Bitki hastalık direnci - Plant disease resistance
Bitki hastalık direnci, bitkileri patojenlerden iki şekilde korur : önceden oluşturulmuş yapılar ve kimyasallar ile ve bağışıklık sisteminin enfeksiyona bağlı tepkileri. Duyarlı bir bitkiye göre, hastalık direnci , bitki üzerinde veya içinde patojen büyümesinin azalmasıdır (ve dolayısıyla hastalığın azalması), hastalık toleransı terimi, önemli patojen seviyelerine rağmen az hastalık hasarı sergileyen bitkileri tanımlar. Hastalık sonucu, patojen, bitki ve çevre koşullarının üç yönlü etkileşimi ile belirlenir ( hastalık üçgeni olarak bilinen bir etkileşim ).
Savunmayı aktive eden bileşikler, hücreden hücreye ve bitkinin damar sistemi boyunca sistematik olarak hareket edebilir. Bununla birlikte, bitkilerde dolaşan bağışıklık hücreleri yoktur , bu nedenle çoğu hücre tipi geniş bir antimikrobiyal savunma paketi sergiler . Birden fazla numune karşılaştırıldığında (benzer ortamlarda benzer inokulum seviyelerinde aynı patojen suşu tarafından enfeksiyondan sonra “dirençli” veya “duyarlı” olarak sınıflandırmaya izin vererek) hastalık direncinde bariz niteliksel farklılıklar gözlenebilse de , hastalık direncinde niceliksel farklılıkların derecelendirilmesi daha tipik olarak bitki suşları veya genotipleri arasında gözlenir . Bitkiler sürekli olarak belirli patojenlere direnir, ancak diğerlerine yenik düşer; direnç genellikle belirli patojen türlerine veya patojen suşlarına özgüdür.
Arka plan
Bitki hastalıklarına dayanıklılık, güvenilir gıda üretimi için çok önemlidir ve toprak, su, yakıt ve diğer girdilerin tarımsal kullanımında önemli azalmalar sağlar. Hem doğal hem de ekili popülasyonlardaki bitkiler, doğal olarak hastalık direnci taşırlar, ancak bu onları her zaman korumamıştır.
1840'larda İrlanda'nın geç dönem felaketi Büyük Kıtlık , oomycete Phytophthora infestans'tan kaynaklandı . Dünyanın ilk toplu yetiştirilen muz çeşidi Gros Michel , 1920'lerde Fusarium oxysporum mantarının neden olduğu Panama hastalığından dolayı kaybedildi . Doğu Afrika'dan Hindistan alt kıtasına yayılan mevcut buğday sap pası , yaprak pası ve sarı şerit pası salgınları, pas mantarları Puccinia graminis ve P. striiformis'ten kaynaklanmaktadır . Diğer salgın hastalıklar arasında Kestane yanıklığının yanı sıra Pirinç patlaması , Soya fasulyesi kist nematodu , Narenciye kanseri gibi tekrarlayan şiddetli bitki hastalıkları yer alır .
Bitki patojenleri su, rüzgar, böcekler ve insanlar tarafından yönlendirilerek çok uzak mesafelere hızla yayılabilir. Geniş bölgelerde ve birçok ürün türünde, daha gelişmiş ülkelerde veya tarımsal sistemlerde hastalıkların tipik olarak bitki verimini her yıl %10 oranında azalttığı, ancak daha az gelişmiş ortamlarda hastalıklardan kaynaklanan verim kaybının genellikle %20'yi aştığı tahmin edilmektedir.
Bununla birlikte, çoğu ürün için hastalık kontrolü oldukça başarılıdır. Hastalık kontrolü, birçok hastalığa karşı iyi direnç gösterecek şekilde yetiştirilmiş bitkilerin kullanılması ve ekim nöbeti , patojensiz tohum, uygun ekim tarihi ve bitki yoğunluğu, tarla neminin kontrolü, pestisit kullanımı gibi bitki yetiştirme yaklaşımları ile sağlanır .
