Choanoflagellat - Choanoflagellate

"Choanoflagellates" Burada yönlendirir. Bunu gruplayan dalın eşanlamlısı için Choanozoa'ya bakınız .

Choanoflagellatlar
Geçici aralık: 900-0 Ay Bilinen fosil yok, 1050-800Ma kökeni için moleküler saat kanıtı
1singlelate.jpg
Codosiga sp.
bilimsel sınıflandırma e
İhtisas: ökaryot
(rütbesiz): unikonta
(rütbesiz): obazoa
(rütbesiz): Opisthokonta
(rütbesiz): Holozoa
(rütbesiz): Filozoa
(rütbesiz): Choanozoa
Sınıf: Choanoflagellatea
Cavalier-Smith, 1998
Tür türler
monosiga brevicollis
Siparişler ve aileler

kız kardeş: Metazoa

Eş anlamlı
  • Craspedmonadina Stein, 1878
  • Choanoflagellata Kent , 1880
  • Craspedomonadaceae Senn, 1900
  • Craspedophyceae Chadefaud, 1960
  • Craspédomonadophycidées Bourrelly, 1968
  • Craspedomonadophyceae Hibberd, 1976
  • Choanomonadea Krylov ve diğerleri, 1980
  • Choanoflagellida Levine ve diğerleri, 1980, Lee ve diğerleri, 1985
  • Choanoflagellea Cavalier-Smith, 1997
  • Choanomonada Adl ve ark. 2005

Choanoflagellates serbest yaşayan tek hücreli ve koloni bir grup kamçılı ökaryotlar arasında yaşayan en yakın akrabaları olduğu düşünülen hayvanlar . Choanoflagellatlar, bir kamçının tabanında birbirine bağlı mikrovillilerin huni şeklinde bir yakasına sahip yakalı kamçılılardır . Choanoflagellates hem aseksüel hem de cinsel üreme yeteneğine sahiptir. 30-40 mikrovillik bir yaka ile çevrili tek bir apikal flagellum ile 3-10 µm çapında oval veya küresel bir hücre gövdesi ile karakterize edilen  ayırt edici bir hücre morfolojisine sahiptirler (şekle bakınız). Flagellumun Hareket su sütununun ve tuzak yoluyla serbest yüzme choanoflagellates itmek olabilir su akımları yaratan bakterilerin ve döküntü bu gıda maddeleri sardı mikrovilluslarda yaka, karşı. Bu beslenme, küresel karbon döngüsü içinde trofik seviyeleri birbirine bağlayan kritik bir bağlantı sağlar . Kritik ekolojik rollerine ek olarak, koanoflagellatlar, hayvanlarda çok hücreliliğin kökenlerini inceleyen evrimsel biyologlar için özel bir ilgi konusudur. Hayvanların yaşayan en yakın akrabaları olan koanoflagellatlar, hayvanların son tek hücreli atalarının yeniden yapılandırılması için faydalı bir model olarak hizmet eder.

etimoloji

Choanoflagellate , Yunanca " huni " anlamına gelen χοάνη khoánē (yakanın şeklinden dolayı) ve Latince flagellum kelimelerinden oluşan melez bir kelimedir .

Dış görünüş

Hücre düzeni

Her bir choanoflagellate, mikrovilli adı verilen ve silindirik veya konik bir halka ( Yunanca'da choanos ) oluşturan aktin dolu çıkıntılardan oluşan bir halka ile çevrili tek bir flagellum'a sahiptir . Kamçının hareketi, suyu yakadan çeker ve bakteri ve döküntüler mikrovilli tarafından yakalanır ve yutulur. Kamçı tarafından üretilen su akıntıları , hayvan spermlerinde olduğu gibi serbest yüzen hücreleri de iter . Buna karşılık, diğer kamçılıların çoğu kamçıları tarafından çekilir .

