Brakiyopod - Brachiopod

Brakiyopod
Geçici aralık: Alt Kambriyen-Yakın Zaman
LingulaanatinaAA.JPG
Lingula anatina gelen Stradbroke Island , Avustralya
bilimsel sınıflandırma e
Krallık: hayvanlar
süperfilum: Lofotrokozoa
klad : Lophophorata
klad : Brachiozoa
filum: Brachiopoda
Dumeril , 1806
Subphyla ve sınıflar

Taksonomiye bakın

Çeşitlilik
Yaklaşık 100 yaşayan cins.
Yaklaşık 5.000 fosil cinsi.

Brachiopod ( / b r æ k i ˌ p ɒ d / ) Phylum Brachiopod bir grup, lophotrochozoan üst ve alt yüzeyleri üzerinde (kabuk), sol ve sağ düzenleme farklı sert "vana" sahip olmayan hayvan bivalf yumuşakçalar . Brachiopod valfleri arka uçta menteşelidir, ön taraf ise besleme için açılabilir veya koruma için kapatılabilir. İki büyük gruplar tanınan düzgün konuşan ve anlaşılmaz . "Maddeli" kelimesi, eklem grubunda bulunan ve eklemsiz grupta bulunmayan valf menteşesinin diş ve oluk özelliklerini tarif etmek için kullanılır. Bu, iki ana grubun kolaylıkla ayırt edilebildiği önde gelen tanısal özelliktir ( fosilleşebilir ). Eklemli brakiyopodlarda dişli menteşeler ve basit açma ve kapama kasları bulunurken, eklemsiz brakiyopodlarda dişsiz menteşeler ve iki valfi aynı hizada tutmak için kullanılan daha karmaşık bir kas sistemi bulunur. Tipik bir brakiyopodda , pedikül valfi olarak bilinen menteşelerin yakınındaki valflerden birindeki bir açıklıktan sapa benzer bir pedikül çıkıntı yapar, bu da hayvanı deniz tabanına demirli tutar, ancak açıklığı engelleyebilecek alüvyondan uzak tutar.

"Brakiyopod" kelimesi, Eski Yunanca brachion ("kol") ve podos ("ayak") kelimelerinden oluşur. Terebratulida sınıfının kavisli kabukları çanak çömlek kandillerine benzediğinden genellikle " lamba kabukları " olarak bilinirler .

Ömürleri üç ila otuz yıl arasında değişir. Olgun gametler ( ova veya sperm ) gonadlardan ana sölom içine yüzer ve ardından manto boşluğuna çıkar. Larvalar anlaşılmaz brachiopodlardan beslemesine larvalarını etkinleştirmek ve hayvanlar deniz yatağına yerleşmek ağır yeterince haline gelene kadar aylarca yüzmek lophophores ile, minyatür yetişkinler bulunmaktadır. Eklemli türlerin planktonik larvaları yetişkinlere benzemezler, bunun yerine yolk kesesi olan lekelere benzerler ve metamorfoza uğradıktan sonra su sütununu terk etmeden önce sadece birkaç gün plankton arasında kalırlar .

Brakiyopodların eklemsiz ve eklemli olarak geleneksel sınıflandırmasına ek olarak, 1990'larda iki yaklaşım ortaya çıktı: bir yaklaşım eklemsiz Craniida'yı eklemli brakiyopodlarla gruplandırır , çünkü her ikisi de kabuklarının mineral katmanlarında aynı malzemeyi kullanır ; diğer yaklaşım, Craniida'yı üçüncü bir grup yapar, çünkü dış organik katmanları diğer ikisinden de farklıdır. Bununla birlikte, bazı taksonomistler gibi sınıflandırma yüksek seviyelerde önermek erken inanmak için aşağıdan yukarıya bir yaklaşım ve tavsiye ara ürün gruba sonra tanımlar ve gruplar, bu. Geleneksel olarak, brachiopod üyeleri olarak kabul edilmiş olan ya da bir şekilde kardeş grubuna göre, deuterostomes içeren bir superphylum kordalılar ve echinoderm . Brakiyopodların evrimsel ilişkilerinin bir analizi, her zaman brakiyopodları protostom olarak yerleştirirken , başka bir tür, brakiyopodları protostomlar veya deuterostomlar arasına yerleştirmek arasında bölünmüştür.

Bu Brakiyopodlar benzer bir atadan evrimleşmiş olduğunu, 2003 yılında öne sürüldü Halkieria , bir sümüklü böcek benzeri Kambriyen "ile hayvan zinciri posta sırtında" ve ön ve arka uçta bir kabuk; Atalardan kalma brakiyopodun, vücudunun arka kısmını önünün altına katlayarak kabuklarını bir çift valfe dönüştürdüğü düşünülüyordu. Ancak, 2007 ve 2008'de bulunan yeni fosiller, tommotiidlerin "zincir postalarının" sapsız bir hayvanın tüpünü oluşturduğunu gösterdi ; Bir tommotiid andıran phoronids diğer tommotiid brakiyopod valf erken bir formu olabilir iki simetrik plakaları alsalar da, yakın akraba veya brakiyopod bir alt grubudur. Hem fosil hem de mevcut taksonlara sahip brakiyopodların soyları sırasıyla erken Kambriyen , Ordovisyen ve Karbonifer dönemlerinde ortaya çıktı . Diğer soylar, bazen şiddetli kitlesel yok oluşlar sırasında ortaya çıktı ve sonra yok oldu . Paleozoik çağda zirvelerinde , brakiyopodlar en bol bulunan filtre besleyiciler ve resif oluşturucular arasındaydı ve jet tahrikli deniz tarağı tarzında yüzme de dahil olmak üzere diğer ekolojik nişleri işgal etti . Brachiopod fosilleri, Paleozoik boyunca iklim değişikliklerinin yararlı göstergeleri olmuştur. Bununla birlikte, Permiyen-Triyas neslinin tükenmesinden sonra , brakiyopodlar eski çeşitliliklerinin sadece üçte birini geri kazandılar. 2007'de yapılan bir araştırma, brakiyopodların, kalkerli sert parçalar ( kalsiyum karbonattan yapılmış ) oluşturdukları ve düşük metabolik hızlara ve zayıf solunum sistemlerine sahip oldukları için Permiyen-Triyas neslinin tükenmesine karşı özellikle savunmasız oldukları sonucuna varmıştır . Permiyen-Triyas neslinin tükenmesinden sonra brakiyopodların düşüşe geçtiği ve çift kabuklular tarafından rekabette geride kaldığı düşünülürdü, ancak 1980'de yapılan bir araştırma, hem brakiyopod hem de çift kabuklu türlerinin Paleozoyikten modern zamanlara yükseldiğini ve çift kabukluların daha hızlı arttığını buldu; Permiyen-Triyas neslinin tükenmesinden sonra, brakiyopodlar ilk kez çift kabuklulardan daha az çeşitli hale geldi.

