protist - Protist

protist
Protist kolajı 2.jpg
bilimsel sınıflandırmaBu sınıflandırmayı düzenle
İhtisas: ökaryot
Dahil edilen gruplar

Süper gruplar ve tipik filumlar


Diğerleri;
sınıflandırma değişir

Kladist olarak dahil edilmiş ancak geleneksel olarak hariç tutulmuş taksonlar

Bir Protist ( / s r t ɪ s t / ) herhangi bir ökaryotik organizma (olduğundan, olan bir organizmanın hücreleri bir içeren hücre çekirdeği ) bir değil , hayvan , bitki , ya da mantar . Protistlerin ortak bir atayı ( son ökaryotik ortak ata ) paylaşması muhtemel olsa da, diğer ökaryotların dışlanması, protistlerin doğal bir grup veya klad oluşturmadığı anlamına gelir . Bu nedenle, bazı protistler hayvanlar, bitkiler veya mantarlarla diğer protistlerden daha yakın akraba olabilir; ancak algler , omurgasızlar veya protozoanlar gibi gruplandırma kolaylık sağlamak için kullanılır. Protistlerin çalışmasına protistoloji denir .

Sınıflandırma , hayvanlar ve bitkiler ayrı bir Krallık ilk önerdiği John Hogg Britanya 1860 yılında Protoctista ; 1866'da Ernst Haeckel ayrıca "ilkel formlar krallığı" olarak üçüncü bir Protista krallığı önerdi . Başlangıçta bunlar prokaryotları da içeriyordu , ancak zamanla bunlar dördüncü krallık Monera'ya taşınacaktı . Robert Whittaker tarafından 1969'da önerilen popüler beş krallık şemasında Protista, ökaryotik " tek hücreli veya tek hücreli-kolonyal ve doku oluşturmayan organizmalar" olarak tanımlandı ve beşinci krallık Mantarları kuruldu. Lynn Margulis'in beş krallık sisteminde, protist terimi mikroskobik organizmalar için ayrılırken, daha kapsayıcı krallık Protoctista (veya protoktistler ) , yosun , kırmızı alg ve balçık küfleri gibi bazı büyük çok hücreli ökaryotları içeriyordu . Diğerleri, protist terimini , özel dokular oluşturan ancak diğer geleneksel krallıkların hiçbirine uymayanlar da dahil olmak üzere, hem tek hücreli hem de çok hücreli ökaryotları kapsayacak şekilde, Margulis'in protoktisti ile dönüşümlü olarak kullanır .

Nispeten basit örgütlenme düzeylerinin yanı sıra, protistlerin çok fazla ortak noktası yoktur. Kullanıldığında, "protistler" teriminin , benzer görünen ancak çeşitli taksonların (biyolojik gruplar) parafiletik bir topluluğu anlamına geldiği düşünülmektedir ; bu taksonlar ökaryotlardan oluşmanın ötesinde özel bir ortak ataya sahip değildir ve farklı yaşam döngüleri , trofik seviyeleri , hareket biçimleri ve hücresel yapıları vardır. Protist örnekleri şunları içerir: amipler ( nükleer ve Foraminifer dahil ); choanaflagellates ; siliatlar ; diatomlar ; dinoflagellatlar ; Giardia ; Plasmodium (sıtmaya neden olur); omisitleri (dahil Phytophthora , yakın nedeni ait Büyük Kıtlık İrlanda); ve balçık kalıpları . Bu örnekler tek hücrelidir, ancak oomycetes filamentler oluşturabilir ve balçık kalıpları toplanabilir.

