ökaryot - Eukaryote

ökaryot
Zaman aralığı: OrosirianMevcut 1850–0 Ay
Ökaryot çeşitliliği 2.jpg
Ökaryotlar ve çeşitliliklerine dair bazı örnekler – sol üstten saat yönünde: Kırmızı duvar arısı , Boletus edulis , şempanze , Isotricha intestinalis , Ranunculus asiaticus ve Volvox carteri
bilimsel sınıflandırma e
İhtisas: Ökaryot
( Chatton , 1925) Whittaker & Margulis , 1978
Süper gruplar ve krallıklar
Krallık Plantae – Bitkiler
Kingdom Animalia – Hayvanlar
krallık mantarları

Plantae, Animalia veya Fungi krallıkları altında sınıflandırılamayan ökaryotik organizmalar bazen Protista krallığında gruplandırılır .

Ökaryotlar ( / J Û k aer ı t s , - ə t s / ) olan organizmalar olan hücreler, bir olması çekirdeği bir içinde kapalı çekirdek zarfına . Ökaryotlar, Eukaryota veya Eukarya alanına aittir ; isimleri Yunanca εὖ ( eu , "iyi" veya "iyi") ve κάρυον ( karyon , "fındık" veya "çekirdek") gelir. Ökaryota alanı, yaşamın üç alanından birini oluşturur ; bakteri ve arke ( prokaryotlar ) diğer iki alanı oluşturur. Ökaryotlar genellikle şimdi Archaea'da ortaya çıkmış olarak veya şimdi yetiştirilen Asgard archaea'nın kız kardeşi olarak kabul edilir . Ökaryotlar, organizma sayısının çok küçük bir azınlığını temsil eder; bununla birlikte, genellikle çok daha büyük boyutlarından dolayı, kolektif küresel biyokütlelerinin prokaryotlarınkine yaklaşık olarak eşit olduğu tahmin edilmektedir. Ökaryotlar yaklaşık 2,1-1,6 milyar yıl önce, Proterozoik eon sırasında , muhtemelen kamçılı fagotroflar olarak ortaya çıktı .

Ökaryotik hücreler tipik olarak mitokondri ve Golgi aygıtı gibi zara bağlı diğer organelleri içerir ; ve kloroplast bulunabilir bitkiler ve algler . Prokaryotik hücreler ilkel organeller içerebilir . Ökaryotlar tek hücreli veya çok hücreli olabilir ve farklı doku türlerini oluşturan birçok hücre tipini içerir ; karşılaştırıldığında, prokaryotlar tipik olarak tek hücrelidir. Hayvanlar , bitkiler ve mantarlar en tanıdık ökaryotlardır; diğer ökaryotlara bazen protistler denir .

Ökaryotlar hem aseksüel olarak mitoz yoluyla hem de cinsel olarak mayoz ve gamet füzyonu yoluyla çoğalabilirler . Mitozda, bir hücre bölünerek iki genetik olarak özdeş hücre üretir. Mayoz bölünmede, DNA replikasyonunu , dört haploid yavru hücre üretmek için iki tur hücre bölünmesi izler . Bunlar seks hücreleri veya gamet görevi görür. Her gamette, her biri mayoz bölünme sırasında genetik rekombinasyondan kaynaklanan ilgili ebeveyn kromozom çiftinin benzersiz bir karışımı olan sadece bir kromozom seti vardır .

Kavramın tarihi

Konstantin Mereschkowski , çekirdekli hücreler için simbiyotik bir köken önerdi .

Ökaryot kavramı Fransız biyolog Edouard Chatton'a (1883–1947) atfedilmiştir . Terimleri prokaryot ve ökaryot daha kesin Kanadalı mikrobiyolog tarafından yeniden gündeme geldiğinde Roger Stanier ve Hollandalı-Amerikan mikrobiyolog CB van Niel 1937 çalışmasında 1962 yılında Titerlerinde et Travaux Scientifiques , Chatton, iki dönem önerdi ile bakteri prokaryotlar ve organizmaları çağıran vardı hücrelerindeki çekirdekler ökaryotlar. Ancak bundan sadece bir paragrafta bahsetti ve bu fikir, ifadesi Stanier ve van Niel tarafından yeniden keşfedilene kadar fiilen göz ardı edildi.

Lynn Margulis , simbiyogenez teorisini detaylandırarak ökaryotik hücrelerin evrimine ilişkin mevcut anlayışı çerçeveledi .

1905 ve 1910 yılında Rus biyolog Konstantin Mereschkowski (1855-1921) ileri sürmüştür plastidlerin azaltıldı siyanobakteri , bir de simbiyoz olmayan bir ile fotosentetik ( heterotrofik kendisi de bir ev sahibi amip gibi ve bir bakteri benzeri arasındaki ortak yaşam oluşturulmuştur) ana çekirdeği oluşturan hücre. Bitkiler böylece siyanobakterilerden fotosentezi miras almışlardır.

1967'de Lynn Margulis , ökaryotik hücrelerde kloroplastların ve mitokondrinin kökeni olarak endosimbiyoz için mikrobiyolojik kanıt sağladı , Mitoz hücrelerinin kökeni üzerine makalesinde. 1970'lerde Carl Woese , 16S ribozomal RNA'daki varyasyonları inceleyerek mikrobiyal filogenetiği araştırdı . Bu, ökaryotların kökenini ve iki önemli ökaryot organel olan mitokondri ve kloroplastların ortak yaşam biçimini ortaya çıkarmaya yardımcı oldu . 1977'de Woese ve George Fox, Archaebacteria adını verdikleri "üçüncü bir yaşam formu" tanıttılar; 1990'da Woese, Otto Kandler ve Mark L. Wheelis burayı Archaea olarak yeniden adlandırdı.

1979'da GW Gould ve GJ Dring, ökaryotik hücrenin çekirdeğinin Firmicute bakterilerinin endospor oluşturma yeteneğinden geldiğini öne sürdüler . 1987 ve sonraki makalelerde, Thomas Cavalier-Smith bunun yerine, çekirdek ve endoplazmik retikulum zarlarının ilk önce bir prokaryotun plazma zarını katlayarak oluştuğunu öne sürdü. 1990'larda, birkaç başka biyolog, çekirdek için endosimbiyotik kökenler önerdi ve Mereschkowski'nin teorisini etkin bir şekilde canlandırdı.

