Sünger siğil - Sponge spicule

Altı köşeli spikülün
bir gelen silisli cam sünger

Kalkerli triakson dikenlerinden yapılmış Venüs çiçek sepeti

Spikülleri çoğunda bulunan yapısal elemanlardır sünger . Sünger spikülleri kalsiyum karbonat veya silikadan yapılır . Çıplak gözle görülebilen büyük spiküllere megasklere denirken , daha küçük, mikroskobik olanlara mikrosklere denir . Birçok spikülün birbirine geçmesi süngerin iskeleti olarak hizmet eder ve bu nedenle yapısal destek ve yırtıcılara karşı potansiyel olarak savunma sağlar. Spiküllerin bileşimi, boyutu ve şekli sünger sistematiği ve taksonomisindeki ana karakterlerdir .

genel bakış

Süngerler adında bir filumunu oluşturan Porifera (Latince gelen porusta "gözenek" anlamına ve -fer "rulmanı" anlamına gelir). Porifera, en erken ayrılan (en bazal ) hayvanların tür açısından zengin bir klavuzudur . Çeşitli ekolojiler ve işlevler ve en azından tüm Fanerozoyik'i kapsayan bir rekor ile küresel olarak dağıtılırlar . Çoğu sünger, spiküllerden oluşan iskeletler, çok çeşitli boyutlarda ve üç boyutlu şekillerde gelişen yapısal elemanlar üretir. Porifera'nın dört alt kolundan üçü ( Demospongiae , Hexactinellida ve Homoscleromorpha ) amorf silika ve bir ( Calcarea ) magnezyum-kalsit iskeletleri üretir . Spikül adı verilen elementlerden oluşan bu iskeletlerdir . Morfolojilerinin spikülleri taksonomik atamaları özellikle faydalı kılan clade- ya da tür düzeyinde takson genellikle benzersizdir.

Okyanusun derinliği, Challenger seferinin (1873-1876) zengin bir camsı sünger koleksiyonunu (Hexactinellida) hazine ettiği yerden, oldukça çeşitli bir fauna ve flora ile bol miktarda doldurulur . Schulze tarafından tanımlanmıştır ve filogenetik olarak en eski silisli sünger sınıfını temsil ederler. Telkari bir iskelete dayanan farklı vücut planlarından dolayı göz alıcıdırlar . Bir dizi morfolojik olarak belirlenmiş element, spiküller tarafından inşa edilir. Daha sonra, Alman Derin Deniz Seferi " Valdivia " (1898-1899) sırasında Schulze, dünyadaki en büyük silisli hexactineellid süngeri, üç metreye kadar yükseklikteki Monorhaphis chuni'yi tanımlayabilir ve eşit derecede en büyük biyo-silika yapıları, dev bazal'ı geliştirir. spiküller (üç metre yüksekliğinde ve bir santimetre kalınlığında). Model olarak bu tür spiküllerle, iskelet elemanlarının morfolojisi, oluşumu ve gelişimi ile ilgili temel bilgiler detaylandırılabilir. Spiküller , proteinlerin kaplandığı silisli lamellerin oluşumuna aracılık eden proteinli bir iskele tarafından oluşturulur . Sekiz yüz 5 ila 10 μm kalınlığa kadar lamel, eksenel bir kanal etrafında eşmerkezli olarak düzenlenebilir. Silika matris, neredeyse saf silikon ve oksijenden oluşur ve ona insan yapımı dalga kılavuzlarından daha üstün olan olağandışı optofiziksel özellikler sağlar .

Son on yılda, filogenetik olarak en eski hayvan filumu olan Porifera (süngerler) özel ilgi gördü. Esas olarak moleküler biyolojik tekniklerin tanıtılması nedeniyle , bu filumun , Kambriyen Patlaması'ndan önceki zaman olan Ediacaran sırasında meydana gelen evrimsel süreçlerin dinamiklerini anlamak için yeni bir bilgi bereketi barındırdığını gösteren sağlam kanıtlar hazırlandı . yaklaşık 540 milyon yıl öncesine tarihlenmektedir. Ayrıca, bu aileye ait türler için zengin ve faydalı kaynaklarıdır bir biyo .