In Kladistik sistemleri (Ortak kökenlere dayalı sınıflandırmalar), orada her iki terim bir parafiletik grubuna atıfta olarak taksa Protista veya Protoctista hiçbir eşdeğer vardır, sayfayı yaşamın tüm ökaryotik ağacı. Kladistik sınıflandırmada, Protista'nın içeriği çoğunlukla çeşitli üst gruplar arasında dağıtılır : örnekler arasında SAR üst grubu ( stramenopiller veya heterokonts, alveolatlar ve Rhizaria ); Archaeplastida (veya Bitkiler , sensu lato olarak ); Excavata (çoğunlukla tek hücreli kamçılılardır ); ve Opisthokonta (genel olarak tek hücreli kamçılıları, aynı zamanda hayvanları ve mantarları içerir). "Protista", "Protoctista" ve " Protozoa " bu nedenle modası geçmiş olarak kabul edilir. Bununla birlikte, "protist" terimi, diğer geleneksel krallıklarda olmayan ökayotik organizmalar için her şeyi kapsayan bir terim olarak gayri resmi olarak kullanılmaya devam etmektedir. Örneğin, "protist patojen " kelimesi , bitki, hayvan, mantar , prokaryotik , viral veya subviral olmayan herhangi bir hastalığa neden olan organizmayı belirtmek için kullanılabilir .

alt bölümler

Protista terimi ilk olarak 1866'da Ernst Haeckel tarafından kullanıldı. Protistler geleneksel olarak "yüksek" krallıklara benzerliklerine göre birkaç gruba ayrıldı, örneğin:

protozoa
Bu, tek hücreli "benzeri hayvan" ( heterotrofik ve bazen parazit ) organizmalardır başka alt bölünmüş gibi (örneğin bağırsak hareketliliği gibi özelliklere göre kamçılı ) Flagellata , ( kirpikli ) Ciliophora , ( fagositik ) amip ve ( spor oluşturan) Sporozoa .
prototip
Bu "bitki benzeri" ( ototrofik ) organizmalar çoğunlukla tek hücreli alglerden oluşur . Dinoflagelatlar, diatomlar ve Euglena benzeri kamçılılar fotosentetik protistlerdir.
Kalıplar
" Küf " genellikle mantarlara atıfta bulunur ; ancak balçık küfleri ve su kalıpları , bazıları patojen olsa da "mantar benzeri" ( saprofitik ) protistlerdir . Hücreli ve hücresiz formlar olmak üzere iki ayrı türde balçık kalıbı vardır.

Bazen ambiregnal protistler olarak adlandırılan bazı protistler, hem protozoa hem de alg veya mantar (örneğin, balçık küfleri ve kamçılı algler) olarak kabul edilmiştir ve bunların adları ICN ve ICZN'nin biri veya her ikisi altında yayınlanmıştır . Bunlar gibi Çatışmalar, - örneğin Euglenids ikili-sınıflandırma ve Dinobryons vardır Mixotrophic - örneğidir krallığı Protista kabul edildi niçin .

Büyük ölçüde yüzeysel ortak noktalara dayanan bu geleneksel alt bölümler, filogenetiğe ( organizmalar arasındaki evrimsel ilişki) dayalı sınıflandırmalarla değiştirilmiştir . Modern taksonomideki moleküler analizler , bu grubun eski üyelerini çeşitli ve bazen uzaktan ilişkili filumlara yeniden dağıtmak için kullanılmıştır . Örneğin, su kalıplar hemen olarak kabul edilir yakın ilişkili için fotosentetik organizmaların gibi kahverengi algler ve Diatomlar , balçık kalıplar vardır esas olarak gruplandırılmış altında Amoebozoa ve Amoebozoa kendisini sadece bir "amip" grubunun alt-kümesini ve önemli sayıda içerir Bir zamanlar "Amoeboid" cinsleri Rhizarians ve diğer Phylalar arasında dağılmıştır .