Hücre özellikleri

Sitoloji Videosu, Hücre Özellikleri

Ökaryotik hücreler tipik olarak prokaryotlarınkinden çok daha büyüktür ve prokaryotik hücreden yaklaşık 10.000 kat daha büyük bir hacme sahiptir. Organeller adı verilen çeşitli iç zara bağlı yapılara ve hücrenin organizasyonunu ve şeklini tanımlamada önemli bir rol oynayan mikrotübüller , mikrofilamentler ve ara filamentlerden oluşan bir hücre iskeletine sahiptirler. Ökaryotik DNA , nükleer bölünme sırasında mikrotübüler bir iğ ile ayrılan kromozom adı verilen birkaç lineer demete bölünmüştür.

İç membranlar

İç zar sistemi ve bileşenleri

Ökaryot hücreler, topluca endomembran sistemi olarak adlandırılan çeşitli zara bağlı yapıları içerir . Veziküller ve vakuoller adı verilen basit bölmeler, diğer zarların tomurcuklanmasıyla oluşabilir. Birçok hücre , dış zarın istila ettiği ve ardından bir kesecik oluşturmak üzere sıkıştığı bir endositoz süreci yoluyla gıda ve diğer malzemeleri alır . Diğer zara bağlı organellerin çoğunun nihai olarak bu veziküllerden türetilmiş olması muhtemeldir. Alternatif olarak, hücre tarafından üretilen bazı ürünler, ekzositoz yoluyla bir kesecik içinde bırakabilir .

Çekirdek, nükleer zarf olarak bilinen ve malzemenin içeri ve dışarı hareket etmesine izin veren nükleer gözeneklere sahip çift ​​bir zar ile çevrilidir . Nükleer zarın çeşitli tüp ve tabaka benzeri uzantıları, protein taşınması ve olgunlaşmasında yer alan endoplazmik retikulumu oluşturur . İç boşluğa veya lümene giren proteinleri sentezlemek için ribozomların eklendiği kaba endoplazmik retikulumu içerir . Daha sonra genellikle düz endoplazmik retikulumdan tomurcuklanan veziküllere girerler. Çoğu ökaryotta, bu protein taşıyan veziküller serbest bırakılır ve Golgi aygıtı olan düzleştirilmiş veziküller ( cisternae ) yığınlarında daha da değiştirilir .

Veziküller çeşitli amaçlar için özelleştirilebilir. Örneğin, lizozomlar sitoplazmadaki çoğu biyomolekülü parçalayan sindirim enzimleri içerir . Peroksizomlar , aksi halde toksik olan peroksiti parçalamak için kullanılır . Birçok protozoon , fazla suyu toplayan ve dışarı atan kontraktil vakuollere ve yırtıcıları saptırmak veya avları yakalamak için kullanılan materyali dışarı atan ekstrüzomlara sahiptir. Daha yüksek bitkilerde, bir hücrenin hacminin çoğu, çoğunlukla su içeren ve esas olarak ozmotik basıncını koruyan merkezi bir vakuol tarafından alınır .

mitokondri

Bir mitokondrinin basitleştirilmiş yapısı

Mitokondri , biri hariç tüm ökaryotlarda bulunan organellerdir. Mitokondri, şekerleri veya yağları oksitleyerek ve ATP olarak enerji salarak ökaryot hücresine enerji sağlar . Her biri bir fosfolipid çift katmanlı olan iki çevreleyen zara sahiptirler ; İç bunlardan adı invajinasyonları halinde katlanır krista aerobik solunum gerçekleşir.

Dış mitokondriyal zar serbestçe geçirgendir ve hemen hemen her şeyin zarlar arası boşluğa girmesine izin verirken, iç mitokondriyal zar yarı geçirgendir, bu nedenle mitokondriyal matrise sadece gerekli bazı şeylerin girmesine izin verir.

Mitokondri , bakteri DNA'sına yakın yapısal benzerliklere sahip olan ve yapı olarak bakteriyel RNA'ya ökaryot RNA'dan daha yakın olan RNA üreten rRNA ve tRNA genlerini kodlayan kendi DNA'larını içerir . Şimdi genellikle endosimbiyotik prokaryotlardan, muhtemelen proteobakterilerden geliştikleri kabul edilmektedir .

Gibi bazı ökaryotlarda, metamonads gibi Giardia ve Trichomonas amoebozoan ve Pelomyxa , eksikliği mitokondri gibi görünmektedir, ama örneğin mitokondri türevi organeller, ihtiva ettiği bulunmuştur hidrogenozomların ve mitosomes ikincil da mitokondri kaybetmiş, böylece, ve. Çevreden emilen besinler üzerinde enzimatik etki ile enerji elde ederler. Metamonad Monocercomonoides , yanal gen transferi yoluyla , protein sentezi için gerekli demir ve kükürt kümelerini sağlayan bir sitozolik kükürt mobilizasyon sistemi de edinmiştir . Normal mitokondriyal demir-kükürt kümesi yolu ikincil olarak kaybolmuştur.

plastitler

Bitkiler ve çeşitli alg grupları da plastidlere sahiptir . Plastidlerin de kendi DNA'ları vardır ve endosembiyozlardan , bu durumda siyanobakterilerden geliştirilir . Genellikle siyanobakteriler gibi klorofil içeren ve fotosentez yoluyla organik bileşikler ( glikoz gibi ) üreten kloroplast şeklini alırlar . Diğerleri yiyecek depolamakla ilgilenir. Plastidlerin muhtemelen tek bir kökene sahip olmalarına rağmen, plastid içeren tüm gruplar yakından ilişkili değildir. Bunun yerine, bazı ökaryotlar onları diğerlerinden ikincil endosimbiyoz veya yutma yoluyla elde etmişlerdir . Fotosentetik hücrelerin ve kloroplastların yakalanması ve ayrılması , birçok modern ökaryotik organizma türünde meydana gelir ve kleptoplasti olarak bilinir .

Çekirdek için ve ökaryotik flagella için endosimbiyotik kökenler de önerilmiştir .

Hücre iskeleti yapıları

Chlamydomonas reinhardtii'nin kamçısının boyuna kesiti

Birçok ökaryot, flagella adı verilen uzun ince hareketli sitoplazmik çıkıntılara veya silia adı verilen benzer yapılara sahiptir . Flagella ve kirpikler bazen undulipodia olarak adlandırılır ve hareket, beslenme ve duyumda çeşitli şekillerde yer alır. Esas olarak tübülinden oluşurlar . Bunlar prokaryotik flagellalardan tamamen farklıdır. Bir merkezden kaynaklanan bir mikrotübül demeti tarafından desteklenirler ve karakteristik olarak iki tekli çevreleyen dokuz ikili olarak düzenlenirler. Flagella ayrıca kıllara veya mastigonemlere ve zarları ve iç çubukları birbirine bağlayan pullara sahip olabilir . İçleri hücrenin sitoplazması ile süreklidir .