Süngerler, Grant'e göre Porifera filumuna göre gruplandırılmış en basit çok hücreli hayvanlardır . Grant, bu sapsız deniz hayvanlarının sadece yumuşak, süngerimsi (amorf şekilli) malzemeden yapıldığını tanımladı. Daha sonra cam süngerlerin (Hexactinellida sınıfı) keşfiyle bu görüş büyük ölçüde değişti; Daha sonra onlar "en güçlü bireyselleştirilmiş, radyal simetrik" varlıklar olarak kabul edildiler, Keşiflerinden bu yana, hexactinellidler , Porifera'nın ikinci sınıfı olan demosponglar , güzellikleri ile "büyük derinliklerin en karakteristik sakinleri" olarak değerlendirildi. . İnce canlı doku ağları, bazıları rijit bir çerçeve oluşturmak için ikincil silika birikimi ile bir araya getirilebilen, silisli spiküllerin hassas bir iskelesi olan karakteristik iskelet tarafından desteklenir. Hexactinellida, Demospongiae ile birlikte silisli süngerlerden oluşan ortak bir taksonomik birim oluşturur. İskeletleri, amorf opal (SiO 2 · nH 2 O) şeklinde biriken silikadan yapılmıştır ve spikül adı verilen çeşitli farklı yapılar oluşturur. Reseptörleri ve sinyal iletim moleküllerini kodlayan sünger genlerinden elde edilen moleküler verilere göre, Hexactinellida'nın filogenetik olarak Porifera'nın en eski sınıfı olduğu belirlendi. Porifera'nın diğer hayvanlarla ortak bir ata olan Urmetazoa'yı paylaştığının keşfine dayanarak, bu hayvanların en eski, hala hayatta olan hayvan taksonunu temsil ettiği sonucuna varıldı . Dahası, bu hayvanların ortaya çıkışı, fosil kayıtlarıyla doğrulanan bir tarih olan 650-665 milyon yıl öncesine [Ma] kadar geri hesaplanabilir. Dolayısıyla Porifera, Ediacaran-Kambriyen sınırından , 542 Ma'dan önce yaşamış olmalıdır ve bu nedenle, onların aydınlatılmış genetik araç takımı, Pilcher tarafından çizildiği gibi , Ediacaran yumuşak gövdeli biyotasının da anlaşılmasına katkıda bulunabilir . Geç Proterozoik'te hayvanların radyasyonuna   ve metazoan vücut planının inşasına önemli ölçüde katkıda bulunan, sert bir iskeletin oluşumu olan evrimsel yenilikti . Daha sonra evrimde, Ediacaran döneminden sonra 10.1098/rspb.1999.0605 Porifera'nın üçüncü sınıfı, bir kalsiyum-karbonat iskeleti içeren Calcarea ortaya çıktı.

Hexactineellid süngerler, hekzaktinik, triaksonik (kübik) simetriler veya spiküllerin temel yapı planlarından indirgeme ile elde edilen morfolojiler sergileyen silisli spiküller ile karakterize edilir. Vücut şekilleri Demospongiae'de bulunanlardan daha az değişken ve daha yapılandırılmıştır. Hexactinellida, Amphidiscophora ve Hexasterophora olmak üzere iki ana soya ayrılmıştır. Huniden çanak şeklindedirler ve gövdelerinin stabilitesini pinüler pentaktinler ve nadiren hekzaktinler ile sağlarken, substrata sabitleme bazalia (monaktinler) ile sağlanır. Amphidiscophora'ya seçkin morfolojisini veren, bazaliadaki varyasyondur. Bazalya bir araya toplanabilir veya hatta toplanabilir. Bu takımın en göze çarpan türleri büyüklüklerinden dolayı Monorhaphis ve Hyalonema'dır. Hexactinellids'in ikinci sırası, basit hexactinlerden kaynaklanan katı bir diktyonal çerçeve içeren Hexasterophora ile temsil edilir. Vücut planları tipik olarak terminal osküler plakaları olan dallanma ve anastomoz formlarına sahiptir. En iyi bilinen örnek Euplectella aspergillum'dur.