Bununla birlikte, eski terimler hala çeşitli protistlerin morfolojisini ve ekolojisini tanımlamak için gayri resmi isimler olarak kullanılmaktadır . Örneğin, protozoa terimi , filament oluşturmayan heterotrofik protist türlerini belirtmek için kullanılır .

sınıflandırma

Tarihsel sınıflandırmalar

Bazı cinsler (örneğin, Vorticella , Chaos , Volvox , Corallina , Conferva , Ulva , Chara , Fucus ) dışında Linnaeus tarafından neredeyse göz ardı edilen protistler çalışmasındaki öncüler arasında Leeuwenhoek , OF Müller , CG Ehrenberg ve Félix Dujardin vardı. . Mikroskobik organizmayı sınıflandırmak için kullanılan ilk gruplar Animalcules ve Infusoria idi . 1818'de Alman doğa bilimci Georg August Goldfuss , siliatlar ve mercanlar gibi organizmalara atıfta bulunmak için Protozoa kelimesini tanıttı . Sonra hücre teorisi ve Schwann ve Schleiden (1838-1839), bu grup tarafından 1848 yılında modifiye edilmiştir Carl von Siebold sadece dahil etmek için hayvan gibi tek hücreli organizmalar gibi foraminifera ve amip . Resmi taksonomik kategori Protoctista ilk olarak 1860'ların başında protistlerin hem bitkilerin hem de hayvanların ilkel tek hücreli formları olarak gördüklerini içermesi gerektiğini savunan John Hogg tarafından önerildi . Protoctista'yı, o zamanlar geleneksel olan bitki, hayvan ve mineral krallıklarına ek olarak "doğanın dördüncü krallığı" olarak tanımladı. Mineraller krallığı daha sonra 1866'da Ernst Haeckel tarafından taksonomiden çıkarıldı ve geriye bitkiler, hayvanlar ve "ilkel formlar krallığı" olarak tanımlanan protistalar ( Protista ) kaldı.

1938'de Herbert Copeland , Haeckel'in Protista teriminin bakteri gibi çekirdeksiz mikropları içerdiğini ve "Protoctista" (kelimenin tam anlamıyla "ilk kurulan varlıklar" anlamına gelir) teriminin içermediğini savunarak Hogg'un etiketini yeniden canlandırdı . Buna karşılık, Copeland'ın terimi , diatomlar , yeşil algler ve mantarlar gibi çekirdekli ökaryotları içeriyordu . Bu sınıflandırma, Whittaker'ın daha sonra Fungi , Animalia , Plantae ve Protista'yı yaşamın dört krallığı olarak tanımlamasının temeliydi . Protista krallığı daha sonra prokaryotları ayrı Monera krallığına ayırmak için değiştirildi ve protistleri bir grup ökaryotik mikroorganizma olarak bıraktı. Bu beş krallık, 20. yüzyılın sonlarında moleküler filogenetiğin gelişmesine kadar kabul edilen sınıflandırma olarak kaldı, ne protistlerin ne de moneraların tekil ilgili organizma grupları olmadığı ( monofilik gruplar değildi ) ortaya çıktı.

Modern sınıflandırmalar

Ökaryotların kökenlerini gösteren canlı organizmaların filogenetik ve simbiyogenetik ağacı

Sistematistler bugün Protista'yı resmi bir takson olarak görmezler, ancak "protist" terimi hala kolaylık sağlamak için iki şekilde yaygın olarak kullanılmaktadır. En popüler çağdaş tanım, bir parafiletik grubu tanımlayan filogenetik bir tanımdır : bir protist, bir hayvan , (kara) bitki veya (gerçek) mantar olmayan herhangi bir ökaryottur ; bu tanım, Microsporidia (mantarlar), birçok Chytridiomycetes (mantarlar) ve mayalar (mantarlar) gibi birçok tek hücreli grubu ve ayrıca geçmişte Protista'da bulunan tek hücreli olmayan bir grup olan Myxozoa'yı (hayvan) hariç tutar . Bazı sistematistler parafiletik taksonları kabul edilebilir görürler ve Protista'yı bu anlamda resmi bir takson olarak kullanırlar (bazı ikincil ders kitaplarında pedagojik amaçla bulunduğu gibi).