Yaygın hastalık direnç mekanizmaları
Önceden oluşturulmuş yapılar ve bileşikler
- Bitki kütikülü / yüzeyi
- Bitki hücre duvarları
- Antimikrobiyal kimyasallar (örneğin: polifenoller , seskiterpen laktonlar , saponinler )
- Antimikrobiyal peptitler
- enzim inhibitörleri
- Patojen kaynaklı toksinleri parçalayan detoksifiye edici enzimler
- Patojen varlığını algılayan ve indüklenebilir bitki savunmasını aktive eden reseptörler
İndüklenebilir enfeksiyon sonrası bitki savunması
- Hücre duvarı takviye ( selüloz , lignin , suberin , kaloz , ve hücre duvarı proteinlerinin)
- Hidrojen peroksit veya peroksinitrit gibi reaktif oksijen türleri veya genistein veya camaleksin gibi daha karmaşık fitoaleksinler dahil antimikrobiyal kimyasallar
- Defensinler , tiyoninler veya PR-1 gibi antimikrobiyal proteinler
- Kitinazlar , beta- glukanazlar veya peroksidazlar gibi antimikrobiyal enzimler
- Hipersensitif yanıt - savunma indüksiyonu ile ilişkili hızlı bir konak hücre ölümü yanıtı.
Bağışıklık sistemi
Bitki bağışıklık sistemi, biri hücre dışındaki molekülleri en sık algılayan ve diğeri hücre içindeki molekülleri en sık algılayan iki birbirine bağlı reseptör katmanı taşır. Her iki sistem de davetsiz misafiri algılar ve enfekte olmuş hücrede ve komşu hücrelerde antimikrobiyal savunmaları aktive ederek yanıt verir. Bazı durumlarda, savunmayı harekete geçiren sinyaller bitkinin geri kalanına ve hatta komşu bitkilere yayılır. İki sistem, farklı tipte patojen moleküllerini ve bitki reseptör protein sınıflarını tespit eder.
Birinci katman, temel olarak , evrimsel olarak korunan patojen veya mikrobiyal ilişkili moleküler kalıpların (PAMP'ler veya MAMP'ler) tanınmasıyla aktive edilen örüntü tanıma reseptörleri tarafından yönetilir . PRR'lerin aktivasyonu, hücre içi sinyalleşmeye, transkripsiyonel yeniden programlamaya ve kolonizasyonu sınırlayan karmaşık bir çıktı yanıtının biyosentezine yol açar. Sistem, PAMP-Triggered Immunity veya Pattern-Triggered Immunity (PTI) olarak bilinir.
Birincil olarak R gen ürünleri tarafından yönetilen ikinci katman, genellikle efektör tetiklemeli bağışıklık (ETI) olarak adlandırılır. ETI tipik olarak spesifik patojen "efektörlerin" mevcudiyeti ile aktive edilir ve daha sonra güçlü antimikrobiyal tepkileri tetikler (aşağıdaki R geni bölümüne bakınız).
PTI ve ETI'ye ek olarak, bitki savunmaları, patojenik enfeksiyon sırasında salınan bitki hücre duvarı bölümleri gibi hasarla ilişkili bileşiklerin (DAMP) algılanmasıyla etkinleştirilebilir.
PTI ve ETI reseptörleri tarafından aktive edilen tepkiler, iyon kanalı geçitleme, oksidatif patlama , hücresel redoks değişiklikleri veya hücresel değişiklikleri (hücre duvarı takviyesi veya antimikrobiyal üretim gibi) doğrudan aktive eden protein kinaz basamaklarını içerir veya gen ekspresyonundaki değişiklikleri aktive eder ve daha sonra diğer savunmayı yükseltir. tepkiler
Bitki bağışıklık sistemleri , böceklerin ve memelilerin bağışıklık sistemleri ile bazı mekanik benzerlikler gösterir , ancak aynı zamanda bitkiye özgü birçok özellik de sergiler. Yukarıda açıklanan iki katman, bitki bağışıklığının merkezinde yer alır, ancak bitki bağışıklık sistemlerini tam olarak tanımlamaz. Ek olarak, birçok belirgin PTI veya ETI örneği, yaygın PTI/ETI tanımlarını ihlal ederek genişletilmiş tanımlara ve/veya paradigmalara ihtiyaç olduğunu düşündürür.