Spikül türleri

Deniz süngerlerinin farklı spikül tiplerinin boyutları
(A) Microsclere (sterraster) Geodia spp .; (B) Mycale quadripartita'nın mikroskerleri (sigma) ; (C) Megasclere (Oxea) arasında Haliclona epiphytica ; (D) Homoskleromorf Plakina'nın Spicule tetralophose calthrop'u (A)

Sünger spikülleri kalkerli , silisli olabilir . Silisli spiküller bazen süngerin içine gömülür .

Spiküller çeşitli simetri tiplerinde bulunur.

Monaxons , sivri uçlu basit silindirler oluşturur. Diaktinal monaksonların uçları benzerdir, oysa monactinal monaksonların farklı uçları vardır: biri sivri, biri yuvarlak. Diyaktinal monaksonlar, uçlarının doğasına göre sınıflandırılır: okseaların uçları sivridir ve güçlüler yuvarlaktır. Omurga kaplı oxea ve Strongyles sırasıyla acanthoxea ve acanthostrongyles olarak adlandırılır. Monaksonların her zaman bir sivri ucu vardır; diğer uç kör ise stil, kör uçları bir topuz oluşturuyorsa tylostyle olarak adlandırılırlar; ve dikenlerle kaplıysa acanthostyles.

Triaksonların üç ekseni vardır; üçlülerde, her eksen benzer bir ışın taşır; beşli sayılarda, triaksonun dördü tek bir düzlemde yer alan beş ışını vardır; ve pinüller, düzlemsel olmayan ışın üzerinde büyük dikenleri olan beşli noktalardır.

Tetraxonların dört ekseni vardır ve poliaksonlar daha fazladır (birleştirilecek türlerin açıklaması 'den). Sigma-Cı spikülleri bir şekline sahip C .

Dendroklonlar soyu tükenmiş süngerlere özgü olabilir ve düzensiz şekiller alabilen veya I , Y veya X şeklinde yapılar oluşturabilen dallanan spiküllerdir .

  • Megascleres, 60-2000 μm arasında değişen büyük spiküllerdir  ve genellikle iskelette ana destek elemanları olarak işlev görür.
    • Acanthostyles dikenli stillerdir.
    • Anatriaenler, ortotrienler ve protriaenler triaenler - bir uzun ve üç kısa ışınlı megasklerlerdir.
    • Strongyles, her iki ucu da küt veya yuvarlak olan megasklerlerdir.
    • Stiller, bir ucu sivri ve diğer ucu yuvarlak olan megasklerlerdir.
    • Tornotlar, uçları mızrak şeklinde olan megasklerlerdir.
    • Tylotes, her iki ucunda düğme bulunan megasklerlerdir.
  • Mikrosküller, 10-60 μm arasında değişen küçük spiküllerdir ve doku boyunca dağılırlar ve ana destek elemanının bir parçası değildirler.
    • Chelae, uçlarında kürek benzeri yapılar bulunan mikroskerlerdir. Anisochelas, farklı uçlara sahip mikrosküllerdir. İzochelalar, iki benzer ucu olan mikroskerlerdir.
    • Euasterler, ortak bir merkezden yayılan çok sayıda ışına sahip yıldız şekilli mikroskerlerdir. Örnekler, oksiasterler (sivri ışınlı euasterler ) veya sterrasterlerdir (top şeklindeki euasterler).
    • Forseps, kendi üzerine eğilmiş mikroskerlerdir.
    • Mikrostrongiller, her iki ucu küt veya yuvarlak olan küçük çubuklardır.
    • Microxeas, her iki ucu sivri olan küçük çubuklardır.
    • Sigmalar "C" veya "S" şekilli mikroskerlerdir.

oluşum

Spikülleri oluşturduğu sclerocytes türetilir, archaeocytes . Sklerosit, organik bir filament ile başlar ve ona silika ekler. Spiküller genellikle saatte 1-10 μm oranında uzar. Spikül belirli bir uzunluğa ulaştığında, sklerosit hücre gövdesinden dışarı çıkar , ancak hücre zarı içinde kalır . Bazen, sklerositler, birincisi hala devam ederken ikinci bir spikül başlatabilir.