Diğer tanım, protistleri temel olarak işlevsel veya biyolojik kriterlere göre tanımlar: protistler, esasen, hiçbir zaman çok hücreli olmayan, bağımsız hücreler olarak var olan veya koloniler halinde ortaya çıktıklarında dokulara farklılaşma göstermeyen ökaryotlardır (ancak vejetatif hücre farklılaşması sınırlı olabilir. eşeyli üremeye, alternatif vejetatif morfolojiye ve kistler gibi sakin veya dirençli aşamalara); Bu tanım dokulara sahip olabilen birçok kahverengi , çok hücreli kırmızı ve yeşil algleri hariç tutar .

Protistlerin taksonomisi hala değişiyor. Daha yeni sınıflandırmalar , morfolojik (özellikle ultrastrüktürel ), biyokimyasal ( kemotaksonomi ) ve DNA dizisi ( moleküler araştırma ) bilgilerine dayalı monofiletik grupları sunmaya çalışır . Ancak, bazen moleküler ve morfolojik araştırmalar arasında uyumsuzluklar olabilir; bunlar iki tip olarak kategorize edilebilir: (i) tek morfoloji, çoklu soylar (örn. morfolojik yakınsama , şifreli türler ) ve (ii) tek soy, çoklu morfolojiler (örn. fenotipik plastisite , çoklu yaşam döngüsü aşamaları).

Protistler bir bütün olarak parafiletik olduklarından , yeni sistemler genellikle krallığı böler veya terk eder, bunun yerine protist grupları ayrı ökaryot dizileri olarak ele alır. Adl ve ark. (2005), resmi rütbeleri (filum, sınıf, vb.) tanımaz ve bunun yerine grupları filogenetik olarak ilişkili organizmaların dalları olarak ele alır . Bu, sınıflandırmayı uzun vadede daha kararlı hale getirmek ve güncellemeyi kolaylaştırmak için tasarlanmıştır. Filum olarak değerlendirilebilecek ana protist gruplarından bazıları, sağ üstteki takso kutusunda listelenmiştir. Birçoğunun monofiletik olduğu düşünülüyor, ancak hala belirsizlik var. Örneğin, Excavata muhtemelen monofiletik değildir ve kromalveolatlar muhtemelen sadece haptofitler ve kriptomonadlar hariç tutulursa monofiletiktir .

Metabolizma

Beslenme protist tipine göre değişebilir. Ökaryotik alglerin çoğu ototrofiktir , ancak bazı gruplarda pigmentler kaybolmuştur. Diğer protistler heterotrofiktir ve fagotrofi , ozmotrofi , saprotrofi veya parazitizm gösterebilir . Bazıları miksotrofiktir . Kloroplastları/mitokondrileri olmayan/kaybetmeyen bazı protistler , eksik işlevselliği değiştirmek için diğer bakteri/alglerle endosimbiyotik ilişkiye girmiştir . Örneğin, paramecium bursaria ve Paulinella var çekilen bir yeşil alg ( Zoochlorella ) ve bir siyanobakteriyi sırasıyla için yedek olarak bu hareket kloroplast . Bu arada, bir Protist, Mixotricha paradoxa yitirmiştir mitokondri kullanır endosymbiontic mitokondri gibi bakteri ectosymbiontic saç benzeri bakteri ( Treponema spiroketler hareket etmek için).

Birçok protist, örneğin kamçılıdır ve kamçılıların av bulduğu yerde filtre beslemesi gerçekleşebilir. Diğer protistler, hücre zarlarını etraflarında bir gıda vakuolü oluşturacak şekilde genişleterek ve fagositoz adı verilen bir işlemde dahili olarak sindirerek bakterileri ve diğer gıda parçacıklarını yutabilir .

Protist metabolizmasında beslenme türleri
beslenme türü Enerji kaynağı karbon kaynağı Örnekler
 Fotoototroflar   Güneş ışığı   Organik bileşikler veya karbon fiksasyonu  Çoğu yosun 
 kemoheterotroflar  Organik bileşikler   Organik bileşikler   Sporlular , tripanozomları veya Amoebae 

Hayvan ve bitkilerin en önemli hücresel yapıları ve işlevleri için protistler arasında bir miras bulunabilir.