Aktin ve aktin bağlayıcı proteinlerden oluşan mikrofilamental yapılar , örneğin a- aktinin , fimbrin , filamin , submembranöz kortikal tabakalarda ve demetlerde de bulunur. Mikrotübüllerin motor proteinleri , örneğin dinein veya kinesin ve aktin, örneğin miyosinler , ağın dinamik karakterini sağlar.

Sentriyoller genellikle kamçılı olmayan hücrelerde ve gruplarda bile bulunur, ancak kozalaklı ağaçlarda ve çiçekli bitkilerde ikisi de yoktur. Genellikle çeşitli mikrotübüler köklere yol açan gruplar halinde bulunurlar. Bunlar sitoskeletal yapının birincil bir bileşenini oluşturur ve genellikle birkaç hücre bölünmesi boyunca birleştirilir, bir flagellum ebeveynden tutulur ve diğeri ondan türetilir. Centrioles, nükleer bölünme sırasında iş milini üretir.

Hücrelerin şeklinin belirlenmesinde hücre iskeleti yapılarının önemi ve bunların kemotaksis ve kemokinez gibi göç yanıtlarının temel bileşenleri oldukları vurgulanmaktadır . Bazı protistler , mikrotübül destekli çeşitli organellere sahiptir. Bunlar radyolaryalar ve heliozoa üretmek axopodia yüzdürme ya da yakalama av için kullanılır ve haptophytes organel adı flagellum gibi tuhaf bir sahiptir, haptonema .

Hücre çeperi

Bitkilerin ve alglerin, mantarların ve çoğu kromalveolatların hücreleri bir hücre duvarına, hücre zarının dışında bir katmana sahiptir , hücreye yapısal destek, koruma ve filtreleme mekanizması sağlar. Hücre duvarı ayrıca su hücreye girdiğinde aşırı genişlemeyi de önler.

Önemli polisakkaritler birincil hücre duvarını oluşturan kara bitkilerinin olan selüloz , hemiselüloz ve pektin . Selüloz mikrofibrilleri , pektin matrisine gömülü olan selüloz-hemiselüloz ağını oluşturmak için hemiselülozik iplerle bağlanır. Primer hücre duvarındaki en yaygın hemiselüloz ksiloglukandır .

ökaryotik hücreler arasındaki farklar

Pek çok farklı ökaryotik hücre türü vardır, ancak hayvanlar ve bitkiler en tanıdık ökaryotlardır ve bu nedenle ökaryotik yapıyı anlamak için mükemmel bir başlangıç ​​noktası sağlar. Bununla birlikte, mantarlar ve birçok protist, bazı önemli farklılıklara sahiptir.

Hayvan hücresi

Tipik bir hayvan hücresinin yapısı

Bütün hayvanlar ökaryottur. Hayvan hücreleri, hücre duvarları ve kloroplastları olmadığı ve daha küçük vakuollere sahip oldukları için diğer ökaryotlardan, özellikle bitkilerden farklıdır . Hücre duvarının olmaması nedeniyle hayvan hücreleri çeşitli şekillere dönüşebilir. Bir fagositik hücre Hatta Engulf diğer yapılar.

Bitki hücresi

Bitki hücreleri , diğer ökaryotik organizmaların hücrelerinden oldukça farklıdır. Ayırt edici özellikleri şunlardır:

mantar hücresi

Fungal Hyphae hücreleri: 1 – hifal duvarı, 2 – septum, 3 – mitokondri, 4 – vakuol, 5 – ergosterol kristali, 6 – ribozom, 7 – çekirdek, 8 – endoplazmik retikulum, 9 – lipid gövde, 10 – plazma zarı, 11 – spitzenkörper , 12 – Golgi aparatı

Hücreleri mantar , aşağıdaki istisnalar ile, hayvan hücreleri benzer:

  • Kitin içeren bir hücre duvarı
  • Hücreler arasında daha az bölme; hifler yüksek mantarların adı gözenekli bölümlere sahip septa sitoplazma geçişine olanak, organeller ve bazen çekirdekler; bu nedenle her organizma esasen dev bir çok çekirdekli süper hücredir - bu mantarlar koenositik olarak tanımlanır . İlkel mantarların septaları azdır veya hiç yoktur.
  • Sadece en ilkel mantarlar olan kitridler kamçıya sahiptir.

Diğer ökaryotik hücreler

Ökaryotlar bazı grupları arasında cyanelles (sıradışı plastidler) gibi benzersiz organellere sahip glaucophytes ait haptonema haptophytes veya ejectosomes arasında cryptomonads . Gibi başka yapılar, yalancı ayak , örneğin lobose gibi farklı formlarda çeşitli ökaryot grupta bulunan amoebozoans veya reticulose foraminiferans .

üreme

Bu diyagram seksin iki kat maliyetini göstermektedir . Her birey aynı sayıda yavruya katkıda bulunacak olsaydı (iki), (a) cinsel popülasyon her nesilde aynı büyüklükte kalır, burada (b) aseksüel popülasyon her nesilde iki katına çıkar.

Hücre bölünmesi genellikle eşeysiz olarak mitozla gerçekleşir , bu süreç, her yavru çekirdeğin her kromozomun bir kopyasını almasına izin verir . En ökaryotlar da içeren bir yaşam döngüsüne sahiptir , seksüel reprodüksiyon , sırayla değişen bir arasındaki bir haploid her bir kromozomun sadece bir kopyasını her bir hücre ve bir mevcut olan faz, diploid her bir kromozom için iki kopya, her bir hücre içinde mevcut olduğu faz. Diploid faz, mitozla bölünebilen veya mayoz bölünmeyle kromozom azalmasına uğrayabilen bir zigot oluşturmak üzere iki haploid gametin füzyonuyla oluşturulur . Bu modelde önemli farklılıklar vardır. Hayvanlarda çok hücreli haploid faz yoktur, ancak her bitki nesli haploid ve diploid çok hücreli fazlardan oluşabilir.

Ökaryotlar, prokaryotlardan daha küçük bir yüzey alanı/hacim oranına sahiptir ve bu nedenle daha düşük metabolik hızlara ve daha uzun üretim sürelerine sahiptir.