Modelle tetiklenen bağışıklık
PAMP , birden fazla patojen yaşayan korunmuş moleküller cinsi , birçok araştırmacı tarafından MAMPs olarak ifade edilir. MAMP algısının neden olduğu savunmalar, çoğu patojeni püskürtmek için yeterlidir. Bununla birlikte, patojen efektör proteinleri (aşağıya bakınız), PTI gibi bazal savunmaları bastırmak için uyarlanmıştır. MAMP'ler (ve DAMP'ler) için birçok reseptör keşfedilmiştir. MAMP'ler ve DAMP'ler genellikle LRR veya LysM hücre dışı alanları taşıyan transmembran reseptör kinazlar tarafından saptanır .
Efektör tarafından tetiklenen bağışıklık
Efektörle Tetiklenen Bağışıklık (ETI), patojen efektörlerinin varlığı ile aktive edilir. ETI yanıtı, R genlerine bağlıdır ve spesifik patojen suşları tarafından aktive edilir. Bitki ETI sıklıkla apoptotik aşırı duyarlı bir tepkiye neden olur .
R genleri ve R proteinleri
Bitkiler , ürünleri belirli virüs, bakteri, oomiset, mantar, nematod veya böcek suşlarına karşı dirence aracılık eden R genleri (direnç genleri) geliştirmiştir. R gen ürünleri, ya doğrudan bağlanma yoluyla ya da bir konakçı proteinin efektör değişikliğinin tanınması yoluyla spesifik patojen efektörlerinin tanınmasına izin veren proteinlerdir. Birçok R geni, NB-LRR proteinlerini kodlar ( nükleotid bağlayıcı ve lösin bakımından zengin tekrar alanlarına sahip proteinler, diğer adların yanı sıra NLR proteinleri veya STAND proteinleri olarak da bilinir). Çoğu bitki bağışıklık sistemi, 100-600 farklı R gen homologundan oluşan bir repertuar taşır. Bireysel R genlerinin, spesifik virüs, bakteri, oomycete, mantar, nematod veya böcek suşlarına karşı dirence aracılık ettiği gösterilmiştir. R gen ürünleri, indüksiyonu genellikle daha fazla patojen büyümesini/yayılımını durdurmak için yeterli olan geniş bir hastalık direnci tepkileri setini kontrol eder.
İncelenen R genleri genellikle bir patojen türünün belirli suşları (tanınmış efektörü ifade edenler) için özgüllük verir. İlk olarak Harold Flor tarafından 20. yüzyılın ortalarında gen-gen ilişkisi formülasyonunda belirtildiği gibi , bir bitki R geninin bir patojen avirülans geni (Avr geni) için özgüllüğü vardır. Avirülans genlerinin artık efektörleri kodladığı bilinmektedir. Patojen Avr geni, o R geninin direnç vermesi için R geni ile eşleşen özgünlüğe sahip olmalıdır, bu da Avr ve R genleri için bir reseptör/ ligand etkileşimi olduğunu düşündürür . Alternatif olarak, bir efektör, konakçı hücresel hedefini (veya bu hedefin moleküler bir tuzağını) değiştirebilir ve R geni ürünü (NLR proteini), konakçı hedefin veya tuzağın değiştirilmiş formunu tespit ettiğinde savunmaları aktive eder.
efektör biyoloji
Etkileyiciler, mikropların ve nematodlar gibi mikroskobik bitki kolonize eden hayvanların patojenik veya simbiyotik potansiyelinin merkezinde yer alır. Efektörler tipik olarak mikropun dışına ve konakçı hücreye iletilen proteinlerdir. Bu kolonist kaynaklı efektörler, konağın hücre fizyolojisini ve gelişimini manipüle eder. Bu nedenle, efektörler birlikte evrim örnekleri sunar (örnek: mantarın dışında işlev gören ancak bitki hücrelerinin içinde işlev gören bir mantar proteini, bitkiye özgü işlevleri üstlenmek üzere evrimleşmiştir). Patojen konak aralığı, diğer şeylerin yanı sıra, belirli bir konağın kolonizasyonuna izin veren uygun efektörlerin mevcudiyeti ile belirlenir. Patojen kaynaklı efektörler, hastalıkta ve hastalık direncinde kilit rol oynayan bitki fonksiyonlarını tanımlamak için güçlü bir araçtır. Görünüşe göre çoğu efektör, hastalığın ortaya çıkmasına izin vermek için konakçı fizyolojisini manipüle etme işlevi görür. İyi çalışılmış bakteriyel bitki patojenleri tipik olarak, genellikle bir Tip III salgılama aparatı tarafından konakçıya iletilen birkaç düzine efektör eksprese eder . Mantar, oomycete ve nematod bitki patojenleri, görünüşe göre birkaç yüz efektör ifade eder.