kalkerli spiküller

Kalkerli süngerlerde sklerositler tarafından spikül oluşumu 
(A) Diaktin ve triaktin oluşumu sırasında kurucu hücre (f) ve koyulaştırıcı (t) hücrelerin hareketi; (B) sklerositler tarafından in vivo spikül oluşumu (f = kurucu hücre, t = koyulaştırıcı hücre). Voigt ve ark. (2017).
Sünger dikeni morfolojik çeşitliliği 
SEM çeşitli microscleres görüntüleri ve megascleres demosponges

Hayvan biyomineralizasyonu kontrollü bir süreçtir ve tamamen inorganik benzerlerinden şekil ve malzeme özellikleri bakımından önemli ölçüde farklılık gösteren mineral-organik kompozit malzemelerin üretimine yol açar. Gibi işlevsel Biyomineraller, oluşturma yeteneği endoskeletons ve dış iskelete , koruyucu kabukları veya dişleri, hayvan evriminde önemli bir adım olmuştur. Hayvan filumları arasında en yaygın tür olan kalsiyum karbonat biyomineralizasyonu, birkaç kez bağımsız olarak evrimleşmiş ve farklı soylarda biyomineralizasyon için aynı genlerin birden fazla işe alınmasıyla sonuçlanmıştır.

Bu genler arasında, alfa karbonik anhidraz gen ailesinin (CA'lar) üyeleri biyomineralizasyon için esastır. CA'lar, karbon dioksit ve suyun bikarbonat ve bir protona geri dönüşümlü dönüşümünü katalize eden çinko bağlayıcı enzimlerdir. Çinko bağlanmasına, proteinin katalitik işlevi için gerekli olan üç histidin kalıntısı aracılık eder . CA'lar, her ikisi de karbonat biyominerallerinin kontrollü çökeltilmesi için çok önemli olan iyon regülasyonu veya karbon taşınması gerektiren birçok fizyolojik süreçte yer alır. En iyi çalışıldığı memelilerde, 16 farklı CA spesifik dokularda eksprese edilir ve tanımlanmış hücre altı kompartımanlarında aktiftir. Sitosolik , mitokondriyal , zara bağlı ve salgılanan CA formları ayırt edilebilir ve bu gruplar farklı hayvan gruplarında genişleyip küçülmüştür. Spesifik CA'lar, süngerler de dahil olmak üzere farklı hayvan soylarında karbonat biyomineralizasyonunda yer alır.

Günümüze ulaşan süngerler arasında sadece kalkerli süngerler kalsit spikülleri üretebilirken, diğer sınıfların spikülleri silislidir. Demospongeler ve birkaç calcarean arasındaki bazı soylar, koralin süngerler veya sklerosponjlar olarak adlandırılan büyük kalsiyum karbonat bazal iskeletlerine sahiptir . Karbonat üreten demo-süngerler tarafından kullanılan biyomineralize edici CA'lar , kalkerli süngerlerin spikül oluşumunda yer alan CA'lara ortolog değildir , bu da iki biyomineralizasyon tipinin bağımsız olarak evrimleştiğini düşündürür. Bu gözlem, kalsitik spiküllerin oluşumunun kalkerli süngerlerin evrimsel bir yeniliği olduğu fikriyle uyumludur.

Kalkerli sünger spiküllerinin şekilleri, diğer sünger sınıflarında bulunan bazen çok ayrıntılı silisli spiküllere kıyasla basittir. Sadece birkaç istisna dışında, kalkerli sünger spikülleri üç temel tipte olabilir: monaksonik, iki uçlu diaktinler, üç spikül ışınlı triaktinler ve dört ışınlı tetratinler. Özelleşmiş hücreler, sklerositler, bu spikülleri üretir ve sadece birkaç sklerosit belirli bir spikülün oluşumunda etkileşir: İki sklerosit bir diaktin, altı sklerosit bir triaktin ve yedi sklerosit oluşturur. Bu spiküllerin her bir aktininin büyümesinde bir çift sklerosit yer alır. Bir ilk aşamadan sonra, kurucu hücre olarak adlandırılan hücre, aktin uzamasını teşvik eder, ikinci, sözde kalınlaştırıcı hücre bazılarında, ancak tüm türler, kurucu hücreye doğru geri göç ederken, aktin üzerinde ilave kalsiyum karbonat biriktirmez. Kalkerli süngerler vücutlarında üç spikül tipinin sadece bir tanesine veya herhangi bir kombinasyonuna sahip olabilir ve çoğu durumda belirli spikül tipleri belirli vücut bölümleriyle sınırlıdır. Bu, kalkerli süngerlerde spikül oluşumunun sıkı bir genetik kontrol altında olduğunu ve spesifik CA'ların bu genetik kontrolde önemli bir rol oynadığını gösterir.

