yalancı ayak - Pseudopodia

Loboz psödopodia uzanan amip proteini

Bir psödopod veya psödopodyum (çoğul: psödopodlar veya psödopodyum ), hareket yönünde geliştirilen bir ökaryotik hücre zarının geçici kol benzeri bir çıkıntısıdır . Dolu sitoplazma , yalancı ayak esas oluşur ipliklerin aktin ve benzerleri ayrıca örneğin mikrotübülleri ve ara filamentleri . Psödopodlar, hareketlilik ve yutma için kullanılır . Genellikle amiplerde bulunurlar .

Farklı psödopodia türleri, farklı görünümlerine göre sınıflandırılabilir. Lamellipodia geniş ve incedir. Filopodialar ince, ipliğe benzer ve büyük ölçüde mikrofilamentler tarafından desteklenir. Lobopodia soğanlı ve amiplidir. Retikülopodlar , düzensiz ağlar oluşturan bireysel psödopodia taşıyan karmaşık yapılardır. Axopodia , sitoplazma ile sarılmış karmaşık mikrotübül dizileri tarafından desteklenen uzun, ince psödopodlara sahip fagositoz tipidir; fiziksel temasa hızlı tepki verirler.

Bazı psödopodiyal hücreler, duruma bağlı olarak birden fazla psödopodyum türü kullanabilir: Çoğu, göç etmek için (metastatik kanser hücreleri gibi) lamellipodia ve filopodia kombinasyonunu kullanır. İnsan sünnet derisi fibroblastları, matris esnekliğine bağlı olarak bir 3B matriste lamellipodia veya lobopodia tabanlı göç kullanabilir.

Genellikle, vücudun yüzeyinden birkaç psödopod ortaya çıkar ( polipodial , örneğin, Amoeba proteus ) veya vücudun yüzeyinde tek bir psödopod oluşabilir ( Entamoeba histolytica gibi monopodial ).

Psödopod yapan hücrelere genellikle amipoidler denir .

oluşum

Hücre dışı işaret yoluyla

Bir hedefe doğru hareket etmek için hücre kemotaksi kullanır . Hücre dışı sinyal moleküllerini, kemo-çekici maddeleri (örneğin Dictyostelium hücreleri için cAMP ), bu moleküllerin kaynağına bakan zar bölgesinde psödopodiyi genişletmek için algılar .

Kemo-çekiciler bağlanan G protein-eşli reseptör aktive Rho ailesinin GTPase'lerini ile (örneğin, Cdc42, Rac) , G-protein .

Rho GTPazlar aktive mümkün yaban arısı sırayla aktive kompleks ARP2 / 3 için çekirdekleşme bölgeleri olarak görev polimerizasyon aktin . Aktin polimerleri daha sonra büyüdükçe zarı iterek psödopod oluşturur. Psödopodyum daha sonra yapışma proteinleri (örneğin integrinler ) yoluyla bir yüzeye yapışabilir ve daha sonra psödopoddaki bir aktin-miyosin kompleksinin kasılması yoluyla hücrenin gövdesini ileri doğru çekebilir. Bu tür hareketlere amip hareketi denir .

Rho GTPazlar da aktive edebilir , fosfatidilinositol 3-kinaz acemi (PI3K) PIP 3 PIP ayırmak ön kenarda zara ve 3 enzim -degrading PTEN membranın aynı alandan. PIP 3 daha sonra GEF stimülasyonu yoluyla GTPaz'ları tekrar etkinleştirir . Bu, ön uçta yerel GTPaz'ın varlığını güçlendirmek ve sürdürmek için bir geri besleme döngüsü görevi görür.

Aksi takdirde, psödopodia, zarın ön kenarı dışında diğer taraflarında büyüyemez çünkü miyozin filamentleri onların uzamasını engeller. Bu miyosin filamentler ile uyarılmaktadır siklik GMP içinde D discoideum veya Rho kinaz olarak nötrofiller , örneğin.

Hücre dışı ipucu olmadan

Hücre dışı ipucu olmaması durumunda, tüm hareket eden hücreler rastgele yönlerde hareket eder, ancak dönmeden önce bir süre aynı yönü koruyabilirler. Bu özellik, hücrelerin kolonizasyon için geniş alanları keşfetmesine veya yeni bir hücre dışı ipucu aramasına olanak tanır.

Gelen Dictyostelium hücreleri, bir pseudopodium oluşturabilir; novo Y-şekilli pseudopodium oluşturan normal olarak, veya mevcut bir pseudopod den.

Y şeklindeki psödopodlar, Dictyostelium tarafından psödopodun sol veya sağ dalının geri çekilmesi arasında geçiş yaparak nispeten düz bir şekilde ilerlemek için kullanılır . De novo önceden varolan olanlardan daha farklı taraflarında yalancı ayak formu, onlar çevirmek hücreler tarafından kullanılırlar.