Cinsel üreme evrimi ökaryotların ilkel ve temel bir özelliği olabilir. Dacks ve Roger , filogenetik bir analize dayanarak, tüm ökaryotların ortak atasında fakültatif cinsiyetin mevcut olduğunu öne sürdüler . Mayoz bölünmede işlev gören çekirdek bir gen seti, daha önce aseksüel olduğu düşünülen iki organizma olan Trichomonas vaginalis ve Giardia intestinalis'te bulunur . Bu iki tür, ökaryotik evrim ağacından erken ayrılan soyların torunları olduğundan, çekirdek mayotik genlerin ve dolayısıyla cinsiyetin muhtemelen tüm ökaryotların ortak bir atasında mevcut olduğu sonucuna varıldı. Leishmania cinsinin parazitik protozoaları gibi bir zamanlar aseksüel olduğu düşünülen ökaryotik türlerin cinsel bir döngüye sahip oldukları gösterilmiştir. Ayrıca, kanıtlar şimdi daha önce aseksüel olarak kabul edilen amiplerin eski zamanlarda cinsel olduğunu ve günümüz aseksüel gruplarının çoğunun yakın zamanda ve bağımsız olarak ortaya çıktığını gösteriyor.

sınıflandırma

Ökaryotların ve prokaryotların kökenlerinin bir görünümünü gösteren canlı organizmaların filogenetik ve simbiyogenetik ağacı
Ökaryotik ilişkilerin bir hipotezi - Opisthokonta grubu hem hayvanları (Metazoa) hem de mantarları içerir, bitkiler ( Plantae ) Archaeplastida'ya yerleştirilir .
Tanımlanmış ökaryot türlerinin (Excavata hariç) ve gruplar arasındaki olası ilişkileri gösteren bir ağaç ile birlikte bir pasta grafiği

In antik , iki soy hayvanlar ve bitkiler tanındı. Bunlar verildi taksonomik rütbe ait Krallığı tarafından Linnaeus . Mantarları bitkilerle birlikte bazı çekincelerle dahil etmesine rağmen , daha sonra bunların oldukça farklı oldukları ve bileşimi 1980'lere kadar tam olarak net olmayan ayrı bir krallığı garanti ettikleri anlaşıldı. Çeşitli tek hücreli ökaryotlar, bilinir hale geldiklerinde orijinal olarak bitkiler veya hayvanlarla birlikte yerleştirildi. 1818'de Alman biyolog Georg A. Goldfuss , siliatlar gibi organizmalara atıfta bulunmak için protozoa kelimesini türetti ve bu grup, tüm tek hücreli ökaryotları içine alacak kadar genişletildi ve 1866'da Ernst Haeckel tarafından kendi krallıkları olan Protista'yı verdi. Ökaryotlar böylece dört krallıktan oluşuyordu:

Protistlerin "ilkel formlar" ve dolayısıyla ilkel tek hücreli doğaları ile birleşmiş bir evrim derecesi olduğu anlaşıldı . Hayat ağacındaki derin bölünmelerin çözülmesi ancak gerçekten DNA dizilimi ile başladı ve tüm ökaryot krallıklarını ökaryot alanı altında birleştiren Carl Woese tarafından öne sürülen en üst düzey sıralama olarak krallıklardan ziyade bir alan sistemine yol açtı . Aynı zamanda, protist ağacı üzerindeki çalışmalar yoğunlaştı ve bugün hala aktif olarak devam ediyor. Alanda bir fikir birliği olmamasına rağmen, çeşitli alternatif sınıflandırmalar iletilmiştir.

Ökaryotlar genellikle kardeş olarak değerlendirildiği bir 'grup vardır Heimdallarchaeota içinde Asgard içinde gruplaşma arkelerinkinden . Önerilen bir sistemde, bazal gruplar Opimoda , Diphoda , Discoba ve Loukozoa'dır . Ökaryot kökünün genellikle Discoba'ya yakın veya hatta içinde olduğu değerlendirilir.

2005 yılında Uluslararası Protistologlar Derneği için üretilen ve zamanın fikir birliğini yansıtan bir sınıflandırma , ökaryotları sözde monofiletik altı "süper gruba" böldü. Bununla birlikte, aynı yıl (2005), bu üst grupların bazılarının monofiletik olup olmadığı , özellikle Chromalveolata olup olmadığı konusunda şüpheler dile getirildi ve 2006'da yapılan bir inceleme, sözde altı üst grubun birkaçı için kanıt eksikliğine dikkat çekti. 2012'de revize edilmiş bir sınıflandırma, beş üst grubu tanımaktadır.

Archaeplastida (veya Primoplantae) Kara bitkileri , yeşil algler , kırmızı algler ve glokofitler
SAR süper grubu Stramenopiles'e ( kahverengi su yosunları , diatomlar , vs.), Alveolata ve Rhizaria ( Foraminifera , Radiolaria ve diğer çeşitli amoeboid protozoa)
kazı Çeşitli kamçılı protozoa
amipozoa Çoğu loblu amoeboidler ve balçık küfleri
Opisthokonta Hayvanlar , mantarlar , choanoflagellates , vb.

Pozisyon belirsizdir ya da büyük gruplar dışında kalan görünüyor ökaryotların küçük gruplar da vardır - özellikle Haptophyta , Cryptophyta , Centrohelida , Telonemia , Picozoa , Apusomonadida , Ancyromonadida , Breviatea ve cins Collodictyon . Genel olarak, ilerleme kaydedilmiş olmasına rağmen, ökaryotların evrimsel tarihinde ve sınıflandırılmasında hala çok önemli belirsizlikler olduğu görülmektedir. As Roger & Simpson, 2009 yılında söz konusu "hayat ökaryot ağacının anlayışımız değişim akım hızı ile, dikkatli devam etmelidir." Yeni, derin dallara ayrılan soyları temsil ettiği iddia edilen yeni tanımlanmış protistler, 21. yüzyılda da iyi bir şekilde tanımlanmaya devam ediyor; dahil son örnekleri Rhodelphis için varsayılan kardeş grubunun Rhodophyta ve Anaeramoeba , belirsiz yerleştirme anaerobik amoebaflagellates.

filogeni

1980'lerde ve 1990'larda inşa edilen rRNA ağaçları, çoğu ökaryotu , genellikle mitokondriyal cristae biçimiyle bölünen çözülmemiş bir "taç" grubunda (teknik olarak gerçek bir taç değil ) bıraktı ; bkz. taç ökaryotları . Mitokondriden yoksun birkaç grup ayrı ayrı dallandı ve bu yüzden yokluğun ilkel olduğuna inanılıyordu; ama bu artık uzun dallı çekiciliğin bir eseri olarak kabul ediliyor ve onları ikincil olarak kaybettikleri biliniyor.

75 farklı ökaryot soyunun olabileceği tahmin edilmektedir. Bu soyların çoğu protisttir.

Bilinen ökaryot genom boyutları Babesia bovis'te 8.2 megabazdan (Mb) dinoflagellat Prorocentrum micans'ta 112.000-220.050 Mb'ye kadar değişir , bu da ata ökaryot genomunun evrimi sırasında önemli değişiklikler geçirdiğini gösterir. Tüm ökaryotların son ortak atasının bir çekirdek, en az bir merkezcil ve siliyer , fakültatif olarak aerobik mitokondri, cinsiyet ( mayoz ve eş eşlilik ), kitin ve/veya selüloz hücre duvarına sahip hareketsiz bir kist olan fagotrofik bir protist olduğuna inanılmaktadır. ve peroksizomlar . Daha sonra endosimbiyoz, bazı soylarda plastidlerin yayılmasına yol açtı.

