Fotoinhibisyon - Photoinhibition

Fotobaşlatma ile karıştırılmamalıdır .
Fotosistem II'nin (PSII) fotoinhibisyonu, PSII elektron transfer aktivitesinin kaybına yol açar. PSII, D1 proteininin parçalanması ve sentezi yoluyla sürekli olarak onarılır. Linkomisin , protein sentezini bloke etmek için kullanılabilir

Fotoinhibisyon , bir bitki , alg veya siyanobakterilerin fotosentetik kapasitesinde ışık kaynaklı azalmadır . Fotosistem II (PSII), ışığa karşı fotosentetik makinelerin geri kalanından daha hassastır ve çoğu araştırmacı terimi, PSII'ye ışık kaynaklı hasar olarak tanımlar. Canlı organizmalarda, fotoinhibe edilmiş PSII merkezleri, PSII'nin fotosentetik reaksiyon merkezinin D1 proteininin parçalanması ve sentezi yoluyla sürekli olarak onarılır . Fotoinhibisyon, bitkiler ışığa maruz kaldığında fotosentezin etkinliğini azaltan tüm reaksiyonları tanımlamak için dinamik fotoinhibisyon olarak daha geniş bir anlamda da kullanılır.

Tarih

Fotoinhibisyonun ilk ölçümleri 1956'da Bessel Kok tarafından yayınlandı. Daha ilk çalışmalarda bile bitkilerin fotoinhibitör hasarını sürekli olarak onaran bir onarım mekanizmasına sahip oldukları açıktı. 1966'da Jones ve Kok, fotoinhibisyonun etki spektrumunu ölçtüler ve ultraviyole ışığının oldukça fotoinhibitör olduğunu buldular. Eylem spektrumunun görünür ışık bölümünün kırmızı ışık bölgesinde bir tepe noktasına sahip olduğu bulundu, bu da klorofillerin fotoinhibisyonun fotoreseptörleri olarak hareket ettiğini düşündürdü. 1980'lerde, fotoinhibisyon, fotosentez araştırmalarında popüler bir konu haline geldi ve bir onarım süreciyle karşılanan zarar verici bir reaksiyon kavramı yeniden icat edildi. Araştırma, 1984'te Kyle, Ohad ve Arntzen tarafından hazırlanan ve fotoinhibisyona, daha sonra PSII reaksiyon merkezi proteini D1 olarak tanımlanan bir 32-kDa proteinin seçici kaybının eşlik ettiğini gösteren bir makale tarafından teşvik edildi. Oksijen gelişen kompleksin kimyasal işlemle inaktive edildiği PSII'nin ışığa duyarlılığı, 1980'lerde ve 1990'ların başında incelenmiştir. Imre Vass ve meslektaşları tarafından 1992'de yayınlanan bir makale, fotoinhibisyonun alıcı tarafı mekanizmasını tanımladı. Fotoinhibe edilmiş PSII tarafından tekli oksijen üretiminin ölçümleri, bir alıcı tarafı tipi mekanizma için daha fazla kanıt sağladı. Fotoinhibitör hasarı sürekli olarak onaran bir onarım döngüsü kavramı, evrim geçirmiş ve Aro ve diğerleri tarafından gözden geçirilmiştir. FtsH proteazının D1 proteininin parçalanmasında önemli bir rol oynadığı bulgusu da dahil olmak üzere onarım döngüsünün birçok detayı o zamandan beri keşfedildi. 1996'da Tyystjärvi ve Aro tarafından yayınlanan bir makale, fotoinhibisyonun hız sabitinin ışık yoğunluğu ile doğru orantılı olduğunu gösterdi; bu, fotoinhibisyonun, ışık enerjisinin maksimum fotosentez kapasitesini aşan fraksiyonundan kaynaklandığı varsayımına karşı çıktı. Ertesi yıl, Itzhak Ohad'ın grubu tarafından yapılan lazer darbesi foto-inhibisyon deneyleri, şarj rekombinasyon reaksiyonlarının tekli oksijen üretimine yol açabilecekleri için zararlı olabileceği önerisine yol açtı. Fotoinhibisyonun moleküler mekanizma(lar)ı sürekli tartışılmaktadır. En yeni aday, Esa Tyystjärvi grubu tarafından 2005 yılında önerilen manganez mekanizmasıdır. Benzer bir mekanizma yine 2005 yılında Norio Murata grubu tarafından önerildi.