Koanoflagellatları karakterize eden aktin dolu mikrovilluslarla çevrili tek apikal kamçıya ek olarak , sitoplazmadaki organellerin iç organizasyonu sabittir. Bir kamçı bazal gövde , apikal kamçının tabanında oturur ve kamçı tabanına dik bir açıyla ikinci bir kamçı olmayan bazal gövde oturur. Çekirdek hücrede bir apikal-merkezi bir konuma sahiptir ve gıda vakuoller konumlandırılmış taban bölgesinde sitoplazması . Ek olarak, birçok koanoflagellatın hücre gövdesi, ayırt edici bir hücre dışı matris veya periplast ile çevrilidir . Bu hücre kaplamaları, yapı ve bileşim bakımından büyük farklılıklar gösterir ve sınıflandırma amacıyla taksonomistler tarafından kullanılır. Birçok choanoflagellate , birbirine yapıştırılmış birkaç silika şeridinden lorica adı verilen karmaşık sepet şeklinde "evler" inşa eder . Periplastın fonksiyonel önemi bilinmemekle birlikte, sesil organizmalarda substrata tutunmaya yardımcı olduğu düşünülmektedir. Planktonik organizmalarda, periplastın sürtünmeyi arttırdığı, böylece kamçı tarafından oluşturulan kuvvete karşı koyduğu ve besleme verimliliğini arttırdığı yönünde bir spekülasyon vardır.

Choanoflagellates su kolonu içinde veya serbest yüzer hale sesil alt-tabaka ile doğrudan ya da periplast ya da ince bir sapçık aracılığıyla ya yapışmış. Koanoflagellatların kesinlikle serbest yaşayan ve heterotrofik oldukları düşünülse de, Ichthyosporea veya Mesomycetozoa üyeleri gibi bir dizi koanoflagellat akrabası parazitik veya patojenik bir yaşam tarzı izler . Koanoflagellatların yaşam öyküleri tam olarak anlaşılamamıştır. Birçok türün yalnız olduğu düşünülür; ancak sömürgecilik grup içinde birkaç kez bağımsız olarak ortaya çıkmış gibi görünüyor ve sömürge türleri yalnız bir aşamayı koruyor.

Ekoloji

Metchnikoff tarafından bir choanoflagellate kolonisinin çizimi , 1886

Choanoflagellates 125 üzerinde kaybolmamış türler, dünyada dağıtılır bilinmektedir deniz , acı ve tatlı su hem işgal tropik Arctic ortamlar pelajik ve bentik bölgeleri. Koanoflagellat örneklerinin çoğu 0 m ile 25 m arasında gerçekleşmiş olsa da, açık sularda 300 m ve Antarktika buz tabakalarının altında 100 m derinliklerde bulunmuştur. Birçok türün küresel ölçekte kozmopolit olduğu varsayılır [örneğin, Kuzey Amerika , Avrupa ve Avustralya'dan (OBIS) Diaphanoeca grandis bildirilmiştir ], diğer türlerin ise sınırlı bölgesel dağılımlara sahip olduğu bildirilmektedir. Birlikte dağıtılan koanoflagellat türleri oldukça farklı mikro ortamları işgal edebilir, ancak genel olarak, koanoflagellatların dağılımını ve dağılımını etkileyen faktörler açıklığa kavuşturulmamıştır.

Proterospongia cinsindekiler gibi bir dizi tür , basit koloniler , kolonideki her hücrenin kamçılı olduğu minyatür bir üzüm kümesine benzeyen planktonik kümeler veya tek bir sap üzerinde hücre kümeleri oluşturur. Ekim 2019'da bilim adamları, koanoflagellatların yeni bir grup davranışı keşfettiler: görünüşe göre ışığa tepki vermek için koordine olabilirler.

Koanoflagellatlar bakterilerle beslenir ve aksi takdirde erişilemeyen karbon formlarını trofik zincirde daha yüksek organizmalara bağlar . Bugün bile karbon döngüsünde ve mikrobiyal gıda ağında önemlidirler . Choanoflagellatların virüslere de bayıldığına dair bazı kanıtlar var.

Yaşam döngüsü

Kalsiyum dengesi , modern bir sperm hücresi (B) antik choanoflagellate (A) 'ye çok benzemektedir. Farnesol evrimde çok eskidir ve kullanımı en azından hayvanlardan önce gelen koanoflagellatlara kadar uzanır.