silisli dikenler

Geodiidae familyasına ait olan spiküllere "sterraster" denir.
Düz rozetli
Sterraster Geodia atlantica ; (h) hilumdur; ok, ışınlardan oluşan pürüzsüz bir rozeti gösterir. Sol ölçek 20 μm, sağ ölçek 2 μm.
Sterraster, siğil rozetli
Geodia macandrewii , sol ölçek 50 μm, sağ ölçek 2 μm

Demosponjlardaki silisli spiküller, bazıları çok küçük cam kürelere benzeyen çeşitli şekillerde bulunur. Onlar denir sterrasters ait oldukları zaman Geodiidae aile ve selenasters ait oldukları zaman Placospongiidae ailesi.

Silisli spiküller ilk olarak tarif edilmiş ve 1753 yılında gösterilen edildi Vitaliano Donati türler içinde buldum, Geodia cydonium gelen Adriyatik Denizi : o "küçük toplar" bu spikülleri çağırdı. Daha sonra sünger taksonomistleri tarafından küresel kristaloidler, küresel spiküller veya globostellatlar olarak adlandırılırlar, 1888 yılına kadar William Sollas   sonunda "katı" veya "sert" anlamına gelen Yunanca sterrostan "sterraster" terimini türetir - sağdaki şemaya bakın. Bu arada, benzer top şeklindeki spiküller başka bir cins olan Placospongia'da gözlenir ve bunlar ilk başta Richard Hanitsch'in 1895'te bu farklı spiküller için "selenaster" terimini kullanmasından önce "sterraster" olarak kabul edilir (Yunanca "ay" için selene'den gelir) . , "yarım ay" şekline atıfta bulunarak). Son olarak, ek bir dönem "aspidaster" cinsi sterrasters düzleştirilmiş ikna, 1910 yılında von Lendenfeld tarafından oluşturulan Erylus olanlar önemli ölçüde farklı Geodia .

Bugün, Geodiidae, Antarktika dışında dünya çapında sığ ve derin sularda meydana gelen 340'tan fazla türü olan oldukça çeşitli bir sünger ailesini temsil ediyor. Sterrasters/aspidaster spikülleri şu anda Geodiidae'nin ana sinapomorfidir . Aile şu anda sterasterli beş cins ve sterasterlerini ikincil olarak kaybetmiş birkaç cins daha içermektedir. Geodia daha genelinde bir metreden daha büyük hayvanlar olabilir.

Sağda gösterilen: Cam süngerler (hexactinellids) 15.000 yıl yaşayabilir.
Solda gösterilen: Dünyadaki en büyük biyosilika yapısı, derin deniz cam süngeri Monorhaphis chuni'den elde edilen dev bazal spiküldür .

Selenasters ana olan synapomorphy ait Placospongia (aile Placospongiidae , sipariş Clionaida ), dünya çapında sığ ılıman / tropikal sularından iyi desteklenmiş monofiletik cinsi. Şu anda tanımlanmış sadece 10 tür (WPD) ve bir avuç tanımlanmamış tür ile çok çeşitli bir cins değildir . Placospongia türleri genellikle küçük, kabukludur ve hiçbir zaman yüksek yoğunluklarda bulunmaz.