üreme

Bazı protistler çoğaltmak cinsel kullanarak gametler diğerleri yeniden oluşturma sırasında, eşeysiz tarafından ikili fisyon .

Bazı türler, örneğin Plasmodium falciparum , organizmanın, bazıları eşeyli, bazıları eşeysiz olarak üreyen çoklu formlarını içeren son derece karmaşık yaşam döngülerine sahiptir. Bununla birlikte, cinsel üremenin doğada farklı Plasmodium suşları arasında ne sıklıkla genetik alışverişe neden olduğu açık değildir ve çoğu parazit protist popülasyonu, türlerinin diğer üyeleriyle nadiren gen alışverişi yapan klonal hatlar olabilir.

Ökaryotlar , evrimde 1,5 milyar yıldan daha uzun bir süre önce ortaya çıktı. İlk ökaryotlar muhtemelen protistlerdi. Eşeyli üreme, mevcut ökaryotlar arasında yaygın olmasına rağmen, yakın zamana kadar, cinsiyetin ökaryotların ilkel ve temel bir özelliği olabileceği pek olası görünmüyordu . Bu görüşün başlıca nedeni , ataları ökaryotik aile ağacından erken dallara ayrılan bazı patojenik protistlerde cinsiyetin eksik görünmesiydi . Bununla birlikte, bu protistlerin birçoğunun, mayoz bölünme ve dolayısıyla cinsel üreme yeteneğine sahip oldukları veya yakın zamanda sahip oldukları bilinmektedir . Örneğin, yaygın bağırsak paraziti Giardia lamblia , bir zamanlar mayoz bölünme ve cinsiyetin ortaya çıkmasından önce gelen bir protist soyunun soyundan geliyordu. Bununla birlikte, G. lamblia'nın , mayoz bölünmede işlev gören ve eşeyli ökaryotlar arasında yaygın olarak bulunan bir çekirdek gen setine sahip olduğu yakın zamanda bulundu. Bu sonuçlar G. lamblia'nın mayoz bölünme ve dolayısıyla eşeyli üreme yeteneğine sahip olduğunu göstermiştir. Ayrıca, cinsiyetin göstergesi olan mayotik rekombinasyon için doğrudan kanıt da G. lamblia'da bulundu .

Patojenik cinsi parazitik protistler Leishmania tripanozomlarda yapılan mayoz benzetilebilir omurgasız vektörde bir cinsel çevrimi, yeteneğine sahip olduğu gösterilmiştir.

Parazitik bir protist olan Trichomonas vaginalis'in mayoz bölünme geçirdiği bilinmemektedir, ancak Malik ve ark . mayozda işlev gören 29 gen için test edildiklerinde, model ökaryotlarda mayozise özgü 9 genden 8'i dahil 27'sinin mevcut olduğunu buldular. Bu bulgular, T. vaginalis'in mayoz bölünmeye yatkın olabileceğini düşündürmektedir. 29 mayotik genin 21'i G. lamblia'da da mevcutolduğundan, bu mayotik genlerin çoğunun muhtemelen T. vaginalis ve G. lamblia'nın ortak bir atasında mevcut olduğu görülmektedir. Bu iki tür, ökaryotlar arasında oldukça farklı olan protist soyların torunlarıdır, önde gelen Malik ve ark. bu mayotik genlerin muhtemelen tüm ökaryotların ortak bir atasında mevcut olduğunu öne sürmek.

Dacks ve Roger, filogenetik bir analize dayanarak, tüm ökaryotların ortak atasında fakültatif cinsiyetin mevcut olduğunu öne sürdüler.