Küresel ökaryot filogenisinde, özellikle kökün konumuyla ilgili olarak hala önemli bir belirsizlik olmasına rağmen, son yirmi yılın filogenomik çalışmalarından kabaca bir fikir birliği oluşmaya başlamıştır. Ökaryotların çoğunluğu, Amorphea (bileşim olarak unikont hipotezine benzer ) ve bitkileri ve çoğu alg soyunu içeren Diaphoretickes olarak adlandırılan iki büyük daldan birine yerleştirilebilir . Üçüncü bir ana gruplandırma olan Excavata , kurucu gruplarının birbirine ait olup olmadığı konusundaki artan belirsizlik nedeniyle Uluslararası Protistologlar Derneği'nin en son sınıflandırmasında resmi bir grup olarak terk edilmiştir. Aşağıda önerilen filogeni, yalnızca bir grup kazı içerir ( Discoba , ve picozoanların rhodofitlerin yakın akrabaları olduğu yönündeki son teklifi içerir.

ökaryotlar
difoda

hemimastigofora

terleticiler

kriptocu

Arkeplastida

Kırmızı alg (Rhodophyta)Bangia.jpg

pikozoa

glokofit Glococystis sp.jpg

Yeşil bitkiler (Viridiplantae)Pediastrum (kırpılmış).jpg

 (+  Gloeomargarita lithophora

haptista Raphidiophrys Contractilis.jpg

Çar

telonemi

SAR
helva

stramenopiller Ochromonas.png

alveolata Ceratium furca.jpg

Rhizaria Amonyak tepida.jpg

Ancoracysta

Diskoba (Kazı)Euglena mutabilis - 400x - 1 (10388739803) (kırpılmış).jpg

amorf

amipozoa Kaos carolinensis Wilson 1900.jpg

obazoa

apusomonadida Apusomonas.png

Opisthokonta

Holomycota (mantar dahil)Asco1013.jpg

Holozoa (hayvanlar dahil)jöle.jpg tarak

Bazı analizlerde Hacrobia grubu ( Haptophyta + Cryptophyta ) Archaeplastida'nın yanına , bazılarında ise Archaeplastida'nın içine yerleştirilmiştir. Bununla birlikte, son zamanlarda yapılan birkaç çalışma, Haptophyta ve Cryptophyta'nın monofiletik bir grup oluşturmadığı sonucuna varmıştır. İlki, SAR grubunun kardeş grubu olabilir , ikincisi ise Archaeplastida (geniş anlamda bitkiler) ile kümelenir .

Ökaryotların , sırasıyla bir atadan kalma biflagellar organizmadan ve bir atadan kalma bir uniflagellar organizmadan türetilen bikonts ( Archaeplastida + SAR + Excavata ) ve unikonts ( Amoebozoa + Opisthokonta ) olmak üzere iki ana klada bölünmesi daha önce önerilmişti. 2012'de yapılan bir araştırma, "unikonts" ve "bikonts" terimlerinin orijinal anlamda kullanılmadığına dikkat çekse de, biraz benzer bir bölünme üretti.

Derelle et al. (2015), Ren ve diğerleri. (2016), Yang ve diğerleri. (2017) ve Cavalier-Smith (2015) tarafından ek bilgiler dahil edilerek daha muhafazakar ve konsolide bir ağaç elde edilmiştir. Bazal Opimoda için Cavalier-Smith'in bazı sonuçlarıyla birleştirilmiştir. Geriye kalan ana tartışmalar , çoğu endosimbiyotik ökaryot-ökaryot melezleri olabilen Rhodophyta ve bikonts Rhizaria, Haptista, Cryptista, Picozoa ve Telonemi'nin kökü ve tam olarak konumlandırılmasıdır . Archaeplastida kloroplastları muhtemelen şu anda var olan bir siyanobakteri olan Gloeomargarita lithophora ile ilgili prokaryotik bir atadan endosimbiyoz yoluyla elde etti .

ökaryotlar
difoda
terleticiler
Arkeplastida

glokofit

Rodofita

Viridiplantae

 (+  Gloeomargarita lithophora
Hacrobia

haptista

kriptocu

SAR
helva

stramenopiller

alveolata

Rhizaria

diskoba

Opimoda

Metamonada

Ancyromonalar

Malawimonas

podiata
CRuM'ler

Diphyllatea , Rigifilida , Mantamonas

amorf

amipozoa

obazoa

breviata

apusomonadida

Opisthokonta

Cavalier-Smith'in ağacı

Thomas Cavalier-Smith 2010, 2013, 2014, 2017 ve 2018, ökaryotik ağacın kökünü Excavata (mikrotübüler bir kök tarafından desteklenen ventral besleme oluğu ile) ile oluksuz Euglenozoa ve monofiletik Chromista arasına yerleştirir , bu da tek bir endosimbiyotik kırmızı yakalama olayıyla ilişkilidir. -yosun. O ve ark. özellikle ökaryotik ağacın bir monofiletik Discoba ( Discicristata + Jakobida ) ve bir Amorphea - Diaphoretickes clade arasında köklenmesini destekler .

ökaryotlar

öglenozoa

Perkolozoa

Eolouka

Tsukubamonas globosa

Jakobea

neokaryot
kortikata
Arkeplastida

glokofitler

Rodofitler

Viridiplantae

kromist

Hacrobia

SAR

skotokaryot

Malawimonas

Metamonada

podiata

ansiromonaditler

Mantamonas plastik

diphyllatea

amorf

amipozoa

obazoa

Breviatea

apusomonadida

Opisthokonta

Opimoda

ökaryotların kökeni

Üç alanlı ağaç ve Eosit hipotezi
Ökaryotlar ve diğer yaşam formları arasında olası bir ilişkiyi gösteren filogenetik ağaç ; ökaryotlar kırmızı, arke yeşili ve bakteri mavisidir
Eosit ağacı.

Ökaryotik hücrenin kökeni, yaşamın evriminde bir kilometre taşıdır, çünkü ökaryotlar tüm karmaşık hücreleri ve neredeyse tüm çok hücreli organizmaları içerir. İlk ökaryotu ve en yakın akrabalarını bulmak için bir takım yaklaşımlar kullanılmıştır. Geçen ökaryotik ortak atası (LECA) varsayımsal olduğu son ortak atadan gelmiş geçmiş ve büyük olasılıkla bir oldu tüm Ökaryotların biyolojik nüfus .