Brakiyopodlar yalnızca denizde yaşar ve çoğu tür, güçlü akıntıların veya dalgaların olduğu yerlerden kaçınır. Eklemli türlerin larvaları hızla yerleşir ve iyi tanımlanmış alanlarda yoğun popülasyonlar oluştururken , eklemsiz türlerin larvaları bir aya kadar yüzer ve geniş aralıklara sahiptir. Brakiyopodlar artık çoğunlukla soğuk suda ve düşük ışıkta yaşıyor. Balıklar ve kabuklular, brakiyopod etini tatsız buluyor ve nadiren onlara saldırıyor. Brakiyopodlar arasında sadece lingulidler ( Lingula sp. ) çok küçük ölçekte ticari olarak avlanmıştır. Bir brakiyopod türü ( Coptothyrus adamsi ) Japonya Denizi kıyısında Rusya'da inşa edilen bir petrol terminali çevresindeki çevresel koşulların bir ölçüsü olabilir .

Açıklama

Kabuklar ve mekanizmaları

Eklemli bir brakiyopod:
   Pedikül valfi
   Brakiyal valf
   Pedikül
   Yüzeyi

Modern brakiyopodlar 1 ila 100 milimetre (0.039 ila 3.937 inç) uzunluğundadır ve çoğu tür yaklaşık 10 ila 30 milimetre (0.39 ila 1.18 inç) arasındadır. Bilinen en büyük brakiyopodlar - Gigantoproductus ve Titanaria , 30 ila 38 santimetre (12 ila 15 inç) genişliğe ulaşan - Alt Karbonifer'in üst kısmında meydana geldi. Kabukları yan yüzeyleri kaplayan çift ​​kabuklu yumuşakçaların aksine, her birinin hayvanın sırt ve karın yüzeyini kaplayan iki valfi (kabuk bölümleri) vardır . Valfler brakiyal ve pedikül olarak adlandırılır. Brakiyal valf, iç yüzeyinde filumun adını aldığı ve beslenme ve solunum için kullanılan lophophore'u destekleyen brachia ("kollar") taşır . Pedikül valfinin iç yüzeyinde, çoğu brakiyopodun kendilerini substrata tutturduğu sapa benzer pedikül bağlantısı vardır. (RC Moore, 1952) Brakiyal ve pedikül valflerine genellikle dorsal ("alt" / brakiyal) ve ventral ("üst" / pedikül) denir, ancak bazı paleontologlar "dorsal" ve "ventral" terimlerini alakasız olarak görürler. "ventral" valfin, gövdenin altındaki üst yüzeyin katlanmasıyla oluştuğuna inanılıyor. Pedikül valf tipik olarak brakiyalden daha büyüktür. Eklemli brakiyopod türlerinin çoğunda, her iki valf de dışbükeydir, yüzeyler genellikle büyüme çizgileri ve/veya başka süslemeler taşır. Bununla birlikte, deniz tabanına giren eklemsiz dilgiller, daha pürüzsüz, daha düz ve benzer boyut ve şekle sahip valflere sahiptir. (R.C. Moore, 1952)

Eklemli ("eklemli") brakiyopodlar, pedikül ve brakiyal valflerin menteşelendiği ve valfleri yanal yer değiştirmeye karşı kilitleyen bir diş ve yuva düzenine sahiptir. Belirsiz brakiyopodların eşleşen dişleri ve yuvaları yoktur; valfleri sadece kaslar tarafından bir arada tutulur. (R.C. Moore, 1952)

Tüm brakiyopodlarda, pedikül kapağının iç kısmında yer alan ve menteşenin önündeki brakiyal kapağı çekerek kapakları kapatan addüktör kasları vardır. Bu kaslarda hem acil durumlarda kapakçıkları kapatan "hızlı" lifler hem de daha yavaş olan ancak kapakları uzun süre kapalı tutabilen "yakalayan" lifler bulunur. Eklemli brakiyopodlar, arkaya doğru uzanan ve menteşenin arkasındaki brakiyal valf kısmını çeken, aynı zamanda didiktörler olarak da bilinen abdüktör kasları aracılığıyla valfleri açar. Anlaşılmaz Brakiyopodlar kasları uzunluğunu azaltan farklı bir açma mekanizmasının kullanımı sölom (ana gövde boşluğu) ve ayrı vana iterek dışarı doğru çıkıntı yapın. Her iki sınıf da vanaları yaklaşık 10°'lik bir açıyla açar. Eklemsiz brakiyopodlar tarafından kullanılan daha karmaşık kas grubu, kapakçıkları, dilgillerin oymak için kullandığı bir mekanizma olan makas olarak da çalıştırabilir.

Uzun pedikül, yassı kabuklar ve kabukların ön kenarında belirgin dağ sıraları gösteren eklemsiz türler Lingula anatina

Her bir valf üç katman, bir dış oluşur periostracum yapılmış organik bileşikler , iki biomineralized katman. Eklemli brakiyopodların en dışta proteinlerden oluşan bir periostrakuma , bunun altında kalsitten (bir tür kalsiyum karbonat ) oluşan bir "birincil tabaka" ve en içte bir protein ve kalsit karışımı vardır. Eklemsiz brakiyopod kabukları benzer bir katman dizisine sahiptir, ancak bileşimleri eklemli brakiyopodlarınkinden farklıdır ve ayrıca eklemsiz brakiyopodların sınıfları arasında farklılık gösterir . Terebratulida noktalı brakiyopodlardır; kabukları, neredeyse birincil katmanın dışına ulaşan, çeka adı verilen mantonun uzantıları olan küçük açık canlı doku kanalları tarafından delinir. Bu kabuklar, hayvanın canlı dokusunun yarısını içerebilir. İmpunktat kabuklar, içlerinde herhangi bir doku olmadan katıdır ve sahte kabuklar sadece fosil formlarından bilinir. Pediküller sahip Lingulids ve discinids, bir olması matris arasında glikosaminoglikan (uzun, dallı polisakaritler diğer malzemeler içine gömülü olduğu): kitin periostracum olarak; birincil biyomineralize katmanda kalsiyum fosfat içeren apatit ; ve en içteki katmanda kolajen ve diğer proteinler, chitinofosfat ve apatit içeren karmaşık bir karışım . Pedikülleri olmayan ve kendilerini doğrudan sert yüzeylere yapıştıran kranidlerin periostrakumu kitin ve mineralize kalsit katmanlarına sahiptir. Kabuklar, kenarın her tarafına yeni malzemenin eklendiği holoperiferik olarak büyüyebilir veya yeni malzemenin kabuğun arka bölgesine ön yönde eklendiği ve diğer kabuğa doğru büyüdüğü miksoperiferik olarak büyüyebilir.