Y şeklindeki psödopodlar, de novo olanlardan daha sıktır , bu da hücrenin aynı yöne hareket etme tercihini açıklar. Bu kalıcılık PLA2 ve cGMP sinyal yolları tarafından modüle edilir .

Fonksiyonlar

Psödopodia'nın işlevleri arasında hareket ve yutma bulunur:

  • Psödopodia, daha sonra yutulabilecek hedefleri algılamada kritik öneme sahiptir; yutan psödopodia fagositoz psödopodia olarak adlandırılır . Bu tip amoeboid hücrenin yaygın bir örneği makrofajdır .
  • Ayrıca amip benzeri hareket için de gereklidirler. İnsan mezenkimal kök hücreleri bu işlevin iyi bir örneğidir: bu göçmen hücreler rahim içi yeniden şekillenmeden sorumludur; örneğin gastrulasyon sırasında trilaminar germ diskinin oluşumunda .

morfoloji

Soldan psödopodia biçimleri: polipodial ve loboz; monopodial ve loboz; filoz; konik; retiküloz; sivrilen aktinopodlar; konik olmayan aktinopodlar

Psödopodlar, projeksiyon sayısına (monopodia ve polypodia) ve görünümlerine göre birkaç çeşitte sınıflandırılabilir:

lamellipodia

Lamellipodia , harekette kullanılan geniş ve düz psödopodlardır. Ön kenarda oluşan ve ağ benzeri bir iç ağ oluşturan mikrofilamentler tarafından desteklenirler.

filopodya

Filopodia (veya filose psödopodlar), çoğunlukla ektoplazmadan oluşan, sivri uçlu, ince ve filiformdur . Bu oluşumlar, ağ benzeri aktinleri olan lamellipodia filamentlerinin aksine, çapraz bağlanarak gevşek demetler oluşturan mikrofilamentler tarafından desteklenir . Bu oluşum kısmen fibrinler ve fascinler gibi proteinlerin demetlenmesinden kaynaklanmaktadır . Filopodia bazı hayvan hücrelerinde gözlenir: bir parçası olarak Filosa ( Rhizaria ) "de Testaceafilosia " bölgesi Vampyrellidae ve Pseudosporida ( Rhizaria ) ve Nucleariida ( Opisthokonta ).

lobopodia

Lobopodia (veya loboz psödopodlar) soğanlı, kısa ve küt biçimdedir. Bu parmak benzeri, boru şekilli yalancı ayak her ikisini de içerir ektoplazmayı ve endoplasm . Farklı hücre türlerinde, özellikle Lobosa ve diğer Amoebozoa'da ve bazı Heterolobosea'larda ( Excavata ) bulunabilirler.

Yüksek basınçlı lobopodia, karmaşık bir 3D matris ağı (örneğin memeli dermisi , hücre kaynaklı matris) boyunca hareket eden insan fibroblastlarında da bulunabilir . Uzatmak için zar üzerinde aktin polimerizasyonunun uyguladığı basıncı kullanan diğer psödopodların aksine, fibroblast lobopodlar, sitoplazmayı itmek için çekirdeği aktomiyosin kasılma yoluyla çekmekten oluşan nükleer piston mekanizmasını kullanır ve bu da membranı iterek psödopod oluşumuna yol açar. Bu lobopodia tabanlı fibroblast göçünün gerçekleşmesi için nesprin 3 , integrinler , RhoA , ROCK ve miyosin II gerekir . Aksi takdirde, lobopodlara genellikle , muhtemelen lobopodia oluşumu sırasında yüksek hücre içi basınç nedeniyle plazma zarı-korteks yırtılma sıklığını artıran, hücrenin kenarı boyunca oluşan küçük yanal kabarcıklar eşlik eder .

retikülopod

Retikülopodlar (veya retiküloz psödopodlar), bireysel psödopodların birleştiği ve düzensiz ağlar oluşturduğu karmaşık oluşumlardır. Miksopodia olarak da bilinen retikülopodia'nın birincil işlevi, hareketin ikincil bir işlevi olduğu gıda alımıdır. Retikülopodlar, Foraminifera , Chlorarachnea , Gromia ve Filoreta (Rhizaria) için tipiktir.

aksopod

Axopodia (aktinopodia olarak da bilinir), sitoplazma ile sarılmış karmaşık mikrotübül dizileri içeren dar psödopodialardır . Axopodia, fiziksel temasa yanıt olarak hızla geri çekilerek fagositozdan çoğunlukla sorumludur. Prensip olarak, bu yalancı ayaklar besin toplama yapılarıdır. Onlar "gözlenmektedir Radiolaria " ve " Heliozoa ".

Referanslar