Sterrasterler/selenasterler, yüzeylerini optik bir mikroskopla ayrıntılı olarak incelemek için yeterince büyüktür. Bununla birlikte, taramalı elektron mikroskobunun (SEM) kullanılması, yüzey mikro süslemelerinin önemli ölçüde daha iyi anlaşılmasını sağladı. Bu top şeklindeki spiküllerin mikro süslemelerini daha ayrıntılı olarak tanımlamak ve karşılaştırmak için birkaç tanımlayıcı terim de ortaya çıkmıştır. poliaksiyel gibi sterrasters ve aspidasters olarak spikülleri, daha sonra farklı bir "ışınlar" yapılmış "rozet" ile kaplı ( "yıldız" için Yunan = Asters dalları) kaynaşık "actines", bir sonucudur. " Hilum " (Latincede "küçük şey" veya "önemsiz şey" veya "fasulye gözü") rozet veya herhangi bir yüzey deseni olmayan küçük bir alandır. Ayrıca mevcut olan "hilum" dışında selenasterlerin yüzeyini tanımlayan özel bir terim yoktur. Her ne kadar türler arasında rozetlerin ve hilumun boyutlarında önemli bir değişiklik yok gibi görünse de, rozetlerin pürüzsüz veya siğilli olabileceğini fark etti ve daha geniş bir şekilde incelendiğinde bu karakterin filogenetik değere sahip olabileceği hipotezini kurdu. Ayrıca, rozet morfolojisi Geodia , Pachymatisma ve Caminella arasında değişken görünüyordu   , bu da sterraster/aspidaster yüzeyinin daha detaylı bir çalışmasının Geodiidae cinsi tanımlaması için potansiyel olarak yeni karakterler getireceğini öne sürüyor.

Dünyadaki en büyük biyosilika yapısı, derin deniz cam süngeri Monorhaphis chuni'den elde edilen dev bazal spiküldür . Sağdaki diyagram şunları gösterir:

(a) Tek bir dev bazal spikül (gbs) ile çamurlu alt tabakaya sabitlenmiş genç M. chuni örnekleri . Gövde (bo), spikülü sürekli, yuvarlak bir silindir olarak çevreler.
(b) Alt tabakaya sabitleyen ve çevresindeki yumuşak gövdeyi (bo) tutan GBS'si (gbs) ile sapsız hayvanın büyüme aşamaları. Karakteristik habitus, yaklaşık 2 cm çapında lineer olarak düzenlenmiş büyük atriyal açıklıklar (at) gösterir. Büyüme ile, yumuşak gövde bazal bölgede ölür ve çıplak GBS'yi (a'dan c'ye) ortaya çıkarır.
(c) Atriyal açıklıkları (at) ile vücudun bir kısmı (bo). Vücut yüzeyi, atriyal açıklıklarda merkezileştirilmiş osküllere, elek plakalarına açılan iç kısımdaki kanallar aracılığıyla sürekli bir su akışına izin veren yutma açıklıkları ile serpiştirilmiştir.
(d) M. chuni , Yeni Kaledonya'daki batyal yamaçların doğal yumuşak dip habitatında. Örnekler 800–1.000 m derinlikte yaşar [23]. Bu bölgede, sünger m başına 1-2 kişilik bir nüfus yoğunluğu meydana gelir 2 . Hayvanlar yaklaşık 1 m uzunluğa ulaşır.
(e) Farklı cam süngerlerin çizimleri ( hexactinellids ).

Spicule "yaşam döngüsü"

Spicule "yaşam döngüsü"
(A) iğne gelişme mesohyl ; (AI) Spikül eksenel filamentin (AF) oluşumu; İçinde (Ali) iğne (SP), büyüme sclerocyte ; (AIII) Spikül uçlarında iki sklerosit (SC) ile spikül büyümesi; (AIV) Sünger gövdesi içinde olgun spikülün taşınması; (B) Sünger ölümü ve vücut çürümesi; (C) Spiküllü kopmuş sünger parçası; (D) Ayrışmış spiküller. (C ve D)