Örtü

Brachiopodlar olduğu gibi yumuşakçalar , bir var epitel salgılayandır ve çizgiler kabuk ve iç organları içine alacak şekilde manto. Brakiyopod gövdesi, menteşeye en yakın olan, kabuğun içindeki iç boşluğun yalnızca yaklaşık üçte birini kaplar. Boşluğun geri kalanı, manto ile kaplı olduğu loblar , burada lophophore oturur bir su dolu boşluk içine uzantıları. Sölom, besinleri mantonun kenarlarına taşıyan bir kanal ağı olarak her lobun içine uzanır.

Göreceli olarak yeni hücreler, mantonun kenarlarındaki bir oyukta, periostrakumu uzatan malzeme salgılar. Bu hücreler, oluktaki daha yeni hücreler tarafından kademeli olarak mantonun alt tarafına yer değiştirir ve kabuk valflerin mineralize materyalini salgılamaya geçer. Başka bir deyişle, valfin kenarında önce periostracum uzatılır ve daha sonra periostracum altındaki mineralize tabakaların uzatılmasıyla güçlendirilir. Çoğu türde, mantonun kenarı, genellikle çita veya kıl olarak adlandırılan ve hayvanları korumaya yardımcı olabilecek ve sensör görevi görebilecek hareketli kıllara da sahiptir . Bazı brakiyopodlarda, chaetae grupları, suyun manto boşluğunun içine ve dışına akışını yönlendirmeye yardımcı olur.

Çoğu brakiyopodda, mantonun divertikülü (içi boş uzantılar), valflerin mineralize katmanlarından periostracaya nüfuz eder. Bu divertiküllerin işlevi belirsizdir ve glikojen gibi kimyasallar için depolama odaları olabileceği , kabuğa yapışan organizmaları caydırmak için kovucular salgılayabileceği veya solunuma yardımcı olabileceği öne sürülmektedir . Deneyler, bir brakiyopodun oksijen tüketiminin , kabuğa petrol jölesi bulaşırsa, divertikülü tıkadığını gösterir.

lofofor

Gibi bryozoanlar ve phoronids , brachiopod bir lophophore, olan dokungaçları bir taç olan kirpikler (ince tüyler) bunları sağlayan bir su akımı oluşturmak filtre sudan gıda parçacıkları. Bununla birlikte, bir bryozoan veya phoronid lophophore, tek, geri çekilmiş bir sap üzerine monte edilmiş bir dokunaç halkası iken, brachiopod lophophore'un temel formu, filumun adını aldığı brachia'yı ("kollar") oluşturan U şeklindedir. Brachiopod lophophores geri çekilemez ve valflerin açıldığında aralık bıraktığı en öndeki alanda, iç boşluğun üçte ikisini kaplar. Bu kısıtlı alanda yeterli filtreleme kapasitesi sağlamak için, daha büyük brakiyopodların lofoforları orta ila çok karmaşık şekillerde katlanır - ilmekler ve bobinler yaygındır ve bazı türlerin lofoforları parmakları açık bir ele benzer. Tüm türlerde lofofor, kıkırdak ve hidrostatik bir iskelet (başka bir deyişle, iç sıvısının basıncı ile) tarafından desteklenir ve sıvı, dokunaçlara uzanır. Bazı eklemli brakiyopodlarda ayrıca brakiyal kapağın iç kısmına bağlı lofofor için kalkerli bir destek olan bir brakidium bulunur.

Tentacles , kenarlarında ve merkez boyunca kirpikler (ince hareketli kıllar) taşır . Dış kirpiklerin dövülmesi, dokunaçların uçlarından çıktığı yere, tabanlarına bir su akımı yönlendirir. Dokunaçlarla çarpışan yiyecek parçacıkları mukus tarafından tutulur ve ortadaki kirpikler bu karışımı dokunaçların tabanına sürer. Dokunaçların tabanları etrafında bir kol oluğu uzanır ve kendi kirpikleri oluk boyunca yiyecekleri ağza doğru iletir. Brakiyopodlar tarafından kullanılan yöntem, besin parçacıkları besleme akımını oluşturan kirpikler alanına girerken yakalandıkları için "yukarı akış toplama" olarak bilinir. Bu yöntem, ilgili phoronidler ve bryozoanlar ve ayrıca pterobranchlar tarafından kullanılır . Entoproct'lar benzer görünümlü bir dokunaç tacı kullanır, ancak katıdır ve akış tabanlardan uçlara doğru ilerler ve gıda parçacıklarını çıkmak üzereyken yakalayan bir "aşağı akış toplama" sistemi oluşturur.

Alt tabakaya bağlantı

Yuvasında, "yukarı" ve geri çekilmiş konumlarda bir dil balığı

Çoğu modern tür, vücut duvarının bir uzantısı olan silindirik bir pedikül ("sap") aracılığıyla sert yüzeylere bağlanır. Bu kitin sahip kütikül menteşe, bir delikten (hücresel olmayan "deri") ve çıkıntı yapar. Bununla birlikte, eklemsiz Crania ve eklemli Lacazella gibi bazı cinslerin pedikülleri yoktur ve "pedikül" valfinin arkasını bir yüzeye yapıştırır, böylece ön kısım yüzeyden hafifçe yukarı eğimli olur. Neothyris ve Anakinetica gibi birkaç eklemli cinste , yetişkinler büyüdükçe pediküller solar ve sonunda yüzeyde gevşek bir şekilde uzanır. Bu cinslerde kabuklar kalınlaştırılır ve şekillendirilir, böylece aralıklı valflerin açılması tortudan uzak tutulur.