Ökaryotlar, bir de dahil olmak üzere prokaryotlar, bunları ayırt bir dizi özellik sahip endomembran sistemi ve bu şekilde eşsiz bir biyokimyasal yollar Strean sentezi. 2002 yılında ökaryotik akrabaları tanımlamak için ökaryotik imza proteinleri (ESP'ler) adı verilen bir dizi protein önerildi: o zamana kadar yaşamın diğer alanlarında bilinen proteinlerle hiçbir benzerlikleri yok, ancak ökaryotlar arasında evrensel gibi görünüyorlar. Hücre iskeletini oluşturan proteinleri, karmaşık transkripsiyon makinelerini, zar ayırma sistemlerini, nükleer gözenekleri ve ayrıca biyokimyasal yollardaki bazı enzimleri içerir.

fosiller

Bu olaylar dizisinin zamanlamasını belirlemek zordur; Knoll (2006), yaklaşık 1,6–2.1 milyar yıl önce geliştiklerini öne sürüyor. Bazı akritarklar en az 1,65 milyar yıl öncesinden bilinmektedir ve olası alg Grypania , 2,1 milyar yıl öncesine kadar bulunmuştur. Geosiphon benzeri fosil mantar Diskagma 2,2 milyar yaşında paleosols içinde bulunmuştur.

Gabon'daki Paleoproterozoik yaşlı Francevillian B Formasyonu'nun 2,1 milyar yıllık siyah şeyllerinde organize canlı yapılar bulundu . Ökaryotik yaşam o zaman evrimleşmiş olabilir. Açıkça Modern gruplarıyla ilgili olan Fosiller bir şeklinde, tahminen 1,2 milyar yıl önce ortaya çıkmaya başlar başlamaz kırmızı yosun son çalışma fosilleşmiş varlığını düşündürmektedir olsa ipliksi algler içinde Vindhya geri belki 1,6 milyar 1.7 yıl öncesine havza kalma.

Avustralya şeyllerinde ökaryotik spesifik biyobelirteçlerin ( steranlar ) varlığı, daha önce, 2,7 milyar yıllık bu kayalarda ökaryotların bulunduğunu gösterdi; bu, ilk jeolojik kayıtlardan bile 300 milyon yıl daha yaşlıydı. Büyük Oksidasyon Olayı . Bununla birlikte, bu Archaean biyobelirteçleri sonunda daha sonraki kirleticiler olarak reddedildi. Şu anda, varsayılan olarak en eski biyobelirteç kayıtları yalnızca ~ 800 milyon yaşındadır. Buna karşılık, bir moleküler saat analizi, 2.3 milyar yıl kadar erken bir tarihte sterol biyosentezinin ortaya çıktığını öne sürüyor ve bu nedenle moleküler veriler ile jeolojik veriler arasında büyük bir boşluk var, bu da 800 milyon öncesinde biyobelirteç kayıtları aracılığıyla ökaryotik evrimin makul bir çıkarımını engelleyen büyük bir boşluk var. Yıllar önce. Ökaryotik biyobelirteçler olarak steranların doğası, bazı bakteriler tarafından sterol üretimi ile daha da karmaşık hale gelir.

Ökaryotlar, kökenleri ne zaman olursa olsun, çok sonrasına kadar ekolojik olarak baskın hale gelmemiş olabilir; 800  milyon yıl önce deniz tortullarının çinko bileşimindeki büyük artış , tercihen çinkoyu prokaryotlara göre tüketen ve bünyesine katan önemli ökaryot popülasyonlarının artışına bağlanmıştır.

Nisan 2019'da biyologlar, çok büyük medusavirüsün veya bir akrabasının, en azından kısmen, daha basit prokaryotik hücrelerden karmaşık ökaryotik hücrelerin evrimsel olarak ortaya çıkmasından sorumlu olabileceğini bildirdi .

Arkea ile İlişki

Ökaryotlar ait nükleer DNA ve genetik makine daha benzerdir Archaea daha Bakteri ökaryotlar dalının içinde Archaea gruplandırılması gerektiği tartışmalı bir önerisine yol Neomura . Membran bileşimi gibi diğer açılardan ökaryotlar Bakterilere benzer. Bunun için üç ana açıklama önerilmiştir:

2012'de Richard Egel tarafından önerildiği gibi, Prokaryotlardan türetilmemiş, erken görünen Ökaryotlarla yaşamın kökeni diyagramı. Bu görüş, UCA'nın nispeten büyük ve karmaşık olduğunu ima eder.

Alternatif teklifler şunları içerir:

  • Kronosit hipotezi, ilkel bir ökaryotik hücrenin, hem arkelerin hem de bakterilerin endosimbiyozuyla, kronosit olarak adlandırılan üçüncü bir hücre tipi tarafından oluşturulduğunu varsayar . Bu, esas olarak, ökaryotik imza proteinlerinin 2002 yılına kadar başka hiçbir yerde bulunmadığı gerçeğini açıklamaktadır.
  • Mevcut hayat ağacının evrensel ortak atası (UCA), yaşamın evriminin erken bir aşamasından ziyade kitlesel bir yok oluştan sağ kurtulan karmaşık bir organizmaydı. Ökaryotlar ve özellikle akaryotlar (Bacteria ve Archaea), indirgeyici kayıp yoluyla evrimleşmiştir, böylece benzerlikler, orijinal özelliklerin farklı şekilde tutulmasından kaynaklanır.

Başka hiçbir grubun dahil olmadığını varsayarsak, Bakteriler, Arkeler ve Ökaryotlar için her birinin monofiletik olduğu üç olası filogeni vardır. Bunlar aşağıdaki tabloda 1'den 3'e kadar etiketlenmiştir. Eosit hipotezi, Archaea'nın parafiletik olduğu hipotez 2'nin bir modifikasyonudur. (Tablo ve hipotez isimleri Harish ve Kurland, 2017'ye dayanmaktadır.)