Oluşumdan biriktirmeye

Spiküllerin oluşumu genetik olarak kontrol edilir. Çoğu durumda, ilk büyüme fazı hücre içidir; mesohildeki sklerositlerde (spikül oluşumundan sorumlu amoeboid hücreler) başlar ve spikülün dikey eksenini sağlayan eksenel filamentin (eksenel kanal tarafından taşınan) oluşumunu başlatan özel bir enzim olan silikatin aracılık eder. Aksiyel kanal, genellikle yeni oluşan spikülün ucuna kadar uzanan organik proteinli materyal ile doldurulur. Eksenel kanalın enine kesiti, silisli spiküller üreten ana sünger kordları arasında farklılık gösterir (demo-süngerlerde üçgen, homoskleromorflarda düzensiz ve hekzaktinellidlerde dörtgendir. Kalkeranlarda (kalkerli spiküller üreten) eksen kanalı gelişmemiştir. Geometrisi ve yapısı eksenel filamentin uzunluğu spikülün şeklini belirler.'Lithistid'in desmoid spiküllerinde (mafsallı iskeletlere sahip gayri resmi bir demosponge grubu), ancak eksenel filament, spikül kollarından daha kısadır ve sadece organik moleküllerin olması mümkündür. spikül oluşturma sürecinde yer alır.

Silisli spiküllerin oluşumu sırasında (Calcarea, spikül biyomineralizasyonunun farklı mekanizmalarını gösterir), süngerler, çözünür silisik asit formunda silikon elde eder ve silikalemma adı verilen özel bir zar içinde eksenel filament etrafında biriktirir. Silika ilk önce daha büyük kürelere kaynaştırılan (veya Hexactinellida'da biyosinterleme işleminde kaynaştırılan) 2 μm'lik küçük granüller olarak serilir. Bir süre sonra, amorf silika eklenir, eşit olarak biriktirilmiş eşmerkezli katmanlar oluşturur ve birbirinden ultra ince organik ile ayrılır. Ara katmanlar Bu aşamada, olgunlaşmamış spiküller sklerositten salgılanır ve bir ila birkaç hücrenin psödopodisi ile kaplanır ve silika biriktirme ve spikül büyümesi süreci devam eder.

Silika birikimini tamamladıktan sonra (veya bu aşamada), spikül sürünerek sünger gövdesinde doğru yere taşınır, burada süngerositler etraflarında süngerimsi fibriller salgılar ve bunları bitişik spiküllere bağlar. Sert iskelet ile karakterize edilen bazı hexactinellidlerde, spikül füzyonunun spikül sekresyonuna paralel olarak meydana geldiği görülmektedir.

Süngerler canlıyken, sivri uçları yapısal bir "çerçeve" sağlar. Ölümlerinin ardından, vücut ve iskelet yapısı, özellikle de spiküllerin birbirine sadece bozulabilir kollajen lifleri ile bağlandığı demosponglarınki, spikülleri "serbest" bırakarak hızla parçalanır. Bu nedenle, süngerler fosil kayıtlarında nadiren tamamen korunur. Bununla birlikte, spikülleri tortullara dahil edilir ve genellikle tortul kayaçların ana bileşenlerinden biri haline gelir. Bazen spiküller, spikül matları veya yatakları adı verilen muazzam aglomerasyonlarda birikir. Bu birikimler kutup suları için karakteristiktir. Spiküller, spikülitler (tatlı su süngeri spikülleri için "spongilitler") adı verilen özel türde kayalar oluşturmak üzere fosilleşebilir ; bu tür kayaçlar dünya çapında bilinir ve tüm Fanerozoyik boyunca oluşmuştur. Biyosilisli sedimantasyon bazen dünyanın birçok yerinde Permiyen'den Eosen'e kadar kaydedilen spikulitik çörtlerin (cam rampalar olarak adlandırılan) oluşumuyla sonuçlanır.

Spikülitler

Ölü sünger gövdeleri parçalandığında, spiküller deniz tortullarına dahil olur ve bazen spikül örtüleri veya yatakları adı verilen muazzam aglomerasyonlarda birikir veya spikülitler adı verilen özel tür kayaları oluşturmak için fosilleşir.

Fosil ve alt fosil sünger spiküllerinin kayıtları olağanüstü derecede zengindir ve spiküller aynı zamanda önemli ekolojik ve çevresel bilgilerin taşıyıcıları olsa da, sünger topluluklarının geniş kapsamlı yeniden inşası için bir temel görevi görür. Süngerlerin özel gereksinimleri ve tercihleri, yaşadıkları ortamı yorumlamak ve su derinlikleri, pH, sıcaklıklar ve diğer parametrelerdeki salınımları yeniden oluşturmak ve geçmiş iklim koşullarının anlık görüntülerini sağlamak için kullanılabilir. Buna karşılık, spiküllerdeki (δ30Si) silisyum izotop bileşimleri , jeolojik tarih boyunca deniz ortamlarındaki silisik asit seviyesini tahmin etmek için giderek daha sık kullanılmaktadır , bu da geçmiş silika döngüsünün ve okyanus sirkülasyonunun yeniden yapılandırılmasını mümkün kılmaktadır .