Eklemsiz türlerin pedikülleri, iç organları barındıran ana sölomun uzantılarıdır. Pedikülün epidermisini uzunlamasına kaslardan oluşan bir tabaka kaplar. Lingulida takımının üyeleri, yumuşak alt tabakalara oymak, kabuğu beslemek için yuvanın ağzına yükseltmek ve rahatsız edildiğinde kabuğu geri çekmek için kullandıkları uzun pediküllere sahiptir. Bir lingulid, gövdesini yuvanın üst üçte ikisinde yukarı ve aşağı hareket ettirirken, kalan üçte biri yalnızca pedikül tarafından işgal edilir ve ucunda "beton" bir çapa oluşturan bir ampul bulunur. Ancak Discinida takımının pedikülleri kısadır ve sert yüzeylere yapışır.

Eklemli bir pedikülde sölom yoktur, larva gövdesinin farklı bir bölümünden yapılmıştır ve bağ dokusundan oluşan bir çekirdeğe sahiptir . Vücudun arkasındaki kaslar pedikülü düzeltebilir, bükebilir ve hatta döndürebilir. Pedikülün uzak ucunda genellikle sert yüzeylere bağlanan kök benzeri uzantılar veya kısa papillalar ("çarpmalar") bulunur. Bununla birlikte, genus ifade Brakiyopodlar Chlidonophora ankraja dallı bir pedikül kullanmak tortu . Pedikül, pedikül kapağından, ya menteşedeki bir çentik yoluyla ya da pedikül kapağının brakiyalden daha uzun olduğu türlerde, pedikül valfinin brakiyal kapağa dokunmak için ikiye katlandığı bir delikten çıkar. Bazı türler ön uç yukarı bakacak şekilde dururken, diğerleri pedikül valfi en üstte olacak şekilde yatay olarak uzanır.

Bazı brakiyopodların fonksiyonel bir pedikülleri yoktur ve bu nedenle bu pedikül açıklığı yoktur.

Bazı erken brakiyopodlar - örneğin strofomenatlar, kutoringatlar ve obolellatlar - pediküllerini kullanarak bağlanmazlar, ancak pedikülle hiçbir ilişkisi olmamasına rağmen, kafa karıştırıcı bir şekilde "pedikül kılıfı" olarak adlandırılan tamamen farklı bir yapıya sahiptirler. Bu yapı, protegulumun bulunduğu yerdeki en eski (metamorfik) kabuğun merkezindeki pedikül kapağın umbo kısmından kaynaklanır. Bazen bir saçak plakası, colleplax ile ilişkilidir.

Beslenme ve boşaltım

Görünür brachidium (lophophore desteği) ile Spiriferina rostrata fosili
İç spondilyum (görüntüde "C") görünür olan Rhynchonellid brakiyopod; Roadian, Guadalupian (Orta Permiyen ); Glass Mountains, Teksas.

Su akışı, açık valflerin yanlarından lofofora girer ve hayvanın ön tarafından çıkar. Lingulidlerde giriş ve çıkış kanalları, huni görevi gören chaetae grupları tarafından oluşturulur. Diğer brakiyopodlarda giriş ve çıkış kanalları lophophore şekline göre düzenlenir. Lofofor, özellikle fitoplankton (küçük fotosentetik organizmalar) olmak üzere gıda parçacıklarını yakalar ve bunları dokunaçların tabanları boyunca uzanan brakiyal oluklar yoluyla ağza iletir. Ağız, lophophore'un tabanındadır. Yiyecekler ağızdan, kaslı farinks ("boğaz") ve yemek borusundan (" yemek borusu ") geçer; bunların tümü kirpikler ve mukus ve sindirim enzimleri salgılayan hücrelerle kaplıdır . Mide duvarı dallı sekaya gıda ağırlıklı hücreler içinde, sindirilir ( "keselerin") sahiptir.

Besinler, manto lobları da dahil olmak üzere sölom boyunca kirpikler tarafından taşınır. Tarafından üretilen atık metabolizma bölünür amonyak elimine edilir, difüzyon manto ve lophophore yoluyla. Brakiyopodlar , birçok filum tarafından amonyak ve diğer çözünmüş atıkları atmak için kullanılan metanefridiaya sahiptir . Bununla birlikte, brakiyopodlarda, bu süreçte atılımın ilk aşamasını gerçekleştiren podositlerden hiçbir iz yoktur ve brakiyopod metanefridianın sadece sperm ve yumurta yaymak için kullanıldığı görülmektedir .

Brakiyopodlar tarafından tüketilen yiyeceklerin çoğu sindirilebilir ve çok az katı atık üretilir. Lofoforun kirpikleri, sindirilemeyen maddenin izole parçacıklarını çıkarmak için yön değiştirebilir. Hayvan daha büyük istenmeyen madde yığınlarıyla karşılaşırsa, giriş kanallarını kaplayan kirpikler duraklar ve topaklarla temas halindeki dokunaçlar geniş boşluklar oluşturmak üzere birbirinden ayrılır ve ardından topakları mantonun astarına boşaltmak için yavaşça kirpiklerini kullanır. Bunun, topakları valfler arasındaki açıklıktan yıkayan kendi kirpikleri vardır. Lofofor tıkanırsa, adüktörler valfleri keskin bir şekilde kapatır ve bu da tıkanıklıkları temizleyen bir "hapşırma" yaratır. Bazı eklemsiz brakiyopodlarda sindirim sistemi U şeklindedir ve vücut duvarının önündeki katıları ortadan kaldıran bir anüs ile biter. Diğer eklemsiz brakiyopodlar ve tüm eklemli brakiyopodlar, anüsü olmayan, kör bir şekilde biten kavisli bir bağırsağa sahiptir. Bu hayvanlar, katı atıkları mukusla bir araya toplar ve bağırsak kaslarının keskin kasılmalarını kullanarak periyodik olarak "hapşırır".