Ne engellenir

Siyanobakteri fotosistemi II, dimer, PDB 2AXT

Fotoinhibisyonun gelen oksijenik fotosentez yapabilen tüm organizmalarda meydana vasküler bitkiler için Siyanobakterinin . Hem bitkilerde hem de siyanobakterilerde mavi ışık, görünür ışığın diğer dalga boylarından daha verimli bir şekilde fotoinhibisyona neden olur ve ultraviyole ışığın tüm dalga boyları, görünür ışığın dalga boylarından daha verimlidir. Fotoinhibisyon, PSII'nin farklı aktivitelerini engelleyen bir dizi reaksiyondur, ancak bu adımların ne olduğu konusunda bir fikir birliği yoktur. Aktivitesi , oksijen-çıkaran kompleks reaksiyon merkezinin geri kalan aktivitesi kaybetmeden PSII'nin genellikle bulunan kaybolabilir. Bununla birlikte, anaerobik koşullar altında PSII membranlarının inhibisyonu, öncelikle PSII'nin alıcı tarafında elektron transferinin inhibisyonuna yol açar. Ultraviyole ışık, PSII'nin geri kalanı inhibe edilmeden önce oksijen gelişen kompleksin inhibisyonuna neden olur. Fotosistem I (PSI), ışık kaynaklı hasara PSII'den daha az duyarlıdır, ancak bu fotosistemin yavaş inhibisyonu gözlemlenmiştir. PSI'nin fotoinhibisyonu, üşümeye duyarlı bitkilerde meydana gelir ve reaksiyon, PSII'den PSI'ye elektron akışına bağlıdır.

Hasar ne sıklıkla meydana gelir?

Fotosistem II, ışık yoğunluğundan bağımsız olarak ışıktan zarar görür. Kuantum verimi görünür ışığa maruz yüksek bitkiler tipik yaprak zarar reaksiyonunun yanı sıra izole tilakoid membran preparatları, 10 aralığındadır -8 ila 10 -7 ve ışık yoğunluğunun bağımsız olarak gerçekleştirilir. Bu , yakalanan her 10-100 milyon foton için bir PSII kompleksinin hasar gördüğü anlamına gelir . Bu nedenle, fotoinhibisyon, tüm ışık yoğunluklarında meydana gelir ve fotoinhibisyonun hız sabiti, ışık yoğunluğu ile doğru orantılıdır. Bazı ölçümler, loş ışığın güçlü ışıktan daha verimli hasara neden olduğunu göstermektedir.

Moleküler mekanizma(lar)

Fotoinhibisyonun mekanizma(lar)ı tartışılmakta olup, çeşitli mekanizmalar önerilmiştir. Reaktif oksijen türleri , özellikle singlet oksijen, alıcı taraf, singlet oksijen ve düşük ışık mekanizmalarında rol oynar. Manganez mekanizmasında ve donör tarafı mekanizmasında reaktif oksijen türleri doğrudan bir rol oynamaz. Fotoinhibe edilmiş PSII, singlet oksijen üretir ve reaktif oksijen türleri , kloroplastta protein sentezini inhibe ederek PSII'nin onarım döngüsünü engeller .

Alıcı tarafı fotoinhibisyon

Güçlü ışık azalmasına neden olur plastokinon havuz, burada Q protonasyonu ve iki kademeli (ve çift protonasyon) yol açar bir Fotosistem II elektron alıcısı. Q, protonlanmış ve çift indirgenmiş formlarının A elektron taşıma işlevi yoktur. Ayrıca, inhibe edilmiş Fotosistem II'deki yük rekombinasyon reaksiyonlarının, aktif PSII'deki aynı reaksiyonlardan daha büyük olasılıkla birincil vericinin üçlü durumuna (P 680 ) yol açması beklenir . Triplet P 680 , zararlı singlet oksijen üretmek için oksijen ile reaksiyona girebilir.

Donör tarafı fotoinhibisyonu

Oksijen gelişen kompleks kimyasal olarak inaktive edilirse, PSII'nin kalan elektron transfer aktivitesi ışığa çok duyarlı hale gelir. Sağlıklı bir yaprakta bile, oksijen gelişen kompleksin tüm PSII merkezlerinde her zaman çalışmadığı ve bu merkezlerin hızlı geri dönüşü olmayan fotoinhibisyona eğilimli olduğu öne sürülmüştür.

manganez mekanizması

Oksijen gelişen kompleksin manganez iyonları tarafından emilen bir foton, oksijen gelişen kompleksin inaktivasyonunu tetikler. Kalan elektron taşıma reaksiyonlarının daha fazla inhibisyonu, donör tarafı mekanizmasında olduğu gibi gerçekleşir. Mekanizma, fotoinhibisyonun etki spektrumu tarafından desteklenir.