Sözde "çekirdek" efektörler, belirli bir patojenin popülasyonu boyunca geniş dağılımları ve patojen virülansına önemli katkıları ile operasyonel olarak tanımlanır. Genomik, daha sonra hastalık direnci için bitki ıslahında kullanılabilecek yeni R geni alellerini keşfetmek için kullanılabilen çekirdek efektörleri tanımlamak için kullanılabilir.
Küçük RNA'lar ve RNA enterferansı
Bitki sRNA yolaklarının, patojenle ilişkili moleküler model (PAMP) ile tetiklenen bağışıklığın (PTI) ve efektörle tetiklenen bağışıklığın (ETI) önemli bileşenleri olduğu anlaşılmaktadır. Arabidopsis'teki bakteri kaynaklı miRNA'ların, oksin, absisik asit (ABA), jasmonik asit (JA) ve salisilik asit (SA) dahil olmak üzere hormonal sinyallemeyi etkilediği gösterilmiştir. Genom çapındaki araştırmalardaki gelişmeler, mantar patojenleri Fusarium virguliforme , Erysiphe graminis , Verticillium dahliae ve Cronartium quercuum ve oomycete Phytophthora sojae tarafından enfeksiyondan sonra konakçı miRNA ekspresyon modellerinin büyük bir adaptasyonunu ortaya çıkardı . Mantar patojenlerine yanıt olarak sRNA ekspresyonundaki değişiklikler, bu savunma yolunda gen susturulmasının rol oynayabileceğini gösterir. Bununla birlikte, Colletotrichum spp.'ye karşı antifungal savunma yanıtının olduğuna dair kanıtlar da vardır . mısırdaki enfeksiyon, spesifik miRNA indüksiyonu tarafından tamamen düzenlenmez, bunun yerine enfeksiyon üzerine genetik ve metabolik bileşenler arasındaki dengeyi ince ayar yapmak için hareket edebilir.
Enfeksiyon sırasında sRNA'ların taşınması muhtemelen hücre dışı kesecikler (EV'ler) ve çok damarlı cisimler (MVB'ler) tarafından kolaylaştırılır. Bitki EV'lerindeki RNA bileşimi tam olarak değerlendirilmemiştir, ancak kısmen RNA kaçakçılığından sorumlu olmaları muhtemeldir. Bitkiler viral RNA'ları, mRNA'ları, mikroRNA'ları (miRNA'lar) ve küçük enterferans yapan RNA'ları (siRNA'ları) floem yoluyla sistemik olarak taşıyabilir. Bu işlemin plazmodesmata yoluyla gerçekleştiği ve mezofil hücrelerinde RNA lokalizasyonuna yardımcı olan RNA bağlayıcı proteinleri içerdiği düşünülmektedir. Floemde mRNA ile tanımlanmış olmalarına rağmen, RNA'ların uzun mesafeli taşınmasına aracılık ettiklerine dair kesin bir kanıt yoktur. Bu nedenle EV'ler, floem içine alternatif bir RNA yükleme yoluna katkıda bulunabilir veya muhtemelen RNA'yı apoplast yoluyla taşıyabilir. Bitki EV'lerinin, Host-Induced Gen Susturma (HIGS) gibi RNA interferansı ile sRNA'ların türler arası transferine izin verebileceğine dair kanıtlar da vardır. Mantar patojeni Botrytis cinerea'dan gelen sRNA'ların Arabidopsis ve domateste konak savunma genlerini hedef aldığı gösterildiğinden, bitkiler ve mantarlar arasında RNA'nın taşınması iki yönlü görünmektedir .