Spiküller, dikey vücut pozisyonunu korumak için yapısal destek sağlar, su değişiminin metabolik maliyetini en aza indirir ve hatta yırtıcıları caydırabilir. Genellikle farklı boyutlarda ve çok çeşitli üç boyutlu şekillerde gelişirler ve birçoğu klad ve hatta tür düzeyinde taksonlara özgüdür. Demospongeler , monokson veya tetraksonik simetri spikülleri ile karakterize edilir. Hekzaktinellidler , bu tür morfolojilerden açıkça türetilmiş hekzaktinik veya triaksonik (kübik) simetri veya şekillere sahip spiküller üretir. Homoskleromorfların spikülleri, özel tetratinleri ( calthrops ) ve kılıfların indirgenmesi veya dallanması yoluyla ortaya çıkan türevlerini temsil eder . Ait spiküller Calcarea diactines, triactines ve tetractines: Üç temel formlarda üretilmektedir.

Sünger spiküllerinin mineral bileşimi, bu yapıları sünger gövdelerinin en dayanıklı kısımları yapar ve spiküllerin çeşitli tafonomik süreçlere dayanma kabiliyetini sağlar, bu da genellikle bir ekosistemde bazı süngerlerin varlığının tek kanıtını oluşturmalarına neden olur. Süngerler genellikle zengin vücut korunmuş örnek topluluklarından bilinmesine rağmen, fosil ve alt fosil kayıtlarının önemli bir kısmı da sivri uçlarıyla temsil edilir. Bunu akılda tutarak, spiküller soyu tükenmiş veya kriptik (servislerde ve mağaralarda saklanan) sünger topluluklarının yeniden inşası için çok önemli olabilir; ve gerçekten de, özellikle taksonomik önemleri açısından araştırılmıştır. Süngerleri tanımlarken şekil, kıvam ve renk gibi diğer önemli sünger özellikleriyle birlikte spiküllerin morfolojileri ve düzenlemeleri önemlidir.

Tüm gövdeli sünger fosillerinin aksine, birçok çökelme ortamında spiküller yaygındır . Bununla birlikte, önemleri genellikle hafife alınır, bu da çoğunlukla ayrık spiküllerin sünger taksonlarına atanmasındaki zorluklardan veya malzemenin kıtlığından kaynaklanır.

Işıkla etkileşim

Euplectella aspergillum (Venüs'ün Çiçek Sepeti) üzerinde yapılan araştırmalar, bazı derin deniz süngerlerinin spiküllerinin Optik fiber ile benzer özelliklere sahip olduğunu göstermiştir . Işığı yakalayıp taşıyabilmelerinin yanı sıra, bu spiküllerin ticari fiber optik tele göre bir takım avantajları vardır. Daha güçlüdürler, strese daha kolay direnirler ve kendi destek unsurlarını oluştururlar. Ayrıca, ticari fiber optiklerin yüksek sıcaklıkta gerdirme işlemine kıyasla spiküllerin düşük sıcaklıkta oluşumu , kırılma indisini iyileştiren safsızlıkların eklenmesine izin verir . Ek olarak, bu spiküllerin uçlarında, karanlık koşullarda ışığı toplayan ve odaklayan yerleşik lensler bulunur . Bu yeteneğin, simbiyotik algler için bir ışık kaynağı ( Rosella racovitzae'de olduğu gibi) veya Venüs'ün Çiçek Sepeti içinde yaşayan karidesler için bir çekici olarak işlev görebileceği teorik olarak yapılmıştır . Ancak kesin bir karara varılamadı; ışık yetenekleri, tamamen yapısal bir öğeden gelen tesadüfi bir özellik olabilir. Spiküller, deniz süngerlerinin derinliklerine ışık hunileri verir.

Ayrıca bakınız

Referanslar

Diğer referanslar