid içerirken ıspanak kloroplastları yaklaşık 200 klorofil ve 50 karotenoid içerir. PSI'nin anten kompleksi içinde, P700 reaksiyon merkezleri adı verilen klorofil molekülleri bulunur . Anten moleküllerinin etrafından geçen enerji reaksiyon merkezine yönlendirilir. P700 başına 120 kadar çok veya 25 kadar az klorofil molekülü olabilir.
P700 reaksiyon merkezi
P700 reaksiyon merkezi iyi emmekte 700 bir dalga boyunda ışık modifiye edilmiş klorofil a oluşmaktadır nm daha yüksek dalga boyları ağartma neden olan,. P700, anten moleküllerinden enerji alır ve bir elektronu daha yüksek bir enerji seviyesine yükseltmek için her fotondan gelen enerjiyi kullanır. Bu elektronlar, oksidasyon/indirgeme sürecinde P700'den elektron alıcılarına çiftler halinde taşınır . P700, yaklaşık -1,2 voltluk bir elektrik potansiyeline sahiptir . Reaksiyon merkezi iki klorofil molekülünden oluşur ve bu nedenle dimer olarak adlandırılır . Dimerin bir klorofil a molekülü ve bir klorofil a ′ molekülünden (P700, webber) oluştuğu düşünülmektedir . Ancak P700, diğer anten molekülleri ile bir kompleks oluşturursa artık dimer olamaz.
Modifiye edilmiş klorofil A 0 ve A 1
Modifiye edilmiş iki klorofil molekülü, PSI'da erken elektron alıcılarıdır. Bunlar F ulaşmak için gereken iki dal elektron oluşturan PsaA / PSAB taraf başına mevcut bulunmaktadır x . A 0 , P700'den elektronları kabul eder, onu aynı taraftaki A 1'e iletir, daha sonra elektronu aynı taraftaki kinon'a iletir. Farklı türlerin her iki A/B dalı için farklı tercihleri var gibi görünüyor.
filokinon
Filokinon PSI sonraki erken elektron alıcısıdır. Filokinon bazen K vitamini denir 1 . Filokinon bir okside 1 elektron almak için ve bu da F azaltır x F elektron geçmek için , b ve F bir . F azaltılması x hız sınırlandırıcı bir aşama olarak görülmektedir.
Demir-kükürt kompleksi
PSI'da üç proteinli demir-kükürt reaksiyon merkezi bulunur. Etiketli K x K, bir ve F B , bunlar elektron röleleri olarak görev yapar. F , bir ve F b bağlıdırlar protein alt birimleri , karmaşık ve F PSI x kompleks PSI bağlıdır. Çeşitli deneyler, demir-kükürt kofaktör oryantasyonu ve çalışma düzeni teorileri arasında bazı farklılıklar olduğunu göstermiştir. Bir model K olmasıdır x F için bir elektron geçmesi bir F üzerine geçer, b ferrodoksin ulaşmak için.
ferredoksin
Ferredoxin (Fd) a, çözünür indirgenmesini kolaylaştırır proteini NADP+
NADPH'a. Fd yalnız bir tilakoidin edilir ya da bir ya da bir elektron taşımak hareket enzim azaltır NADP+
. Tilakoid membranlar, Fd'nin her işlevi için bir bağlanma bölgesine sahiptir. Fd'nin ana işlevi, demir-kükürt kompleksinden bir elektronu ferredoksin- NADP enzimine taşımaktır.+
redüktaz .
Ferredoksin – NADP+
redüktaz (FNR)
Bu enzim, azaltılmış ferrodoksin den elektron transfer NADP+
NADPH'ye indirgemeyi tamamlamak için. FNR , NADPH'ye bağlanarak bir elektronu da kabul edebilir.
plastosiyanin
Plastocyanin , elektronu sitokrom b6f'den PSI'nin P700 kofaktörüne aktaran bir elektron taşıyıcısıdır.
Ycf4 protein alanı
Ycf4 protein alanı tilakoid zar üzerinde bulunan ve bu tilakoid transmembrandır onsuz, fotosentez verimsiz olur, fotosistem I bileşenlerini bir araya yardımcı I. fotosistem için hayati öneme sahiptir edilir.
Evrim
Moleküler veriler, PSI'nin muhtemelen yeşil kükürt bakterilerinin fotosistemlerinden evrimleştiğini göstermektedir . Yeşil kükürt bakterilerinin fotosistemleri ile siyanobakterilerin , alglerin ve yüksek bitkilerin fotosistemleri aynı değildir, ancak birçok benzer işlev ve benzer yapılar vardır. Farklı fotosistemler arasında üç ana özellik benzerdir. Birincisi, redoks potansiyeli, ferredoksini indirgemek için yeterince negatiftir. Daha sonra, elektron kabul eden reaksiyon merkezleri demir-kükürt proteinlerini içerir. Son olarak, her iki fotosistemin komplekslerindeki redoks merkezleri, bir protein alt birim dimeri üzerine inşa edilmiştir. Yeşil kükürt bakterilerinin fotosistemi, PSI'daki elektron taşıma zincirinin tüm aynı kofaktörlerini bile içerir . İki fotosistem arasındaki benzerliklerin sayısı ve derecesi, PSI'nin yeşil kükürt bakterilerinin benzer fotosisteminden türetildiğini kuvvetle gösterir.