Dolaşım ve solunum

Lofofor ve manto, oksijeni emen ve karbondioksiti ortadan kaldıran tek yüzeylerdir . Oksijen, manto boyunca dolaşan ve sölom astarının kasılmaları veya kirpiklerinin atılmasıyla yönlendirilen sölom sıvısı tarafından dağıtılıyor gibi görünüyor. Bazı türlerde oksijen kısmen , sölomosit hücrelerinde taşınan solunum pigmenti hemeritrin tarafından taşınır . Brakiyopodların maksimum oksijen tüketimi düşüktür ve minimum gereksinimleri ölçülebilir değildir.

Brakiyopodlar ayrıca , vücudun sırt kısmında midenin üzerinde uzanan kaslı bir kalp tarafından dolaşan renksiz kana sahiptir . Kan, vücudun önüne ve arkasına uzanan damarlardan geçer ve önde lophophore ve arkada barsak, kaslar, gonadlar ve nefridyum dahil organlara dallanır. Kan dolaşımı tamamen kapanmamış gibi görünüyor ve sölomik sıvı ile kanın bir dereceye kadar karışması gerekiyor. Kanın ana işlevi besinleri iletmek olabilir.

Sinir sistemi ve duyular

Yetişkin eklemlerin "beyni" , biri yemek borusunun üstünde ve diğeri altında olmak üzere iki gangliyondan oluşur . Yetişkin eklemsizler sadece alt gangliona sahiptir. Sinirler ganglionlardan ve birleştikleri komissürlerden lofofora, manto loblarına ve valfleri çalıştıran kaslara gider. Mantonun kenarı muhtemelen en büyük sensör konsantrasyonuna sahiptir. Doğrudan duyusal nöronlara bağlı olmasa da , mantodaki zincirler muhtemelen mantonun epidermisindeki reseptörlere dokunsal sinyaller gönderir . Birçok brakiyopod, üzerlerinde gölgeler belirirse kapakçıklarını kapatır, ancak bundan sorumlu hücreler bilinmemektedir. Bazı brakiyopodlar , hayvanların pozisyonundaki değişiklikleri tespit eden statokistlere sahiptir.

Üreme ve yaşam döngüsü

Ömürleri 3 ila 30 yıl arasında değişmektedir. Çoğu türün yetişkinleri yaşamları boyunca tek cinsiyetlidir. Gonadlar geliştirme kütleleridir gamet ( yumurta veya sperm ) ve en çok türleri dört gonadlar, her bir valf iki. Eklemli olanlar manto loblarının kanallarında bulunurken, eklemsiz olanlar bağırsağa yakındır. Olgun gametler ana sölomda yüzer ve daha sonra ağzın her iki tarafında açılan metanefridia yoluyla manto boşluğuna çıkar . Çoğu tür hem yumurtayı hem de spermi suya bırakır, ancak bazı türlerin dişileri , larvalar yumurtadan çıkana kadar embriyoları kuluçka odalarında tutar.

Hücre bölünmesi embriyoda, (hücreler birbirine doğrudan yukarıdaki halkalardan istifler halinde oluşturulması), holoblastic (hücreler bitişik, ancak, ayrı) ve düzenleyici (hücre komşu hücreler arasındaki etkileşimleri tarafından kontrol edilir geliştiği içine doku tipi radyaldir her hücrede katı bir şekilde değil). Bazı hayvanların ağız ve geliştirmek iken anüs derinleştirerek blastopore , erken embriyonun yüzeyindeki bir "ezik", brachiopodlardan blastopore kapanır ve onların ağız ve anüs yeni açıklıklar gelişir.

Larva inarticulates itibariyle yüzmek plankton aydır ve bu-dışında yüzme besleme ve her ikisi için de kullanılır manto boşluğu ve küçük lophophore, içerisinde bobinlerin bu valf minyatür yetişkin, manto loblar, bir pedikül gibi Craniids bir pedikül sahip . Kabuk ağırlaştıkça yavru dibe çöker ve sabit bir yetişkin olur. Eklemli türlerin larvaları sadece yumurta sarısında yaşar ve planktonlar arasında sadece birkaç gün kalır. Bu tür larva, gövde ve lophophore haline gelen en öndeki kirpikli bir loba, pedikül haline gelen bir arka loba ve etek ucu arkaya doğru olan etek gibi bir mantoya sahiptir. Açık başkalaştırılması bir yetişkin, bir yüzeye pedikül tutturulur, ön lob lophophore ve diğer organları, ve ön lob ve başlar üzerinde manto rulo kadar gelişir salgılayan kabuk. Soğuk denizlerde, brakiyopod büyümesi mevsimseldir ve hayvanlar genellikle kışın kilo verir. Büyümedeki bu varyasyonlar genellikle kabuklarda büyüme çizgileri oluşturur. Bazı cinslerin üyeleri, bir yıl boyunca akvaryumda yemek yemeden hayatta kaldılar.

taksonomi

taksonomik tarih

Pygites diphyoides ( d'Orbigny , 1849) Hauteriviyen (Alt Kretase) Cehegin, Murcia, İspanya. Bu terebratulid, valfleri boyunca merkezi bir perforasyon ile karakterize edilir.

Brachiopod fosilleri, kabukların ve lophophore'un morfolojisinde büyük çeşitlilik gösterirken, modern cinsler daha az çeşitlilik gösterir ancak yumuşak gövdeli özellikler sağlar. Hem fosiller hem de mevcut türler, morfolojiye dayalı kapsamlı bir brakiyopod sınıflandırması üretmeyi zorlaştıran sınırlamalara sahiptir. Filum ayrıca önemli yakınsak evrim ve tersine dönüşler yaşadı (daha yeni bir grup, bir ara grupta görülen bir özelliği kaybetmiş gibi görünüyor, daha eski bir grupta en son görülen bir özelliğe geri dönüyor). Bu nedenle bazı brakiyopod taksonomistleri , düzen gibi daha yüksek sınıflandırma seviyeleri tanımlamanın erken olduğuna inanıyor ve bunun yerine cinsleri tanımlayan ve daha sonra bunları ara gruplar halinde gruplandıran aşağıdan yukarıya bir yaklaşım tavsiye ediyor.

