Foraminifer testi - Foraminifera test
Foraminiferler ( kısaca foramlar ) , çoğunlukla denizde yaşayan tek hücreli yırtıcı protistlerdir ve içlerinde delikler bulunan kabuklarla korunurlar. İsimleri "delik taşıyıcıları" için Latince'den geliyor. Genellikle testler olarak adlandırılan kabukları odacıklıdır (foramlar büyüdükçe daha fazla oda ekler). Kabuklar genellikle bir kalsiyum karbonat ( CaCO) formu olan kalsitten yapılır.
3), ancak bazen aglütine tortu parçacıklarından veya chitondan ve (nadiren) silikadan yapılır. Foraminiferler tipik olarak , bir veya birden fazla bölmeye sahip olabilen, bazıları yapı olarak oldukça ayrıntılı hale gelen bir test veya kabuk üretir .
Hem yaşayan (6.700 - 10.000) hem de fosil (40.000) olmak üzere 50.000'den fazla tür bilinmektedir . Genellikle 1 mm'den küçüktürler, ancak bazıları çok daha büyüktür, en büyük türler 20 cm'ye kadar ulaşır. Çoğu foram bentiktir, ancak yaklaşık 40 tür planktiktir. Bilim adamlarının geçmiş ortamlar ve iklimler hakkında çok şey çıkarmasına izin veren köklü fosil kayıtlarıyla geniş çapta araştırılırlar.
| Harici video | |
|---|---|
 foraminiferler
| |
|
Foraminifer ağları ve büyüme
|
Arka plan
| ilgili bir serinin parçası |
| biyomineralizasyon |
|---|
 |
Foraminiferal testler , içindeki organizmayı korumaya hizmet eder. Genel olarak sert ve dayanıklı yapıları nedeniyle (diğer protistlere kıyasla), foraminifer testleri, grup hakkında önemli bir bilimsel bilgi kaynağıdır.
Testteki sitoplazmanın dışarı uzanmasına izin veren açıklıklara açıklıklar denir. Primer delik, dış açan, farklı türlerin çok farklı şekiller alabilir dahil olmak, ancak yuvarlak, hilal şeklinde, yarık şeklinde, kaplanmış, radiate (yıldız şeklinde), dendritik (dallanmış) bununla sınırlı değildir. Bazı foraminiferlerin "dişli", flanşlı veya dudaklı birincil açıklıkları vardır. Yalnızca bir birincil açıklık veya birden fazla olabilir; birden fazla mevcut olduğunda, kümelenmiş veya ekvatoral olabilirler. Birincil açıklığa ek olarak, birçok foraminifer ek açıklığa sahiptir. Bunlar, kalıntı açıklıklar (daha önceki bir büyüme aşamasından önceki birincil açıklıklar) veya benzersiz yapılar olarak oluşabilir.
Test şekli, farklı foraminiferler arasında oldukça değişkendir; tek odacıklı (uniloküler) veya çok odacıklı (çok gözlü) olabilirler. Multiloküler formlarda, organizma büyüdükçe yeni odacıklar eklenir. Diğerlerinin yanı sıra spiral, seri ve milioline dahil olmak üzere hem tek gözlü hem de çok gözlü formlarda çok çeşitli test morfolojileri bulunur.
Birçok foraminifer, testlerinde megalosferik ve mikrosferik bireylerle dimorfizm sergiler. Bu isimler, tüm organizmanın boyutuna atıfta bulunularak alınmamalıdır; daha ziyade, ilk odanın veya proloculusun boyutuna atıfta bulunurlar . Fosil olarak yapılan testler, Ediacaran dönemine kadar eski zamanlardan beri bilinmektedir ve birçok denizel tortul, esas olarak bunlardan oluşur. Örneğin, Mısır piramitlerini oluşturan kireçtaşı neredeyse tamamen nummulitik bentik Foraminiferlerden oluşur. Resif Foraminifer'in yılda yaklaşık 43 milyon ton kalsiyum karbonat ürettiği tahmin edilmektedir.
Genetik çalışmalar çıplak amip belirledik Reticulomyxa ve tuhaf xenophyophores testler olmaksızın foraminiferans olarak. Diğer birkaç amoeboid, retiküloz psödopodlar üretir ve daha önce foramlarla Granuloreticulosa olarak sınıflandırılırdı, ancak bu artık doğal bir grup olarak kabul edilmez ve çoğu şimdi Cercozoa'nın arasına yerleştirilir.