Singlet oksijen mekanizmaları

PSII'nin inhibisyonu, zayıf bağlı klorofil molekülleri veya sitokromlar veya demir-kükürt merkezleri tarafından üretilen tekli oksijenden kaynaklanır .

Düşük ışık mekanizması

PSII'nin şarj rekombinasyon reaksiyonları, üçlü P 680'in ve bunun sonucunda tekli oksijenin üretilmesine neden olur . Yük rekombinasyonu, loş ışık altında, yüksek ışık yoğunluklarına göre daha olasıdır.

Kinetik ve aksiyon spektrumu

Fotoinhibisyonun basit aşağıdaki birinci dereceden kinetik bir ölçülen eğer linomisin -lı yaprağı, siyanobakteriyel veya alg hücreleri veya izole tilakoid zarları hangi yedeği onarım kinetik rahatsız etmez. WS Chow grubundan elde edilen veriler, biber yapraklarında ( Capsicum annuum ), onarım reaksiyonu bloke edilse bile birinci dereceden desenin sahte bir denge ile değiştirildiğini göstermektedir. Sapma, fotoinhibe edilmiş PSII merkezlerinin kalan aktif olanları koruduğu varsayılarak açıklanmıştır. Hem görünür hem de ultraviyole ışık, fotoinhibisyona neden olur, ultraviyole dalga boyları çok daha zararlıdır. Bazı araştırmacılar ultraviyole ve görünür ışık kaynaklı fotoinhibisyonu iki farklı reaksiyon olarak kabul ederken, diğerleri farklı dalga boyu aralıklarında meydana gelen inhibisyon reaksiyonları arasındaki benzerlikleri vurgulamaktadır.

PSII onarım döngüsü

Fotoinhibisyon, bitkiler veya siyanobakteriler ışığa maruz kaldığında sürekli olarak meydana gelir ve bu nedenle fotosentez yapan organizma, hasarı sürekli olarak onarmak zorundadır. Kloroplastlarda ve siyanobakterilerde meydana gelen PSII onarım döngüsü, PSII reaksiyon merkezinin D1 proteininin parçalanması ve sentezinden ve ardından reaksiyon merkezinin aktivasyonundan oluşur. Hızlı onarım nedeniyle, bir bitki güçlü ışıkta yetiştirilse bile çoğu PSII reaksiyon merkezi foto-engellenmez. Bununla birlikte, örneğin aşırı sıcaklıklar, tuzluluk ve kuraklık gibi çevresel stresler, karbon fiksasyonunda kullanım için karbondioksit arzını sınırlar ve bu da PSII'nin onarım oranını azaltır.

Fotoinhibisyonun çalışmalarda, onarımı genellikle (linkomisin ya da bir antibiyotik uygulanarak durdurulur kloramfenikol bloke eden bitkilerin veya siyanobakterilere) protein sentezi içinde kloroplast . Protein sentezi yalnızca bozulmamış bir numunede gerçekleşir, bu nedenle izole zarlardan fotoinhibisyon ölçüldüğünde lincomycin gerekli değildir. PSII'nin onarım döngüsü, diğer PSII alt birimlerini (D1 proteini hariç) inhibe edilen üniteden onarılan üniteye yeniden sirküle eder.

Koruyucu mekanizmalar

Ksantofil döngüsü fotoindirgeyici bitkileri korumak önemlidir

Bitkiler, güçlü ışığın olumsuz etkilerine karşı koruma sağlayan mekanizmalara sahiptir. En çok çalışılan biyokimyasal koruyucu mekanizma, uyarma enerjisinin fotokimyasal olmayan söndürülmesidir . Fotokimyasal olmayan söndürmeden yoksun bir Arabidopsis thaliana mutantında , görünür ışık kaynaklı fotoinhibisyon, vahşi türe göre ~%25 daha hızlıdır . Ayrıca, örneğin Oxalis türlerinde yüksek ışığa maruz kalmaya tepki olarak meydana geldiği gibi, yaprakların döndürülmesi veya katlanmasının fotoinhibisyona karşı koruduğu da açıktır .