Choanoflagellatlar vejetatif olarak büyür, birden fazla tür uzunlamasına fisyona uğrar; bununla birlikte, koanoflagellatların üreme yaşam döngüsü açıklığa kavuşturulmamıştır. Ağustos 2017'de yayınlanan bir makale, belirli bakterilerin varlığı da dahil olmak üzere çevresel değişikliklerin, koanoflagellatların kaynaşmasını ve ardından cinsel üremesini tetiklediğini gösterdi. Ploidi seviyesi bilinmemektedir; bununla birlikte, hem retrotranspozonların hem de mayoz bölünmede yer alan anahtar genlerin keşfi, daha önce yaşam döngülerinin bir parçası olarak cinsel üremeyi kullandıklarını öne sürdü . Bazı choanoflagellatlar, flagellum ve yakanın geri çekilmesini ve elektron yoğun bir fibriler duvarda muhafaza edilmesini içeren, kistlenmeye maruz kalabilir. Taze ortama aktarıldığında, aşırılık meydana gelir; doğrudan gözlemlenmesine rağmen.

Choanoflagellate türü Salpingoeca rosetta'da cinsel üreme için kanıtlar bildirilmiştir . Koanoflagellatlar Monosiga brevicollis ve Monosiga ovata'da korunmuş mayotik genlerin varlığına ilişkin kanıtlar da bildirilmiştir .

silikon biyomineralizasyon

Acanthoecid choanoflagellates, lorica olarak bilinen hücre dışı bir sepet yapısı üretir. Lorica, silika-protein biyokompozitinden yapılmış bireysel kostal şeritlerden oluşur. Her bir kostal şeridi, koanoflagellat hücresi içinde oluşturulur ve daha sonra hücre yüzeyine salgılanır. Çıplak biçimli koanoflagellatlarda, lorica montajı, tam bir lorica oluşturmak için yeterli kaburga şeridi üretildikten sonra bir dizi dokunaç kullanılarak gerçekleşir. Tektiform koanoflagellatlarda, kaburga şeritleri yakanın altında bir dizi düzenlemede biriktirilir. Hücre bölünmesi sırasında, yeni hücre bu kostal şeritleri sitokinezin bir parçası olarak alır ve sadece önceden üretilmiş bu şeritleri kullanarak kendi loricasını birleştirir.

Choanoflagellate biyosilikleştirme , hücre içinde silisik asit konsantrasyonunu gerektirir . Bu, Silikon Taşıyıcı (SIT) proteinleri tarafından gerçekleştirilir. Koanoflagellat SIT'lerin analizi, bunların diatomların ve diğer silika oluşturan stramenopillerin SIT tipi silikon taşıyıcılarına benzer olduklarını gösterir . SIT gen ailesi, silisli olmayan koanoflagellatlardaki veya stramenopillerdeki genlere bile, diğer genlere çok az homoloji gösterir veya hiç homoloji göstermez. Bu, SIT gen ailesinin Acanthoecids ve Stramenopiles arasında bir lateral gen transferi olayı yoluyla evrimleştiğini göstermektedir. Bu, birbiriyle uzaktan ilişkili iki ökaryotik grup arasında dikkate değer bir yatay gen transferi vakasıdır ve benzersiz SIT gen ailesinin biyokimyası ve silikon-protein etkileşimleri hakkında ipuçları sağlamıştır.