Tür düzeyinde direnç
Az sayıda vakada, bitki genleri tüm patojen türüne karşı etkilidir, ancak bu türler o konukçu türün diğer genotipleri üzerinde patojeniktir. Örnekleri arasında arpa karşı Mikoplazma külleme , buğday karşı Lr34 yaprak pas karşı ve buğday Yr36 buğday şerit pas . Belirli gen ve bitki-patojen kombinasyonuna bağlı olarak bu tip direnç için bir dizi mekanizma mevcut olabilir. Etkili bitki bağışıklığı için diğer nedenler, birlikte adaptasyon eksikliğini (patojen ve/veya bitki, bu konukçu türler içinde kolonizasyon ve büyüme için gereken çoklu mekanizmalardan yoksundur) veya özellikle etkili bir önceden oluşturulmuş savunma paketini içerebilir .
sinyal mekanizmaları
Patojen varlığı algısı
Bitki savunma sinyali, yukarıdaki bölümde açıklanan patojen tespit eden reseptörler tarafından aktive edilir. Aktive edilmiş reseptörler sıklıkla reaktif oksijen ve nitrik oksit üretimi, kalsiyum , potasyum ve proton iyon akışları , salisilik asit ve diğer hormonların değişmiş seviyeleri ve MAP kinazların ve diğer spesifik protein kinazların aktivasyonunu ortaya çıkarır . Bu olaylar, tipik olarak, gen transkripsiyonunu kontrol eden proteinlerin modifikasyonuna ve savunma ile ilişkili gen ekspresyonunun aktivasyonuna yol açar .
Transkripsiyon faktörleri ve hormon yanıtı
Bitki savunma sinyal iletimine aracılık eden diğer moleküllerin yanı sıra çok sayıda gen ve/veya protein tanımlanmıştır. Hücre iskeleti ve vezikül kaçakçılığı dinamikleri, bitki savunma tepkilerini patojen saldırısı noktasına yönlendirmeye yardımcı olur.
Transkripsiyon faktörlerinin ve hormonların mekanizmaları
Bitki bağışıklık sistemi aktivitesi, kısmen aşağıdaki gibi hormonların sinyalleşmesiyle düzenlenir:
Bu yollar arasında önemli ölçüde karşılıklı konuşma olabilir.
Bozulma ile düzenleme
Birçok sinyal iletim yolunda olduğu gibi, bağışıklık tepkileri sırasında bitki gen ekspresyonu bozunma ile düzenlenebilir. Bu genellikle hormon reseptörlerine hormon bağlanması , belirli genlerin ekspresyonunu bloke eden baskılayıcı proteinlerin ubikuitin ile ilişkili bozulmasını uyardığında ortaya çıkar . Net sonuç, hormonla aktive olan gen ifadesidir. Örnekler:
- Oksin : daha sonra oksin spesifik gen ekspresyonunu uyaran transkripsiyonel aktivatörlerin baskılayıcılarını toplayan ve bozan reseptörlere bağlanır.
- Jasmonik asit: JAZ proteinleri gibi jasmonat-tepki sinyal aracılarını etkileyen jasmonat reseptörleri dışında oksine benzer.
- Giberellik asit : Gibberellin, reseptör konformasyonel değişikliklerine ve Della proteinlerinin bağlanmasına ve bozulmasına neden olur .
- Etilen: EIN2 etilen tepki aktivatörünün inhibitör fosforilasyonu, etilen bağlanmasıyla bloke edilir. Bu fosforilasyon azaldığında, EIN2 proteini parçalanır ve proteinin bir kısmı etilen-yanıt gen ekspresyonunu aktive etmek için çekirdeğe hareket eder.
Ubiquitin ve E3 sinyali
Ubiquitination , protein yıkımı ve immünolojik yanıt dahil olmak üzere süreçleri düzenleyen hücre sinyalleşmesinde merkezi bir rol oynar. Ubikuitinin ana işlevlerinden biri, yıkım için proteinleri hedeflemek olsa da, sinyal yollarında, hormon salınımında, apoptozda ve hücre boyunca malzemelerin yer değiştirmesinde de yararlıdır. Ubiquitination, çeşitli bağışıklık tepkilerinin bir bileşenidir. Ubiquitin'in düzgün işleyişi olmadan, zayıflamış bağışıklık savunması nedeniyle patojenlerin ve diğer zararlı moleküllerin istilası önemli ölçüde artacaktır.