PsBs Proteini

Elektron taşıma zincirinde sınırlı sayıda fotosistem bulunduğundan, fotosentetik olan organizmalar, her ne pahasına olursa olsun aşırı ışıkla mücadele etmenin ve foto-oksidatif stresi ve aynı şekilde fotoinhibisyonu önlemenin bir yolunu bulmalıdır. PSII'nin D1 alt biriminin zarar görmesini ve ardından ROS oluşumunu önlemek için bitki hücresi, gelen güneş ışığından fazla uyarı enerjisini taşımak için yardımcı proteinler kullanır; yani, PsBs proteini. Nispeten düşük bir lümen pH'sı ile ortaya çıkan bitkiler, aşırı enerjiye hızlı bir tepki geliştirmiş ve bu sayede ısı ve hasar azaltılmıştır.

Tibiletti ve ark. (2016), PsB'lerin pH'daki değişiklikleri algılamada rol oynayan ana protein olduğunu ve bu nedenle yüksek ışık varlığında hızla birikebileceğini buldu. Bu, PsB'lerin kendisini yeşil alg, Chlamydomonas reinhardtii'de bularak SDS-PAGE ve immünoblot deneyleri gerçekleştirilerek belirlendi . Onların verileri PSBS proteinin bir çoklu gen ailesi dönüşümünü katalize eden proteinleri içeren LhcSR proteinleri olarak adlandırılan ait olduğu sonucuna violaxanthin için zeaksantin , daha önce belirtildiği gibi,. PsB'ler, ışık hasadı kompleksinde bir söndürme bölgesinin düzenlenmesini sağlamak için yüksek ışık zamanlarında fotosistemlerin oryantasyonunun değiştirilmesinde rol oynar .

Ek olarak, Glowacka ve ark. (2018), daha yüksek bir PsB konsantrasyonunun, stoma açıklığını inhibe etmekle doğrudan ilişkili olduğunu göstermektedir . Ancak bunu CO 2 alımını etkilemeden yapar ve bitkinin su kullanım verimini arttırır. Bu, PsBs seviyelerini ve aşağıdakileri içeren aktiviteyi test etmek için bitkiye bir dizi genetik modifikasyon uygulanarak Nicotinana tabacum'da PsB'lerin ekspresyonunun kontrol edilmesiyle belirlendi : DNA transformasyonu ve transkripsiyon ve ardından protein ekspresyonu. Araştırmalar, stoma iletkenliğinin büyük ölçüde PsBs proteininin varlığına bağlı olduğunu göstermektedir. Bu nedenle, bir bitkide PsB'ler aşırı eksprese edildiğinde, su alma verimliliğinin önemli ölçüde iyileştiği görüldü, bu da daha yüksek, daha üretken mahsul verimi sağlamak için yeni yöntemlere yol açtı.

Bu son keşifler, fitobiyolojideki en büyük iki mekanizmayı birbirine bağlar; bunlar, Calvin Benson Döngüsü aracılığıyla ışık reaksiyonlarının stoma açıklığı üzerindeki etkileridir . Ayrıntılı için, Calvin-Benson Döngüsü, kloroplast stromasında olarak ortaya çıkan CO elde 2 stomatal deliğin üzerine giren atmosferden. Calvin-Benson döngüsünü sürdürecek enerji, ışık reaksiyonlarının bir ürünüdür. Böylece, ilişki şu şekilde keşfedilmiştir: Beklendiği gibi PsB'ler susturulduğunda, PSII'deki uyarma basıncı artar. Bu da Quinone A'nın redoks durumunun aktivasyonu ile sonuçlanır ve yaprağın hücre içi hava boşluklarındaki karbon dioksit konsantrasyonunda herhangi bir değişiklik olmaz; sonuçta stoma iletkenliğini arttırır . Ters ilişki de geçerlidir: PsB'ler aşırı ifade edildiğinde, PSII'de azalmış bir uyarma basıncı vardır. Böylece, Quinone A'nın redoks durumu artık aktif değildir ve yine yaprağın hücre içi hava boşluklarındaki karbondioksit konsantrasyonunda herhangi bir değişiklik olmaz. Tüm bu faktörler, stoma iletkenliğinde net bir azalma sağlamak için çalışır.