Bu görüş, Lahr ve arkadaşları tarafından yapılan bir amip çalışması ile daha da desteklenmiştir. Amip genellikle aseksüel protistler olarak kabul edilmiştir. Bununla birlikte, bu yazarlar, çoğu amoeboid soyunun eski zamanlarda cinsel olduğuna ve aseksüel grupların çoğunun yakın zamanda ve bağımsız olarak ortaya çıktığına dair kanıtları açıklamaktadır . İlk araştırmacılar (örneğin, Calkins), amoeboid organizmalarda kromidia (sitoplazmada serbest kromatin granülleri) ile ilgili fenomenleri cinsel üreme olarak yorumladılar.

Protistler genellikle uygun çevre koşullarında aseksüel olarak çoğalırlar, ancak açlık veya ısı şoku gibi stresli koşullar altında cinsel olarak üreme eğilimindedirler. DNA hasarına yol açan reaktif oksijen türlerinin üretimi ile ilişkili olan oksidatif stres, protistlerde cinsiyetin indüklenmesinde de önemli bir faktör gibi görünmektedir.

Toxoplasma gondii gibi yaygın olarak bulunan bazı Protist patojenler , çok çeşitli hayvanlarda ( ikincil veya ara konak olarak işlev görür) aseksüel üremeyi enfekte edebilir ve geçirebilir, ancak yalnızca birincil veya kesin konakta cinsel üreme geçirebilir (örneğin: kedigiller gibi bu durumda evcil kediler olarak ).

Ekoloji

Yaşam formuna göre biyokütle.jpg

Serbest yaşayan Protistler, sıvı su içeren hemen hemen her ortamı işgal eder. Gibi birçok protistler, algler , olan fotosentetik ve hayati önem taşıyan birincil üreticilerin özellikle bir parçası olarak okyanusta, ekosistemlerde planktonlar . Protistler , hem deniz hem de karasal ortamlarda biyokütlenin büyük bir bölümünü oluşturur .

Diğer protistler, uyku hastalığına neden olan kinetoplastid Trypanosoma brucei gibi patojenik türleri ve sıtmaya neden olan apicomplexan Plasmodium türlerini içerir .

Parazitizm: patojen olarak rol

Bazı protistler hayvanların (örneğin Plasmodium parazitik cinsinin beş türü insanlarda sıtmaya neden olur ve diğerleri diğer omurgalılarda benzer hastalıklara neden olur), bitkiler ( oomycete Phytophthora infestans patateslerde geç yanıklığa neden olur ) ve hatta diğer protistlerin önemli parazitleridir . Protist patojenler, ökaryotik konakçılarıyla birçok metabolik yolu paylaşır . Bu, terapötik hedef geliştirmeyi son derece zorlaştırır - protist bir parazite zarar veren bir ilacın , hayvan / bitki konakçısına da zarar vermesi muhtemeldir . Protist biyolojisinin daha kapsamlı bir şekilde anlaşılması, bu hastalıkların daha verimli bir şekilde tedavi edilmesini sağlayabilir. Örneğin, apicoplast (bir nonphotosynthetic kloroplast içinde mevcut olan fakat temel fotosentez dışında önemli işlevleri yerine getirmek için) apicomplexans için çekici bir hedef sağlar tedavisi gibi tehlikeli patojenlerin neden olduğu hastalıkların plasmodium .

Son makaleler, protozoanın neden olduğu enfeksiyonları tedavi etmek için virüslerin kullanılmasını önermiştir .