E3 sinyali
E3 Ubiquitin ligaz enzimi, bağışıklık sinyal yolları dahil olmak üzere protein bozunma yollarında özgüllük sağlayan ana bileşendir. E3 enzim bileşenleri, içerdikleri alanlara göre gruplandırılabilir ve çeşitli türleri içerir. Bunlar, Ring ve U-box tek alt birimi, HECT ve CRL'leri içerir . Bağışıklık tepkilerini içeren bitki sinyal yolları, çoğu zaman negatif geri beslemeyi içeren birkaç geri besleme yolu tarafından kontrol edilir; ve De-ubiquitination enzimleri, transkripsiyon faktörlerinin bozunması ve transkripsiyonun negatif düzenleyicilerinin bozunması tarafından düzenlenebilirler.
İmmünogenezin zamanlaması
fide direnci
Fide direnci, bitki gelişiminin fide aşamasında başlayan ve ömrü boyunca devam eden dirençtir . Sadece fide dönemi için geçerli olan direnci kavramak değildir . Büyük gen direnci ile eş anlamlıdır .
Yetişkin bitki direnci
Yetişkin bitki direnci, fide aşamasında görülmez, ancak bitkinin ömrünün geri kalanında var olur. Fide direnci ile ergin dönem direnci arasındaki fark, özellikle yıllık ürünlerde önemlidir . APR ve nicel direnç, eşanlamlı olmasalar da genellikle birlikte gider. Minör gen direnci ile eş anlamlıdır .
Hastalık direnci için bitki ıslahı
Bitki yetiştiricileri, hastalığa dayanıklı bitki hatlarının seçimi ve geliştirilmesi üzerinde durur. Bitki hastalıkları ayrıca pestisit kullanımı ve ürün rotasyonu , toprak işleme, ekim sıklığı, hastalıksız tohumlar ve ekipmanın temizlenmesi gibi yetiştirme uygulamaları ile kısmen kontrol edilebilir , ancak doğal olarak (genetik olarak belirlenmiş) hastalık direncine sahip bitki çeşitleri genellikle tercih edilir. Bitkiler ilk evcilleştirildiğinde hastalıklara karşı dayanıklılık için üreme başladı. Yetiştirme çabaları devam ediyor çünkü patojen popülasyonları artan virülans için seçim baskısı altında , yeni patojenler ortaya çıkıyor, gelişen yetiştirme uygulamaları ve değişen iklim direnci azaltabilir ve/veya patojenleri güçlendirebilir ve diğer özellikler için bitki yetiştirme önceki direnci bozabilir. Bir patojene karşı kabul edilebilir dirence sahip bir bitki hattı, diğerlerine karşı direnç göstermeyebilir.
Direnç için yetiştirme tipik olarak şunları içerir:
- Başka şekillerde daha az arzu edilen, ancak sıklıkla gelişmiş direnç ifade eden yabani bitki soyları dahil olmak üzere yararlı bir hastalığa direnç özelliği taşıyan bitkilerin belirlenmesi.
- Arzu edilen ancak hastalığa duyarlı bir çeşidin bir direnç kaynağı olan bir bitkiye geçişi.
- Muhtemelen patojen inokülasyonu da dahil olmak üzere, hastalığa neden olan bir ortamda üreme adaylarının büyümesi. Tek bir patojen türü içindeki değişkenliği ele almak için spesifik patojen izolatlarına dikkat edilmelidir.
- Verim, kalite gibi diğer arzu edilen özellikleri koruyan ve diğer hastalık direnci özelliklerini içeren hastalığa dirençli bireylerin seçimi.