Bununla birlikte, diğer taksonomistler, daha yüksek seviyeli sınıflandırmaların ne olması gerektiği konusunda farklı görüşler olmasına rağmen, bazı özellik kalıplarının daha yüksek seviyeli sınıflandırmaları değerli kılmak için yeterince kararlı olduğuna inanmaktadır. "Geleneksel" sınıflandırma 1869'da tanımlandı; 1990'larda iki yaklaşım daha oluşturuldu:

  • "Geleneksel" sınıflandırmada, Articulata valfler arasında dişli menteşelere sahipken, Inarticulata'nın menteşeleri sadece kaslar tarafından bir arada tutulur.
  • 1990'larda geliştirilen ve kabukların dayandığı malzemelere dayalı bir sınıflandırma, Craniida'yı ve Kalsit kabukları olan Calciata'daki "eklemli" brakiyopodları birleştirdi . Lingulida ve Discinida kombine, Lingulata yapılmış kabuklar kitin ve kalsiyum fosfat .
  • Yine 1990'lardan kalma üç parçalı bir şema, Craniida'yı kendi başına ayrı bir grup olan Craniformea'ya yerleştirir . Lingulida ve Discinida olarak gruplandırılmıştır Linguliformea ve aynı Rhynchonellida ve Terebratulida Rhynchonelliformea .
Brakiyopodların üç üst düzey sınıflandırması
"Geleneksel" sınıflandırma eklemsiz artikülata
"Kalsiata" yaklaşımı lingulata kalsiata
Üç parçalı yaklaşım linguliformea Kraniformea Rhynchonelliformea
Emirler lingulida Diskinida kafa derisi terebratulida Rhynchonellida
Menteşe Diş yok Dişler ve yuvalar
Anüs Vücudun ön tarafında, U şeklindeki bağırsağın sonunda Hiçbiri
pedikül İçinden geçen kasları olan coelom içerir Pedikül yok Sölom yok, vücuda katılan kaslar
Uzun, yuvalar Kısa, sert yüzeylere yapıştırılmış Yok, yüzeye çimentolu Kısa, sert yüzeylere yapıştırılmış
periostrakum Glikozaminoglikanlar ve kitin kitin Proteinler
Birincil (orta) mineralize kabuk tabakası Glikozaminoglikanlar ve apatit (kalsiyum fosfat) Kalsit (bir tür kalsiyum karbonat )
İç mineralize kabuk tabakası Kollajen ve diğer proteinler, kitinofosfat ve apatit (kalsiyum fosfat) Kalsit Proteinler ve kalsit
Kabukların açılması etrafında chaetae Evet Evet Evet
Coelom tamamen bölünmüş Evet Numara Evet

Yaklaşık 330 canlı türü tanınmakta ve 100'den fazla  cinse ayrılmaktadır . Modern brakiyopodların büyük çoğunluğu rhynchonelliformlardır (Articulata, ancak Craniida hariç).

Modern sınıflandırma

1990'lardan beri yapılan genetik analizler, farklı organizmalar arasındaki ilişkinin anlaşılmasını genişletti. Artık Brakiyopodlar aittir yok temizlemek edilir Deuterostomata (örneğin ekinoderm ve omurgalılar önceki varsayılmıştır gibi), ancak dahil edilmelidir Protostomia (ile yumuşakçalar ve halkalı şimdi adı verilen bir alt grupta, solucanlar) Lophotrochozoa . Yetişkin morfolojileri oldukça farklı görünse de, 18S rRNA'nın nükleotid dizisi , at nalı solucanlarının eklemli brakiyopodlardan ziyade eklemsiz brakiyopodların en yakın akrabaları olduğunu gösterir . Şimdilik, ifadesizler içindeki kesin ilişkiler konusunda kanıtların ağırlığı yetersizdir. Sonuç olarak, Linguliformea alt filumu içinde Craniata ve Lingulata'ya ek olarak Brachiopoda'da Phoronata B.L.Cohen&Weydmann adlı bir sınıf olarak at nalı solucanlarının dahil edilmesi önerilmiştir. Diğer alt filum Rhynchonelliformea, Rhynchonellida, Terebratulida ve Thecideida sıralarında alt bölümlere ayrılan yalnızca bir sınıf içerir.

Ekoloji

Strophomenid ekli brakiopod cornulitid sonsuz boru (Üst Ordovisien , SE Indiana , ABD). Brakiyopod valfler genellikle kabuk oluşturan organizmalar için substrat görevi görür.

dağılım ve yaşam alanı

Brakiyopodlar sadece denizde yaşar. Çoğu tür, güçlü akıntıların veya dalgaların olduğu yerlerden kaçınır ve tipik alanlar arasında kayalık çıkıntılar, yarıklar ve mağaralar, kıta sahanlıklarının dik yamaçları ve derin okyanus tabanları bulunur. Bununla birlikte, bazı eklemli türler, yosunlara veya gelgit bölgelerindeki istisnai olarak korunaklı yerlere bağlanır . Yaşayan en küçük brakiyopod olan Gwynia , yalnızca yaklaşık 1 milimetre (0.039 inç) uzunluğundadır ve çakılların arasında yaşar . Larvaları sadece sarılarını tüketen ve hızla yerleşip gelişen Rhynchonelliformlar (Craniida hariç Articulata), belirli alanlarda uzmanlaşır ve metrede binlere ulaşabilen yoğun popülasyonlar oluşturur. Genç yetişkinler genellikle daha olgun olanların kabuklarına yapışır. Öte yandan, larvaları yerleşmeden önce bir aya kadar yüzen eklemsiz brakiyopodların geniş menzilleri vardır. Discinoid cinsin üyeleri Pelagodiscus bir var kozmopolit dağılımı .

Diğer organizmalarla etkileşimler

Brachiopoda'nın metabolizma hızı , çift ​​kabuklularınkinin üçte biri ile onda biri arasındadır . Brakiyopodlar Kretase döneminde ılık, sığ denizlerde bol miktarda bulunurken, çift kabuklular tarafından rekabette geride kaldılar ve şimdi çoğunlukla soğuk ve düşük ışık koşullarında yaşıyorlar.

Brachiopod kabukları, bazen yırtıcıların verdiği hasarın ve bazen de sonraki onarımın kanıtlarını gösterir. Balıklar ve kabuklular, brakiyopod etini tatsız buluyor gibi görünüyor. Gibi sondaj yırtıcı olduğunu Fosil kayıtları göstermektedir gastropodlar saldırıya yumuşakçalar ve ekinoidler 10 ila 20 kat daha sık bu tür yırtıcı yanlışlıkla veya diğer av kıt oldu tarafından brakiyopod saldırdığını öne brakiyopod mi daha. Yiyeceklerin kıt olduğu sularda salyangoz Capulus ungaricus çift ​​kabuklulardan, salyangozlardan, tüp solucanlarından ve brakiyopodlardan yiyecek çalar.