sınıflandırma

metazoanlarla ilişki

Protozoan evrimiyle ilgilenen Fransız biyolog Dujardin , koanoflagellatlar ve sünger koanositlerin morfolojik benzerliklerini kaydetti ve 1841 gibi erken bir tarihte yakın bir ilişki olasılığını öne sürdü . Son on yılda, koanoflagellatlar ve hayvanlar arasındaki bu varsayımsal ilişki bağımsız analizlerle desteklendi. çoklu bağlanmamış diziler: 18S rDNA, nükleer protein kodlayan genler ve mitokondriyal genomlar (Steenkamp ve diğerleri, 2006; Burger ve diğerleri, 2003; Wainright ve diğerleri, 1993). Önemli olarak, bir koanoflagellattan ve üç süngerden mitokondriyal genom dizilerinin karşılaştırılması, koanoflagellatların Metazoa'ya bir dış grup olarak yerleştirilmesini doğrular ve koanoflagellatların metazoanlardan evrimleşme olasılığını reddeder (Lavrov, et al., 2005). Son olarak, koanoflagellatlarda ifade edilen genlerin son çalışmaları, koanoflagellatların metazoan hücre sinyalleme ve yapışma genlerinin homologlarını sentezlediğini ortaya çıkarmıştır. (King, 2003) Genom dizilimi, canlı organizmalar arasında choanoflagellatların hayvanlarla en yakından ilişkili olduğunu göstermektedir. Koanoflagellatlar ve metazoanlar yakından ilişkili olduğundan, iki grup arasındaki karşılaştırmalar, son ortak atalarının biyolojisi ve metazoan evrimindeki en erken olaylar hakkında fikir vermeyi vaat ediyor . Choanocytes (aynı zamanda "yakalı hücreler" olarak da bilinir), süngerler (basal metazoada arasında kabul) choanoflagellates aynı temel yapıya sahiptir. Yakalı hücreler, şerit solucanlar gibi diğer hayvan gruplarında bulunur ve bunun, son ortak atalarının morfolojisi olduğunu düşündürür . Hayvanların ve koanoflagellatların son ortak atası, belki de basit koloniler oluşturan tek hücreliydi; aksine, tüm eumetazoan hayvanlarının son ortak atası, farklılaşmış dokuları, belirli bir "vücut planı" ve embriyonik gelişimi (gastrulasyon dahil) olan çok hücreli bir organizmaydı. Bu soyların bölünme zamanlamasını sınırlamak zordur, ancak muhtemelen > 600  milyon yıl önce Prekambriyen'in sonlarındaydı .

Bazı yeni makaleler, Choanoflagellates'in Hayvanlarla olan kardeş ilişkisini desteklemiyor. Choanoflagellates, Ichthyosporea ile ilgili olabilir .

Choanoflagellatea'nın dış ilişkileri.

Opisthokonta
Holomikot
 

Cristidiscoidea

 
 

mantarlar

 
 
Holozoa
 

İhtiyospore

 
 
 

korallokitre

 
Filozoa
 

filaster

 
Choanozoa
 

hayvanlar

 
 

Choanoflagellatea

 
 
 
 
 
 

filogenetik ilişkiler

Koanoflagellatlar, 1975'e kadar Hibberd'e kadar Chrysophyceae'ye dahil edildi. Koanoflagellatların iç ilişkilerinin yakın zamanda moleküler filogenetik yeniden yapılandırılması, klad içindeki karakter evriminin kutuplaşmasına izin verir. Nükleer SSU ve LSU ribozomal RNA , alfa tübülin ve ısı şoku proteini 90 kodlayan genlerin büyük parçaları, koanoflagellatlar içindeki iç ilişkileri ve karakter polaritesini çözmek için kullanıldı. Dört genin her biri bağımsız olarak benzer sonuçlar gösterdi ve diğer yakından ilişkili türlerden ( hayvanlar ve mantarlar ) gelen dizilerle birlikte birleştirilmiş veri setinin ( birleştirilmiş ) analizi, koanoflagellatların monofiletik olarak güçlü bir şekilde desteklendiğini ve konumlarını bilinen en yakın tek hücreli canlı olarak doğruladığını gösteriyor. hayvanların akrabası.

Daha önce Choanoflagellida, periplastlarının bileşimi ve yapısına göre bu üç aileye ayrılmıştı: Codonosigidae, Salpingoecidae ve Acanthoecidae. Codonosigidae familyasının üyeleri, ışık mikroskobu ile incelendiğinde bir periplasttan yoksun gibi görünmektedir, ancak sadece elektron mikroskobu ile görülebilen ince bir dış kaplamaya sahip olabilirler . Salpingoecidae familyası, hücreleri hem ışık hem de elektron mikroskobuyla görülebilen sert bir teka ile kaplanmış türlerden oluşur. Teka bir baskın olarak oluşan kaplaması salgılanan selüloz ya da diğer polisakkaritler . Bu bölünmelerin artık parafiletik olduğu biliniyor ve bu formların yakınsak evrimi yaygın. Choanoflagellatların üçüncü ailesi olan Acanthoecidae, monofiletik bir grup olarak desteklenmiştir. Bu dal, sepet benzeri bir lorica içinde bulunan hücrelerin bir sinapomorfine sahiptir ve "Loricate Choanoflagellates" alternatif adını sağlar. Acanthoecid lorica, türe özgü bir lorica modeline göre düzenlenmiş bir dizi silisli kostal şeritten oluşur ."