Kompozisyon
Testlerinin biçimi ve bileşimi, foramların tanımlandığı ve sınıflandırıldığı başlıca araçlardır. Çoğu kalsiyum karbonattan oluşan kalkerli testler salgılar . Kalker testleri , türe bağlı olarak aragonit veya kalsitten oluşabilir ; kalsit testleri olanlar arasında, test yüksek veya düşük oranda magnezyum ikamesi içerebilir. Test, bazen fosil örneklerinden elde edilebilen organik bir matris içerir.
Bazı çalışmalar , foraminiferlerde yüksek miktarda homoplazi olduğunu ve ne aglütine ne de kalkerli foraminiferlerin monofiletik gruplar oluşturmadığını öne sürer .
Yumuşak
Bazı forumlarda testler, organik materyalden, tipik olarak protein tektininden oluşabilir . Tektin duvarları, yüzeye gevşek bir şekilde yapışmış tortu parçacıklarına sahip olabilir. Foram Reticulomyxa tamamen tek bir zar, hücre duvarına sahip olan bir test yoktur. Organik duvarlı foramlar geleneksel olarak "allogromiidler" olarak gruplandırılmıştır; ancak, genetik çalışmalar bunun doğal bir grup oluşturmadığını bulmuştur.
aglütine
Diğer foramlar, proteinler (muhtemelen kolajen ile ilgili), kalsiyum karbonat veya Demir (III) oksit tarafından birbirine yapıştırılmış (aglutine edilmiş) küçük tortu parçalarından yapılan testlere sahiptir . Geçmişte bu formlar, tek odacıklı "astrorhizidler" ve çok odalı textulariidler olarak gruplandırılmıştır. Bununla birlikte, son genetik araştırmalar, "astrorizidlerin" doğal bir grup oluşturmadığını, bunun yerine foram ağacının geniş bir tabanını oluşturduğunu göstermektedir.
Textulariid foraminifera, globotalamea'nın diğer canlı üyelerinin aksine, aglütine testlere sahiptir; ancak bu testlerde taneler kalsit çimento ile çimentolanır. Bu kalsit çimentosu, diğer globothalameanlara benzer şekilde küçük (<100 nm) küresel nanotanelerden oluşur. Bu testler ayrıca, onları globothalamea ile birleştiren başka bir özellik olan birçok gözeneklere sahip olabilir.
Aglütine edici foraminiferler, kabuklarına hangi parçacıkları dahil ettikleri konusunda seçici olabilir. Bazı türler, belirli boyut ve türdeki kaya parçacıklarını tercih eder; diğer türler belirli biyolojik materyallere karşı tercihlidir. Bazı foraminifer türlerinin, testlerini oluşturmak için tercihen aglütine edilmiş kokolitlere sahip olduğu bilinmektedir ; diğerleri tercihen derisidikenli plakaları, diatomları ve hatta diğer foraminifer testlerini kullanır.
Foraminifer Spiculosiphon, tercihen organik bir çimento kullanarak silika sünger spiküllerini aglutine eder ; "sapında" uzun spiküller ve "ampulünde" kısaltılmış spiküller kullanarak şekle karşı da güçlü bir seçicilik gösterir. Spikülleri hem deniz tabanından yukarı kaldırmanın hem de avını yakalamak için yalancı ayaklarının erişimini uzatmanın bir yolu olarak kullandığı düşünülmektedir .
Aglutine ksenofor testleri, 20 cm çapa ulaşan foraminiferlerin en büyüğüdür. "Yabancı cisim taşıyıcısı" anlamına gelen "xenophyophore" adı, bu aglütinasyon alışkanlığını ifade eder. Xenophyophores, daha büyük çakıl taşlarından ve daha ince siltlerden kaçınarak 63 ve 500 µm arasındaki tortu tanelerini seçici olarak alır; partikül tipi tercihen sülfürleri, oksitleri, volkanik camı ve özellikle daha küçük foraminifer testlerini içerdiğinden, tortu tipi partiküllerin aglütine olduğu güçlü bir faktör gibi görünmektedir. 1.5 cm çapındaki zenofyoforlar, hiçbir test yapılmadan tamamen çıplak olarak kaydedilmiştir.