Hayat ağacının temeli için alternatif hipotezler
1 – İki imparatorluk 2 – Üç alan 3 – Gupta 4 – Eosit
UCA 

Arkea

bakteri

ökaryot

UCA 

ökaryot

Arkea

bakteri

UCA 

ökaryot

bakteri

Arkea

UCA 

ökaryot

Arkea-Crenarchaeota

Arkea-Euryarchaeota

bakteri

Son yıllarda, çoğu araştırmacı ya üç alanı (3B) ya da eosit hipotezini tercih etmiştir. Bir rRNA analizi, görünüşe göre Excavata'daki Ökaryot kökü ile eosit senaryosunu destekler . Asgard arkelerinin filogenomik analizlerine dayalı olarak ökaryotları Archaea içinde konumlandıran eosit hipotezini destekleyen bir kladogram :

Proteoarkeota
TAK

Korarchaeota

Crenarchaeota

Aigarchaeota

Geoarkeota

Thaumarchaeota

Bathyarchaeota

Asgard

Lokiarchaeota

Odinarchaeota

Thorarchaeota

Heimdallarchaeota

( + α─Proteobakteriler )

ökaryot

Bu senaryoda, Asgard grubu, Crenarchaeota (eski adıyla eositler ), Thaumarchaeota ve diğerlerinden oluşan TACK grubunun kardeş taksonu olarak görülmektedir . Bu grubun, ökaryotik imza proteinlerinin çoğunu içerdiği ve veziküller ürettiği bildirilmektedir.

2017'de, ökaryotların Archaea'da ortaya çıkmadığını savunarak bu senaryoya karşı önemli bir geri dönüş oldu. Cunha et al. üç alanı (3B) veya Woese hipotezini (yukarıdaki tabloda 2) destekleyen ve eosit hipotezini (yukarıdaki 4) reddeden analizler üretti. Harish ve Kurland, protein alanlarının kodlama dizilerinin analizlerine dayanarak, önceki iki imparatorluk (2D) veya Mayr hipotezi (yukarıdaki tabloda 1) için güçlü bir destek buldular. Eosit hipotezini en düşük ihtimal olarak reddettiler. Analizlerinin olası bir yorumu, mevcut hayat ağacının evrensel ortak atasının (UCA), yaşam tarihinin başlarında ortaya çıkan daha basit bir organizmadan ziyade, evrimsel bir darboğazdan kurtulan karmaşık bir organizma olduğudur . Öte yandan Asgard'ı ortaya çıkaran araştırmacılar, hipotezlerini ek Asgard örnekleriyle yeniden doğruladılar. O zamandan beri, ek Asgard arke genomlarının yayınlanması ve filogenomik ağaçların birden fazla bağımsız laboratuvar tarafından bağımsız olarak yeniden yapılandırılması, ökaryotların Asgard arkeal kökeni için ek destek sağlamıştır.

Ocak 2020'de bilim adamları , bir tür kültürlenmiş Asgard arke olan Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum'un basit prokaryotik ve karmaşık ökaryotik mikroorganizmalar arasında olası bir bağlantı olabileceğini bildirmesine rağmen, Asgard arke üyeleri ve ökaryotlar arasındaki ilişkinin ayrıntıları hala değerlendirilmektedir. Yıllar önce.

Endomembran sistemi ve mitokondri

İç zar sistemi ve mitokondrinin kökenleri de belirsizdir. Phagotrophic hipotez mitokondri endosimbiyont olarak yutulması ile elde edilmiştir, oysa bir hücre duvarı bulunmayan ökaryotik tip membranlar, endositoz gelişimi ile, ilk kökenli önermektedir. Sintrofik hipotez proto-ökaryot gıda proto-mitokondri dayanıyordu ve bu yüzden sonuçta bunu çevreleyecek biçimde büyüdü öneriyor. Burada zarlar, kısmen mitokondriyal genler sayesinde mitokondrinin yutulmasından sonra ortaya çıkmıştır ( hidrojen hipotezi belirli bir versiyondur).

Süper ağaçlar oluşturmak için genomları kullanan bir çalışmada , Pisani ve ark. (2007), hiçbir zaman mitokondrisiz bir ökaryot olmadığına dair kanıtlarla birlikte, ökaryotların Thermoplasmatales ile yakından ilişkili bir arke ile bir alfaproteobakteri arasındaki bir sentezden , muhtemelen kükürt veya hidrojen tarafından yönlendirilen bir simbiyozdan evrimleştiğini ileri sürer . Mitokondri ve genomu, alfaproteobakteriyel endosembiyozun bir kalıntısıdır. Ortakyaşamdan gelen genlerin çoğu çekirdeğe aktarılmıştır. Bilgi sistemi (DNA polimeraz, transkripsiyon, çeviri) arkeden korunurken, ökaryotik hücrenin metabolik ve enerji ile ilgili yollarının çoğunu oluştururlar.

hipotezler

Ökaryotik hücrelerin nasıl ortaya çıktığı konusunda farklı hipotezler öne sürülmüştür. Bu hipotezler iki farklı sınıfa ayrılabilir - otojen modeller ve kimerik modeller.

Otojen modeller

Ökaryotların kökeni için otojen bir model.
Ökaryotların kökeni için otojen bir model.

Otojen modeller, bir çekirdek içeren bir proto-ökaryotik hücrenin önce var olduğunu ve daha sonra mitokondri edindiğini öne sürer . Bu modele göre, büyük bir prokaryot gelişmiş invajinasyonları onun içinde plazma zarının yeterince elde etmek amacıyla, yüzey alanı olarak hizmet sitoplazmik hacmi. İnvaginasyonlar işlev olarak farklılaştıkça, bazıları ayrı bölmeler haline geldi - endoplazmik retikulum , golgi aygıtı , nükleer zar ve lizozomlar gibi tek zarlı yapılar dahil olmak üzere iç zar sistemine yol açtı .

Mitokondri gelmesi önerilmiştir Endosimbiosis aerobik ait proteobacterium ve mitokondri elde etmedi tüm ökaryotik soy tükenmiş oldu varsayılır ,. Kloroplastlar, siyanobakterileri içeren başka bir endosimbiyotik olaydan meydana geldi . Bilinen tüm ökaryotlarda mitokondri bulunduğundan, ancak hepsinde kloroplast bulunmadığından, seri endosimbiyotik teori , mitokondrinin önce geldiğini öne sürer.

kimerik modeller

Kimerik modeller , başlangıçta iki prokaryotik hücrenin var olduğunu iddia ediyor - bir arkeon ve bir bakteri . Bu göründüğünü yaşayan en yakın akrabaları oldukları Asgardarchaeota ve (uzaktan akraba) Alphaproteobacteria denilen proto-mitokondri . Bu hücreler, ya fiziksel bir füzyon ya da endosimbiyoz yoluyla bir birleşme sürecinden geçtiler ve böylece ökaryotik bir hücrenin oluşumuna yol açtılar . Bu kimerik modeller içinde, bazı çalışmalar ayrıca mitokondrinin bakteri atasından kaynaklandığını iddia ederken, diğerleri mitokondrinin kökeninin arkasındaki endosimbiyotik süreçlerin rolünü vurgulamaktadır.