Moleküler filogenetiğe dayanan choanoflagellate ağacı, iyi desteklenmiş üç bölüme ayrılır . Clade 1 ve Clade 2'nin her biri, geleneksel olarak Codonosigidae ve Salpingoecidae'ye atfedilen türlerin bir kombinasyonundan oluşurken, Clade 3, taksonomik olarak Acanthoecidae olarak sınıflandırılan gruptan türleri içerir. Karakter özelliklerinin bu filogeni üzerinde haritalanması, koanoflagellatların son ortak atasının , yerleşik ve hareketli aşamaları olan farklı bir yaşam döngüsüne sahip bir deniz organizması olduğunu gösterir .

taksonomi

Choanoflagellatlar

Genomlar ve transkriptomlar

İki choanoflagellate türü, genomlarını tamamen sıraladı, diğer iki türün transkriptom verileri yayınlandı.

Monosiga brevicollis genomu

41.6 milyon baz çifti ile Monosiga brevicollis'in genomu, ipliksi mantarlara ve diğer serbest yaşayan tek hücreli ökaryotlara benzer, ancak tipik hayvanlarınkinden çok daha küçüktür. 2010 yılında, bir filogenomik çalışma , Monosiga brevicollis genomunda birkaç alg geninin bulunduğunu ortaya çıkardı . Bunun nedeni, erken evrimsel tarihte, koanoflagellatların fagositoz yoluyla gıda olarak algleri tüketmesi olabilir . Carr et al. (2010) , bilinen ökaryotik mayoz genleri için M. brevicollis genomunu taradı . Test edilen 19 bilinen ökaryotik mayotik genden ( mayozdan başka bir süreçte işlev görmeyen 8 dahil), 18'i M. brevicollis'te tanımlandı . Mayoza özgü genler de dahil olmak üzere mayotik genlerin varlığı, mayozun ve dolaylı olarak cinsiyetin koanoflagellatlarda mevcut olduğunu gösterir.

Salpingoeca rosetta genomu

Salpingoeca rosetta'nın genomu 55 megabaz büyüklüğündedir. Hücre yapışması, nöropeptid ve glikosfingolipid metabolizma genlerinin homologları genomda bulunur. S. rosetta'nın bir cinsel yaşam döngüsü vardır ve haploid ve diploid evreler arasında geçişler vardır . Besin sınırlamasına yanıt olarak, S. rosetta'nın haploid kültürleri diploid hale gelir. Bu ploidi kayması, küçük, kamçılı hücrelerin daha büyük kamçılı hücrelerle kaynaştığı çiftleşme ile çakışır. Tarihsel çiftleşme ve kanıt da vardır rekombinasyon içinde S. rosetta .

S. rosetta , deniz bakterisi Vibrio fischeri tarafından cinsel üremeye teşvik edilir . Tek bir V. fischeri proteini olan EroS, canlı V. fisheri'nin afrodizyak benzeri aktivitesini tamamen özetler .

Monosiga ovata transkriptomu

2006'da Monosiga ovata'dan bir EST veri seti yayınlandı. Bu transkriptomun ana bulgusu, choanoflagellate Hoglet alanıydı ve Kirpi sinyal yolunun evriminde alan karıştırmanın rolüne ışık tuttu . M. ovata en az dört ökaryotik mayotik gene sahiptir.

Stephanoeca diplocostata transkriptomu

Bir lorik choanoflagellat'ın ilk transkriptomu, choanoflagellate silikon taşıyıcıların keşfine yol açtı. Daha sonra, ikinci bir lorik tür olan Diaphanoeca grandis'te benzer genler tanımlandı . Bu genlerin analizi, koanoflagellat SIT'lerin, diatomların SIT tipi silikon taşıyıcılarına homoloji gösterdiğini ve yatay gen transferi yoluyla evrimleştiğini buldu .

Galeri

Referanslar

Dış bağlantılar