Direnç, patojen popülasyonları geliştikçe, yaygın kullanımın birkaç yılı boyunca etkili olmaya devam ederse, dayanıklı olarak adlandırılır . " Dikey direnç ", bir patojen türünün belirli ırklarına veya suşlarına özgüdür, genellikle tek R genleri tarafından kontrol edilir ve daha az dayanıklı olabilir. Tüm bir patojen türüne karşı yatay veya geniş spektrumlu direnç , genellikle yalnızca tam olarak etkili değildir, ancak daha dayanıklıdır ve genellikle üreme popülasyonlarında ayrılan birçok gen tarafından kontrol edilir. Direncin dayanıklılığı, gelecekte geliştirilmiş çeşitlerin yolda olması beklendiğinde bile önemlidir: İnsanların yeni bir mantar hastalığı tehdidini tanımasından bu patojen için dirençli bir mahsulün salınmasına kadar geçen ortalama süre en az on iki yıldır.
Patates, elma, muz ve şeker kamışı gibi mahsuller, oldukça arzu edilen bitki çeşitlerini korumak için genellikle vejetatif üreme ile çoğaltılır , çünkü bu türler için çaprazlama, tercih edilen özellikleri ciddi şekilde bozar. Ayrıca bkz . aseksüel üreme . Vejetatif olarak çoğaltılan mahsuller, hastalık direncini etkileyen genleri yönetmek için biyoteknolojik bitki transformasyonu yöntemi ile direncin iyileştirilmesi için en iyi hedefler arasında olabilir .
Hastalık direnci için bilimsel ıslah , buğday sarı pasa karşı direnç için tek bir çekinik gen tanımlayan Sir Rowland Biffen ile ortaya çıktı . Hemen hemen her mahsul, birçoğu uyumlu vahşi akrabalardan gelen introgresyon yoluyla, hastalık direnci (R) genlerini içerecek şekilde yetiştirildi.
GM veya transgenik mühendislik hastalık direnci
GM ( "genetiği değiştirilmiş" ) terimi, rekombinant DNA teknolojileri kullanılarak modifiye edilmiş bitkilere atıfta bulunmak için sıklıkla transgenik ile eşanlamlı olarak kullanılır . Böcek zararlılarına karşı transgenik/GM hastalık direncine sahip bitkiler, özellikle mısır ve pamukta ticari ürünler olarak son derece başarılı olmuştur ve dünya çapında 20'den fazla ülkede her yıl 20 milyon hektarın üzerinde ekilmektedir (ayrıca bkz . genetiği değiştirilmiş ürünler ). Mikrobiyal patojenlere karşı transgenik bitki hastalığı direnci ilk olarak 1986'da gösterildi. Viral kaplama proteini gen dizilerinin ifadesi, küçük RNA'lar yoluyla virüs direnci verdi . Bu, viral replikasyonun inhibe edilmesi için yaygın olarak uygulanabilir bir mekanizma olduğunu kanıtladı. Bilim adamları, üç farklı virüsten alınan kat protein genlerini birleştirerek , sahada doğrulanmış, multiviral dirençli kabak melezleri geliştirdiler . Bu virüs çeşidine karşı benzer direnç seviyeleri, geleneksel üreme ile elde edilememiştir.
Benzer bir strateji savaş konuşlandırılmışsa papaya halkalı leke virüsü 1994 tarafından yok etmekle tehdit, Havai ‘ın papaya endüstrisini. Saha denemeleri, mükemmel etkinlik ve yüksek meyve kalitesi göstermiştir. 1998'de ilk transgenik virüse dirençli papaya satış için onaylandı. Hastalık direnci 15 yılı aşkın süredir devam etmektedir. Transgenik papaya, Hawaii üretiminin ~% 85'ini oluşturur. Meyvenin ABD, Kanada ve Japonya'da satışı onaylanmıştır.
Patates yaprak kıvırcıklığı virüsüne direnç kazandıran viral replikaz dizilerini ifade eden patates dizileri NewLeaf Y ve NewLeaf Plus ticari isimleri altında satıldı ve McDonald's Corp. GM patatesleri satın almamaya karar verene ve Monsanto karar verene kadar 1999-2001'de ticari üretimde geniş çapta kabul gördü. NatureMark patates işlerini kapatmak için. NewLeaf Y ve NewLeaf Plus patatesleri, Colorado patates böceğine karşı Bt aracılı direnci de ifade ettikleri için iki GM özelliği taşıyordu.