kalkerli
Kalkerli testleri olan bu foraminiferlerden birkaç farklı kalsit kristal yapısı bulunur. Miliolida'da porselen duvarlar bulunur . Bunlar, düzenli bir dış ve iç kalsit astar ( sırasıyla " ekstrados " ve " intrados ") ile organize edilmiş yüksek magnezyumlu kalsit ve kalın bir merkez tabakası ("porselen") oluşturan rastgele yönlendirilmiş iğne şekilli kalsit kristallerinden oluşur. Organik bir iç astar da mevcuttur. Dış yüzey çukurlu bir yapıya sahip olabilir, ancak deliklerle delinmez. "Cornuspirid" miliolidler görünüşte herhangi bir ekstradan yoksundur. Spirillinida için geleneksel olarak bir "monokristalin" test yapısı tanımlanmıştır . Bununla birlikte, bu testler yeterince anlaşılmamış ve yeterince tanımlanmamıştır. Bazı sözde "monokristalin" spirillinidlerin, taramalı elektron mikroskobu ile gözlemlendiğinde çok küçük kristallerden oluşan bir mozaikten oluşan testlere sahip olduğu bulunmuştur. SEM gözlem Patellina sp . Görünür bölünme yüzleri ile gerçekten monokristal bir testin gerçekten mevcut olabileceğini öne sürüyor. Lagenid testleri, onlarca mikrometre uzunluğa ulaşabilen "lif demetlerinden" oluşur; her "demet" tek bir kalsit kristalinden oluşur, enine kesiti üçgendir ve merkezinde bir gözenek bulunur (test birikiminin bir eseri olduğu düşünülür). Ayrıca lif demetlerinin "koni" yapısına bağlı bir iç organik katman vardır. Kristal yapı, diğer kalkerli foraminiferlerinkinden önemli ölçüde farklılık gösterdiğinden, kalkerli testin ayrı bir evrimini temsil ettiği düşünülmektedir. Lagenidlerin kesin mineralizasyon süreci belirsizliğini koruyor.
Rotaliid testleri "hiyalin" olarak tanımlanır. C-eksenleri testin dış yüzeyine dik olacak şekilde konumlandırılmış düşük-yüksek magnezyum kalsit "nanogrenlerden" oluşurlar . Ayrıca, bu nanotaneler, sıralar, sütunlar veya demetler gibi daha yüksek seviyeli bir yapıya sahip olabilir. Test duvarı karakteristik olarak iki katmanlıdır (iki katmanlı) ve baştan sona küçük gözeneklerle deliklidir. Test duvarının dış kalsit tabakasına "dış lamina", iç kalsit tabakasına ise "iç astar" adı verilir; bu, testin altındaki organik iç astar ile karıştırılmamalıdır. Dış lamina ile iç astar arasına sıkıştırılmış, ikisini ayıran bir protein tabakası olan "ortanca tabaka"dır. Medyan katman oldukça değişkendir; türe bağlı olarak iyi tanımlanmış olabilir, diğerlerinde ise keskin bir şekilde tanımlanmamıştır. Bazı cinsler, medyan katman içinde tortu parçacıkları içerebilir.
Carterinids cins de dahil olmak üzere, Carterina ve Zaninettia , uzun zamandır sınıflandırma karmaşık testin benzersiz kristal yapıya sahiptir. Bu cinsteki test, organik bir matris ile birbirine bağlanmış ve organik madde "kabarcıkları" içeren düşük magnezyumlu kalsit spiküllerinden oluşur; bu, bazı araştırmacıların testin aglütine olması gerektiği sonucuna varmasına neden oldu. Bununla birlikte, yaşam çalışmaları aglütinasyon bulmayı başaramadı ve aslında cins, tortu parçacıklarının birikmediği yapay substrat üzerinde keşfedildi. Bir 2014 genetik bir çalışma Globothalamea içinde bağımsız soy olduğu carterinids bulundu ve iğne şekli örnekleri arasında sürekli olarak farklı olarak spikülleri fikri salgılanan desteklenen Carterina ve Zaninettia olarak oval (aynı yerde toplanan Carterina olarak, yuvarlak-dikdörtgen Zaninettia ).
Artık soyu tükenmiş Fusulinidler , geleneksel olarak, tercih edilen bir yönlenme ve neredeyse hiç çimento içermeyen homojen mikrogranüler kristallerin testlerine sahip olmaları bakımından benzersiz olarak kabul edilmiştir. Ancak 2017'de yapılan bir araştırma, sözde mikrogranüler yapının aslında fosillerin diyajenetik değişiminin sonucu olduğunu ve değiştirilmemiş fusulinid testlerinin bunun yerine hiyalin bir yapıya sahip olduğunu buldu. Bu, grubun Globothalamea'ya bağlı olduğunu gösteriyor .