İçten dışa hipotez

İçten dışa hipotez, serbest yaşayan mitokondri benzeri bakteriler ile bir arkeonun ökaryotik bir hücreye dönüşmesi arasındaki kaynaşmanın tek bir fagositotik olay yerine uzun bir süre boyunca yavaş yavaş gerçekleştiğini ileri sürer . Bu senaryoda, bir arkeon aerobik bakterileri hücre çıkıntılarıyla yakalayacak ve daha sonra onları sindirmek yerine onlardan enerji çekmek için canlı tutacaktır. Erken aşamalarda, bakteriler hala kısmen çevre ile doğrudan temas halinde olacak ve arkeonun onlara gerekli tüm besinleri sağlaması gerekmeyecekti. Ama sonunda arkeon bakterileri tamamen yutacak ve bu süreçte iç zar yapılarını ve çekirdek zarını yaratacaktı.

Bu adlandırılan Archaean grubu varsayılır halofiller bir bakteriden bin genler, daha geleneksel aracılığıyla çok daha olduğu kadar edinilen benzer bir işlemle geçti yatay gen transferi genellikle mikrobik dünyada meydana geldiği, ancak iki mikropların ayrılmış olduğunu tek bir ökaryot benzeri hücrede kaynaşmadan önce.

İçten dışa hipotezin genişletilmiş bir versiyonu, ökaryotik hücrenin iki prokaryotik organizma arasındaki fiziksel etkileşimler tarafından yaratıldığını ve ökaryotların son ortak atasının, gelişmek ve hayatta kalmak için işbirlikçi ilişkilere katılan tüm bir mikrop popülasyonundan veya mikrop topluluğundan genomunu aldığını öne sürer. onların ortamında. Çeşitli mikrop türlerinden gelen genom birbirini tamamlayacak ve ara sıra aralarındaki yatay gen transferi büyük ölçüde kendi yararlarına olacaktır. Yararlı genlerin bu birikimi, bağımsızlık için gerekli tüm genleri içeren ökaryotik hücrenin genomunu ortaya çıkardı.

Seri endosimbiyotik hipotez

Göre seri endosimbiyotik teori (savunulan Lynn Margulis ), bir hareketli ile birlik anaerobik (gibi bakteri Spirochaeta ) ve thermoacidophilic crenarchaeon (gibi Thermoplasma doğada sulfidogenic) veya olmayan gün ökaryotlar yol açmıştır. Bu birlik, halihazırda var olan asidik ve kükürtlü sularda yaşayabilen hareketli bir organizma kurdu. Oksijenin, gerekli metabolik mekanizmadan yoksun organizmalarda toksisiteye neden olduğu bilinmektedir . Böylece arkeon, bakteriye oldukça faydalı bir indirgenmiş ortam sağladı (kükürt ve sülfat, sülfüre indirgendi). Mikroaerofilik koşullarda oksijen suya indirgenmiş ve böylece karşılıklı bir fayda platformu yaratılmıştır. Bakteri ise hareketlilik özelliği ile birlikte gerekli fermentasyon ürünleri ve elektron alıcılarını arkeona kazandırarak organizma için yüzme hareketliliği kazanmıştır .

Bir bakteri ve arke DNA konsorsiyumundan ökaryotik hücrelerin nükleer genomu ortaya çıktı. Spiroketler , ökaryotik hücrelerin hareketli özelliklerini ortaya çıkardı. Alfaproteobakterilerin ve siyanobakterilerin atalarının endosimbiyotik birleşmeleri, sırasıyla mitokondri ve plastidlerin kökenine yol açtı . Örneğin, Thiodendron bir ile kaynaklandığı bilinmektedir ectosymbiotic benzer göre süreç sintrofi - iki bakteri türleri arasında mevcut olan kükürt Desulfobacter ve Spirochaeta .

Ancak, hareketli simbiyoza dayalı böyle bir birliktelik pratikte hiçbir zaman gözlenmemiştir. Ayrıca, yoğun asit bazlı ortamlara uyum sağlayan arkeler ve spiroketlere dair hiçbir kanıt yoktur.

hidrojen hipotezi

Olarak hidrojen hipotezi , anaerobik ve simbiyotik bağlantı ototrofik metan bir alphaproteobacterium (ortak yaşar) ile arke (ev sahibi) ökaryotlarda yol açmıştır. Ev sahibi hidrojen (H 2 ) ve karbon dioksit ( CO
2
) Üretilmesi için metan ise aerobik solunum yeteneğine sahip ortak yaşar, H ihraç 2 ve CO
2
anaerobik fermantasyon işleminin yan ürünleri olarak. Konağın metan çevre H için bir havza olarak görev 2 artan bakteriyel fermentasyon ile sonuçlanmıştır.

Endosimbiyotik gen transferi , konağın ortakyaşarların karbonhidrat metabolizmasını elde etmesi ve doğada heterotrofik hale gelmesi için bir katalizör görevi gördü . Daha sonra, konağın metan oluşturma yeteneği kayboldu. Bu nedenle, heterotrofik organelin (ortakyaşam) kökenleri, ökaryotik soyun kökenleri ile aynıdır . Bu hipotez olarak, bir H atomunun varlığı 2 prokaryot üzerinden ökaryotlar sahte seçici kuvvetini temsil eder.

sentez hipotezi

Sintrofi hipotez hidrojen hipotezi aksine geliştirilen ve iki simbiyotik olayların varlığını önermektedir edildi. Bu modele göre, ökaryotik hücrelerin kökeni, metanojenik bir arkeon ve bir deltaproteobakteri arasındaki metabolik simbiyoza ( sentrofi) dayanıyordu . Bu sintrofik simbiyoz ilk H kolaylaştırılmıştır 2 anaerobik ortamlarda farklı türler arasında transferi. Daha önceki aşamalarda, bir alfaproteobakteri bu entegrasyonun bir üyesi oldu ve daha sonra mitokondriye dönüştü. Bir deltaproteobakteriden bir arkeona gen aktarımı, metanojenik arkeonun bir çekirdeğe dönüşmesine yol açtı. Arkeon, genetik aygıtı oluştururken, deltaproteobacterium sitoplazmik özelliklere katkıda bulundu .

Bu teori, çekirdeğin evrimi sırasında iki seçici kuvvet içerir.

6+ seri endosimbiyoz senaryosu

Mitokondri ve asgard ile ilgili bir arkeotanın, muhtemelen ikincil bir endosembiyoz olarak kombinasyon halinde, ökaryotogenezin geç bir aşamasında edinildiği 6+ seri endosimbiyotik arke ve bakteri olayının karmaşık bir senaryosu önerilmiştir. Bulgular bir eser olarak reddedildi.

Ayrıca bakınız

Notlar

Referanslar

Kamu malı Bu makale , NCBI belgesinden kamu malı materyali içermektedir  : "Science Primer" .

Dış bağlantılar