Araştırmacılar Agricultural Research Service kırmızı ithal ateş karıncası (kontrol patojenler olarak protistler avantajlarından yararlanıyor Solenopsis invicta olarak) popülasyonları Arjantin . Kneallhazia solenopsae gibi spor üreten protistler (şu anda bir kardeş dal veya mantar krallığına en yakın akraba olarak kabul edilir ) kırmızı ateş karınca popülasyonlarını %53-100 oranında azaltabilir. Araştırmacılar ayrıca , sineklere zarar vermeden protist ile karıncanın phorid sinek parazitoitlerini enfekte edebildiler . Bu, sinekleri, kırmızı ateş karınca kolonileri arasında patojenik protisti yayan bir vektöre dönüştürür .

fosil kaydı

Pek çok protist'in ne sert kısımları ne de dirençli sporları vardır ve fosilleri son derece nadirdir veya bilinmemektedir. Bu tür grupların örnekleri arasında apikompleksler , çoğu siliatlar , bazı yeşil algler ( Klebsormidiales ), koanoflagellatlar , oomycetes , kahverengi algler , sarı-yeşil algler , Excavata (örn., euglenidler ) yer alır. Bunlardan bazılarının amber (fosilleşmiş ağaç reçinesi) içinde veya olağandışı koşullar altında (örneğin, Paleoleishmania , bir kinetoplastid ) korunmuş olduğu bulunmuştur .

Diğerleri, fosil kayıtlarında nispeten sık olarak diyatom , altın algler , haptophytes (Kokolitler), silikoflagellatalar , tintinnids (siliatlar), dinoflagellatlar , yeşil algler , kırmızı alg , heliozoans , radyolaryaları , foraminiferans , ebriids ve testate amipler ( euglyphids , arcellaceans ). Bazıları eski ortamları yeniden inşa etmek için paleoekolojik göstergeler olarak bile kullanılıyor.

Daha muhtemel ökaryot fosilleri, yaklaşık 1.8 milyar yıl önce ortaya çıkmaya başlar, akritarklar , muhtemel alg protistlerinin küresel fosilleri. Erken fosil ökaryotlarının bir başka olası temsilcisi Gabonionta'dır .

Ayrıca bakınız

Dipnotlar

Referanslar

bibliyografya

Genel

  • Haeckel, E. Das Protistenreich . Leipzig, 1878.
  • Hausmann, K., N. Hulsmann, R. Radek. Protistoloji . Schweizerbart'sche Verlagsbuchshandlung, Stuttgart, 2003.
  • Margulis, L., JO Corliss, M. Melkonian, DJ Chapman. Protoctista'nın El Kitabı . Jones ve Bartlett Publishers, Boston, 1990.
  • Margulis, L., KV Schwartz. Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth , 3. baskı. New York: WH Freeman, 1998.
  • Margulis, L., L. Olendzenski, HI McKhann. Protoctista'nın Resimli Sözlüğü , 1993.
  • Margulis, L., MJ Chapman. Krallıklar ve Etki Alanları: Dünyadaki Yaşam Filosuna İlişkin Resimli Bir Kılavuz . Amsterdam: Academic Press/Elsevier, 2009.
  • Schaechter, M. Ökaryotik mikroplar . Amsterdam, Academic Press, 2012.

Fizyoloji, ekoloji ve paleontoloji

  • Foisner, W.; DL Hawksworth. Protist Çeşitlilik ve Coğrafi Dağılım . Dordrecht: Springer, 2009
  • Fontaneto, D. Mikroskobik Organizmaların Biyocoğrafyası. Her Yerde Her Şey Küçük müdür? Cambridge University Press, Cambridge, 2011.
  • Levandowsky, M. Protistlerin Fizyolojik Uyarlamaları . İçinde: Hücre fizyolojisi kaynak kitabı: zar biyofiziğinin temelleri . Amsterdam; Boston: Elsevier/AP, 2012.
  • Moore, RC ve diğer editörler. Omurgasız Paleontolojisi Üzerine İnceleme . Protista, kısım B ( cilt 1 , Charophyta, cilt 2 , Chrysomonadida, Coccolithophorida, Charophyta, Diatomacea & Pyrrhophyta), kısım C (Sarcodina, Chiefly "Thecamoebians" ve Foraminiferida) ve kısım D (Chiefly Radiolaria ve Tintinnina). Boulder, Colorado: Amerika Jeoloji Derneği; & Lawrence, Kansas: Kansas Üniversitesi Yayınları.

Dış bağlantılar