Brakiyopodlar arasında yalnızca lingulidler ticari olarak ve yalnızca çok küçük ölçekte avlanmıştır. Brakiyopodlar, muhtemelen kirliliğe karşı savunmasız oldukları için nadiren yapay yüzeylere yerleşirler. Bu , Japonya Denizi kıyısında Rusya'da inşa edilen bir petrol terminali çevresindeki çevresel koşulların bir ölçüsü olarak Coptothyrus adamsi popülasyonunu faydalı hale getirebilir .

evrimsel tarih

Başlıca fosil brakiyopod gruplarının zaman çizelgesi
çağ  paleozoik mezozoik Sen
Dönem  Santimetre Ö S NS C P Tr J K sayfa n
                       
 
 
 
 
 
 
 
 
Isocrania costata , Üst Maastrihtiyen (Üst Kretase), Maastricht, Hollanda

fosil kaydı

12.000'den fazla fosil türü tanınır ve 5.000'den fazla cinse ayrılır  . En büyük modern brakiyopodlar 100 milimetre (3,9 inç) uzunluğundayken, birkaç fosil 200 milimetre (7,9 inç) genişliğe kadar ölçer. En erken doğrulanmış brakiyopodlar, Kambriyen'in başlarında bulundu, önce eklemsiz formlar ortaya çıktı, ardından kısa süre sonra eklemli formlar geldi. Kambriyen'de üç mineralsiz tür de bulunmuştur ve görünüşe göre mineralize atalardan evrimleşen iki farklı grubu temsil etmektedir. Belirsiz Lingula'ya genellikle " yaşayan fosil " denir , çünkü Ordovisiyen'e kadar çok benzer cinsler bulunmuştur . Öte yandan, eklemli brakiyopodlar büyük çeşitlilikler ürettiler ve ciddi kitlesel yokoluşlara maruz kaldılar - ancak günümüzün en çeşitli grupları olan eklemli Rhynchonellida ve Terebratulida sırasıyla Ordovisiyen ve Karbonifer'in başlangıcında ortaya çıktı .

1991'den beri Claus Nielsen, 2003 yılında Cohen ve meslektaşları tarafından brakiyopodların en erken evrimi hakkında bir hipotez olarak uyarlanan brakiyopodların gelişimi hakkında bir hipotez önerdi. Bu hipotez benzer bir atadan gelişmiş olduğu brakiyopod önerir "kat brakiyopod" Halkieria bir sümüklü böcek "hayvanın benzeri zincir mail sırtında" ön ve arka ucunda bir kabuk. Hipotez, ilk brakiyopodun, gövdesinin arka kısmını önünün altına katlayarak kabuklarını bir çift valfe dönüştürdüğünü öne sürüyor.

Bununla birlikte, 2007'den itibaren fosiller, Erken Kambriyen tommotidlerin yeni bir yorumunu ve brakiyopodların tommotiidlerden evrimleştiğine dair yeni bir hipotezi destekledi. Tommotiids arasında "zırh posta" iyi bilinen, ancak monte edilmiş bir formda olduğu, ve genellikle tommotiids sülük benzeri hayvanlara benzer olduğu varsayılmıştır Halkieria , bu tommotiids' zırh dışında yapılmış organophosphatic bu ise bileşikler Halkieria yapıldığı ve kalsit . Bununla birlikte, yeni bir tommotiid olan Eccentrotheca'nın fosilleri, sürünen bir sümüklü böcek yerine sapsız bir hayvanı gösteren bir tüp oluşturan birleştirilmiş bir posta ceketi gösterdi. Eccentrotheca'nın organofosfat tüpü, lofoforlarla beslenen ve ya çok yakın akrabalar ya da bir brakiyopod alt grubu olarak kabul edilen sapsız hayvanlar olan phoronidlere benziyordu . 2008'de bulunan ve 2009'da anlatılan, çoğunlukla bir araya getirilmiş başka bir fosil olan Paterimitra'nın alt kısmında, brakiyopod valfleri gibi iki simetrik plaka vardı, ancak hayvanın vücudunu tam olarak kapatmamıştı.

Ordovisiyen türü Cincinnetina meeki'nin yoğun bir topluluğu (Miller, 1875)

Paleozoik'teki zirvelerinde , brakiyopodlar en bol bulunan filtre besleyiciler ve resif oluşturucular arasındaydı ve jet tahrikli deniz tarağı tarzında yüzme de dahil olmak üzere diğer ekolojik nişleri işgal etti . Bununla birlikte, gayri resmi olarak "Büyük Ölüm" olarak bilinen Permiyen-Triyas nesli tükenme olayından sonra , brakiyopodlar eski çeşitliliklerinin sadece üçte birini geri kazandılar. Genellikle brakiyopodların çeşitliliğinin azaldığı ve bir şekilde çift kabukluların onları geride bıraktığı düşünülürdü. Bununla birlikte, 1980'de Gould ve Calloway , şu sonuca varan bir istatistiksel analiz ürettiler: hem brakiyopodlar hem de çift kabuklular Paleozoyik'ten modern zamanlara kadar tüm yol boyunca arttı, ancak çift kabuklular daha hızlı arttı; Permiyen-Triyas neslinin tükenmesi çift kabuklular için orta derecede şiddetliydi, ancak brakiyopodlar için yıkıcıydı, bu nedenle brakiyopodlar ilk kez çift kabuklulardan daha az çeşitliydi ve Permiyen'den sonra çeşitlilikleri çok düşük bir tabandan arttı; rakip brakiyopodları çift kabukluların geride bıraktığına dair hiçbir kanıt yoktur ve her iki grup için kısa süreli artışlar veya azalmalar eşzamanlı olarak ortaya çıkmıştır. 2007'de Knoll ve Bambach, brakiyopodların, Permiyen-Triyas neslinin tükenmesine karşı en savunmasız olan birkaç gruptan biri olduğu, çünkü hepsinin kalkerli sert parçaları ( kalsiyum karbonattan yapılmış ) ve düşük metabolik hızları ve zayıf solunum sistemleri olduğu sonucuna vardılar .