Ölçüm

Aydınlatmanın, öğütülmüş sarmaşık ( Glechoma hederacea ) yapraklarının değişken ila maksimum floresan (F V /F M ) oranı üzerindeki etkisi . Foton akı yoğunluğu, tam güneş ışığının yarısına karşılık gelen 1000 µmol m -2 s -1 idi . Fotoinhibisyon, PSII'ye yaprak sapı ister suda ister lincomycin'de aynı oranda zarar verir, ancak “sudaki yaprak sapı” örneğinde onarım o kadar hızlıdır ki (F V /F M ) değerinde net azalma olmaz

Fotoinhibisyon, izole edilmiş tilakoid membranlardan veya bunların alt fraksiyonlarından veya bozulmamış siyanobakteriyel hücrelerden, yapay bir elektron alıcısı ( kinonlar ve diklorofenol-indofenol kullanılmıştır) mevcudiyetinde ışığa doymuş oksijen evrimi hızı ölçülerek ölçülebilir .

Sağlam yapraklardaki fotoinhibisyon derecesi, değişkenin maksimum klorofil a floresan değerine oranını ölçmek için bir florimetre kullanılarak ölçülebilir (F V /F M ). Bu oran, fotoinhibisyonun bir temsilcisi olarak kullanılabilir, çünkü PSII'den birçok uyarılmış elektron alıcı tarafından yakalanmadığında ve temel durumlarına geri bozunduğunda, Klorofil a'dan floresan olarak daha fazla enerji yayılır.

F V /F M ölçülürken , fotokimyasal olmayan söndürmenin gevşemesine izin vermek için, ölçümden önce yaprak en az 10 dakika, tercihen daha uzun süre karanlıkta inkübe edilmelidir.

Sellektör yapan Işık

Fotoinhibisyon, darbeli bir lazer veya bir ksenon flaş lambası kullanılarak kısa ışık flaşlarıyla da indüklenebilir . Çok kısa flaşlar kullanıldığında, flaşların foto-inhibitör verimliliği flaşlar arasındaki zaman farkına bağlıdır. Bu bağımlılık, flaşların PSII'de rekombinasyon reaksiyonlarını indükleyerek fotoinhibisyona neden olduğunu ve ardından singlet oksijen üretimine neden olduğunu belirtmek için yorumlanmıştır. Yorum, ksenon flaşlarının foto-inhibitör etkinliğinin, rekombinasyon reaksiyonlarının substratının oluşumunu doyuracak kadar güçlü flaşlar kullanılsa bile flaşların enerjisine bağlı olduğuna dikkat edilerek eleştirilmiştir.

Dinamik fotoinhibisyon

Bazı araştırmacılar, “fotoinhibisyon” terimini, bir bitki ışığa maruz kaldığında fotosentezin kuantum verimini azaltan tüm reaksiyonları içerecek şekilde tanımlamayı tercih eder. Bu durumda, "dinamik fotoinhibisyon" terimi, ışıkta fotosentezi tersinir olarak aşağı regüle eden fenomenleri içerir ve "fotohasar" veya "geri döndürülemez fotoinhibisyon" terimi, diğer araştırmacılar tarafından kullanılan fotoinhibisyon kavramını kapsar. Dinamik fotoinhibisyonun ana mekanizması, PSII tarafından emilen uyarma enerjisinin fotokimyasal olmayan söndürülmesidir . Dinamik fotoinhibisyonun olan aklimasyonundan güçlü ışık ziyade ışık kaynaklı hasar ve bu nedenle "dinamik fotoinhibisyonun" aslında "fotoindirgeyici" karşı bitkiyi koruyabilir.

Fotoinhibisyonun ekolojisi

Fotoinhibisyon mercan ağartmasına neden olabilir .

Ayrıca bakınız

Referanslar

  • Tibiletti, T., Auroy, P., Peltier, G. ve Caffarri, S. (2016). Chlamydomonas reinhardtii PsbS proteini işlevseldir ve yüksek ışık altında hızlı ve geçici olarak birikir. Bitki Fizyolojisi, pp.pp. 00572.2016.
  • Głowacka, K., Kromdijk, J., Kucera, K., Xie, J., Cavanagh, A., Leonelli, L., Leakey, A., Ort, D., Niyogi, K. ve Long, S. ( 2018). Fotosistem II Alt Birim S'nin aşırı ifadesi, tarlada yetiştirilen bir üründe su kullanımının verimliliğini artırır. Doğa İletişimi, 9(1).

daha fazla okuma

Dış bağlantılar