Robertinidler , perforasyonlu aragonitik testlere sahiptir; bunlar nanotanelerden oluştukları için rotaliidlerin testlerine benzer, ancak bileşim ve iyi organize edilmiş sütunlu alanlara sahip olmaları bakımından farklılık gösterirler. En eski planktonik foramların aragonitik testleri olduğu için, bunun Globigerinans'ın yakın akrabaları olmaktan ziyade Robertinida'daki planktonik bir yaşam tarzının ayrı bir evrimini temsil edebileceği öne sürülmüştür .
Hyalen aragonitik testler de mevcuttur Involutinida .
Silikat
Bir cins, Miliamellus , nopalin yapılmış bir delinmemiş bir test olan silika . Tipik miliolidlerin testlerine şekil ve yapı olarak benzer; test, bir iç ve dış organik katmanın yanı sıra uzun çubuklardan yapılmış bir orta silika katmanından oluşur. Bu silika tabakası ayrıca dış, orta ve iç alt birimlere ayrılır; dış ve iç alt birimlerin her biri yaklaşık 0,2 um kalınlığındadır ve uzun eksenleri test yüzeyine paralel olan alt paralel silika çubuk tabakalarından oluşur. Orta alt birimin kalınlığı yaklaşık 18 um'dir ve açık alanda organik bileşen içermeyen üç boyutlu bir silika çubuk kafesinden oluşur. Üst yapı, çubukların ortalama olarak iki kat daha uzun ve iki kat daha kalın olması, Miliamellus'un çubuklarının katıdan ziyade içi boş olması ve tabii ki kalsit yerine silika testine sahip olması bakımından miliolidlerinkinden farklıdır .
Test duvarı yapımı
Salgılanan bir bir test mevcut olduğu zaman, foraminifer testlerin duvarları de olabilir nonlamellar veya katmanlı .
Nonlamellar duvarlar gibi bazı foraminifera bulunan Carterinida , Spirillinida , ve Miliolida . Bu formlarda, yeni bir bölmenin salgılanması, önceki bölmelere göre daha fazla birikme ile ilişkili değildir. Bu nedenle, testte ilişkili kalsit katman katmanları yoktur.
Lamellar duvarlı foraminiferlerde, yeni bir odanın birikmesine, önceden oluşturulmuş odaların üzerine bir tabakanın birikmesi eşlik eder. Bu katman, önceki tüm odaları kaplayabilir veya yalnızca bazılarını kaplayabilir. Bu katmanlar ikincil lamel olarak bilinir .
Katmanlı duvarlı Foraminifera ayrıca olan ayrılmış olabilir monolamellar duvarları ile bu bilamellar duvarlar. Tek katmanlı foraminiferler, tek bir katmandan oluşan test duvarları salgılarken, bilamellar foraminiferlerinkiler, bazen tortu parçacıkları içeren organik bir "ortanca katman" ile çift katmanlıdır. İki katmanlı foraminifer durumunda, dış katmana "dış lamel", iç katmana ise "iç astar" adı verilir. Monolamellar forami- içerir Lagenida bilamellar formları arasında ise, Rotaliida (majör planktonik alt grup da dahil olmak üzere, Globigerinina ).
Biamellar test duvarları ayrıca septal flepleri olanlar (önceden salgılanan septumu kaplayan bir test duvarı tabakası) ve septal flepleri olmayanlar olarak ayrılabilir. Bilamellar duvarlı olanlar dışında herhangi bir foraminiferde septal fleplerin bulunduğu bilinmemektedir.
Septal flep varlığı her zaman olmasa da sıklıkla interloküler boşluğun varlığı ile ilişkilidir . Adından da anlaşılacağı gibi, bu odalar arasında yer alan küçük bir boşluktur; açık olabilir ve testin dış yüzeyinin bir parçasını oluşturabilir veya bir boşluk oluşturacak şekilde kapatılabilir. Boşluğu çevreleyen katman, farklı cinslerdeki lamellerin farklı bölümlerinden oluşur, bu da testi güçlendirmek için kapalı interloküler boşlukların bağımsız bir evrimini önerir.
spiral foram odalarını gösteren bölüm
Yiyecek yakalamak için canlı Amonyak tepida akan granüler ektoplazma
Planktonik foramlar grubu
Eosen'den çeşitli boyutlarda fosil nummulitid foramları
Mısır piramitleri bulunan kireç taşından inşa edilmiştir nummulit .