Brakiyopod fosilleri, Paleozoik dönemde iklim değişikliklerinin yararlı göstergeleri olmuştur . Ordovisyen'in çoğunda olduğu gibi, küresel sıcaklıklar düşük olduğunda, ekvator ve kutuplar arasındaki büyük sıcaklık farkı, farklı enlemlerde farklı fosil koleksiyonları yarattı . Öte yandan, Silüriyen'in çoğu gibi daha sıcak dönemler, sıcaklıklarda daha küçük farklar yarattı ve düşük ila orta enlemlerdeki tüm denizler aynı birkaç brakiyopod türü tarafından kolonize edildi.

Evrimsel soy ağacı

Üretken brakiyopod ventral valf; Roadian, Guadalupian (Orta Permiyen ); Cam Dağları, Teksas

Deuterostomlar veya protostomlar

1990'larda 1940'lardan yaklaşık itibaren aile ağaçları dayalı embriyolojik ve morfolojik özellikler arasında veya bir şekilde brakiyopod yerleştirilen kardeş grubuna karşı deuterostomes . kordatları ve derisidikenlileri içeren bir süper filum . Daha yakından inceleme, brakiyopodların deuterostomlara bağlı olduğu gerekçelerde zorluklar buldu:

  • Yumurtanın en erken bölümlerindeki radyal bölünme , en erken Ecdysozoa'da ve muhtemelen Lophotrochozoa'nın büyük bir alt grubu olan en erken Eutrochozoa'da , atadan kalma bilateryenler için orijinal koşul gibi görünmektedir. Dolayısıyla radyal bölünme, brakiyopodların deuterostomlara bağlı olduğu anlamına gelmez.
  • Geleneksel görünüşüdür olmasıdır sölom deuterostomes ve protostomes (s) olarak adlandırılan, farklı bir işlem tarafından meydana enterocoely ve schizocoely sırasıyla. Bununla birlikte, 1990'ların başından beri yapılan araştırmalar önemli istisnalar bulmuştur. Her iki tür sölom yapısı brakiyopodlar arasında görülür ve bu nedenle brakiyopodların deuterostom olduğu anlamına gelmez.
  • "Deuterostomlar" ve "protostomlar" terimleri , başlangıçta, embriyonun erken bir aşamasında ortaya çıkan bir çöküntü olan blastopordan ağzı oluşturmanın farklı yollarını tanımladı . Bununla birlikte, bazı "protostomlar", daha çok tipik deuterostomlara benzer bir işlem kullanarak ağzı oluşturur. Bu nedenle ağzın deuterostom benzeri bir süreçle oluşturulması, brakiyopodların deuterostomlara bağlı olduğu anlamına gelmez.

Nielsen brakiyopod yakından ilişkili görüyor phoronids ikincil ağızlılar bağlı olarak pterobranchs kendi lophophores biri tarafından tahrik edilir çünkü cilium hücre başına olanlar ise, bryozoonlar hücre başına birden kirpikler var diye protostomes olarak gördüğü,. Bununla birlikte, pterobranşlar hemikordalıdır ve muhtemelen ekinodermlerle yakından ilişkilidir ve pterobranch'ların ve diğer hemikordatların en son ortak atasının veya hemikordatların ve ekinodermlerin en son ortak atasının sapsız olduğuna ve dokunaçlarla beslendiğine dair hiçbir kanıt yoktur .

İtibaren dayalı analizler 1988'den moleküler phylogeny karşılaştırır, biyokimyasal bu benzerlikler gibi özellikler DNA , arasındaki brakiyopod yerleştirdikten Lophotrochozoa , bir ilkin ağızlılar içeren süper phylum yumuşakçalar , annelidlere ve yassı kurtlar diğer ilkin ağızlılar süper filum içerir fakat Ecdysozoa üyeleri eklembacaklıları içerir . Bu sonuç, geniş bir gen seçimi kullanan moleküler filogeni çalışmaları arasında hemfikirdir: rDNA , Hox genleri , mitokondriyal protein genleri, tek nükleer protein genleri ve nükleer protein gen setleri.

2000 ve 2001'de hem moleküler hem de morfolojik verileri kullanan bazı birleşik çalışmalar, brakiyopodları Lophotrochozoa olarak desteklerken, 1998 ve 2004'teki diğerleri brakiyopodların deuterostom olduğu sonucuna vardı.

Diğer lophotrochozoans ile ilişki

Phoronids bir lophophore, yuva veya kaplamak yüzeylerinde ve yapı yapılan üç tabakalı borular ile besleme polisakarit , muhtemelen kitin deniz yatağı malzemesi ile parçacıklar ile karıştırılmış. Geleneksel olarak ayrı bir filum olarak kabul edilmişlerdir, ancak 1997 ve 2000 yılları arasında giderek daha ayrıntılı moleküler filogeni çalışmaları, foronidlerin brakiyopodların bir alt grubu olduğu sonucuna varmıştır. Bununla birlikte, 2005 yılında yapılan bir analiz, phoronidlerin bryozoanların bir alt grubu olduğu sonucuna varmıştır .

2008 yılına kadar tüm moleküler filogeni çalışmaları ve birleşik çalışmaların yarısı, brakiyopodların lophotrochozoan olduğu sonucuna varırken , brakiyopodların bir alt grubu olan phoronidler hariç, hangi lophotrochozoan filumunun brakiyopodların en yakın akrabaları olduğunu belirleyemediler. Bununla birlikte, 2008'de yapılan iki analiz, brakiyopodların en yakın lophotrochozoan akrabalarının nemertinler olduğunu buldu . Yazarlar bunu şaşırtıcı buldular, çünkü nemertinler hücre bölünmesinin erken evrelerinde spiral bölünmeye sahiptir ve bir trokofor larvası oluştururken , brakiyopodlar radyal bölünmeye ve bir trokofordan evrimleştiğine dair hiçbir işaret göstermeyen bir larvaya sahiptir. 2008 yılında bir başka çalışmada da brachiopodlar yakından brachiopodlar bir parçası olduğunu fikrine dair şüphe uyandırmaktadır nemertines ilgili olduğu sonucuna clade Lophophorata lophotrochozoans içinde lophophore beslenen hayvanların.

Galeri

Ayrıca bakınız

Notlar

Referanslar

  • RCMoore, 1952; Moore, Lalicher ve Fischer'deki Brakiyopodlar; Omurgasız Fosilleri , McGraw-Hill.

daha fazla okuma

Dış bağlantılar