Bir düzineden fazlası geliştirme ve test aşamasında olmasına rağmen, mikrobiyal patojenlere karşı tasarlanmış hastalık direncine sahip başka hiçbir ürün, 2013 yılına kadar pazara ulaşmamıştı.
yayın yılı | Mahsul | Hastalık direnci | mekanizma | Geliştirme durumu |
---|---|---|---|---|
2012 | Domates | Bakteriyel nokta | biberden gelen R geni | 8 yıllık saha denemeleri |
2012 | Pirinç | Bakteriyel yanıklık ve bakteriyel çizgi | Mühendislik E geni | laboratuvar |
2012 | Buğday | külleme | Buğdaydan aşırı ifade edilen R geni | Yayın sırasında 2 yıllık saha denemeleri |
2011 | elma | Elma kabuklu mantar | Tionin gelen gen arpa | Yayın sırasında 4 yıllık saha denemeleri |
2011 | Patates | Patates virüsü Y | Patojen kaynaklı direnç | Yayınlanma sırasında 1 yıllık saha denemesi |
2010 | elma | ateş yanıklığı | Güveden antibakteriyel protein | Yayınlanma sırasında 12 yıllık saha denemeleri |
2010 | Domates | Multibakteriyel direnç | Arabidopsis kaynaklı PRR | laboratuvar ölçeği |
2010 | Muz | Xanthomonas solgunluğu | Biberden yeni gen | Şimdi saha denemesinde |
2009 | Patates | Geç yanıklık | Vahşi akrabalardan gelen R genleri | 3 yıl saha denemeleri |
2009 | Patates | Geç yanıklık | vahşi akrabadan gelen R geni | Yayın sırasında 2 yıllık saha denemeleri |
2008 | Patates | Geç yanıklık | vahşi akrabadan gelen R geni | Yayın sırasında 2 yıllık saha denemeleri |
2008 | Erik | Erik çiçeği virüsü | Patojen kaynaklı direnç | Yasal onaylar, ticari satış yok |
2005 | Pirinç | Bakteriyel çizgi | mısırdan elde edilen R geni | laboratuvar |
2002 | Arpa | kök pas | Dirençli arpa çeşidinden dinlenme lenfosit kinaz (RLK) geni | laboratuvar |
1997 | Papaya | Halka leke virüsü | Patojen kaynaklı direnç | 1998'den beri onaylandı ve ticari olarak satıldı, 2012'den beri Japonya'ya satıldı |
1995 | Kabak | Üç mozaik virüs | Patojen kaynaklı direnç | 1994'ten beri onaylanmış ve ticari olarak satılmıştır |
1993 | Patates | Patates virüsü X | Memeli interferon kaynaklı enzim | Yayın sırasında 3 yıllık saha denemeleri |
PRR transferi
Tasarlanmış direnci hedefleyen araştırmalar, çoklu stratejiler izler. Biri, faydalı PRR'leri, bunlardan yoksun türlere aktarmaktır. Fonksiyonel PRR'lerin tanımlanması ve bunların bir ortolog reseptörü olmayan bir alıcı türe transfer edilmesi, ilave genişletilmiş PRR repertuarlarına genel bir yol sağlayabilir. Örneğin, Arabidopsis PRR EF-Tu reseptörü (EFR), bakteriyel translasyon uzama faktörü EF-Tu'yu tanır . Araştırma yapılan Sainsbury Laboratuar içine ya EFR bu dağıtım göstermiştir Nicotiana benthamiana ve Solanum lycopersicumun tanıyamaz (domates), EF-Tu , bakteriyel patojenlerin geniş bir kazandırılan direnci. Domateste EFR ifadesi özellikle yaygın ve yıkıcı toprak bakterisi Ralstonia solanacearum'a karşı etkiliydi . Tersine, domates PRR Verticillium 1 ( Ve1 ) geni domatesten Arabidopsis'e aktarılabilir ve burada ırk 1 Verticillium izolatlarına direnç sağlar .
İstifleme
İkinci strateji, istifleme olarak bilinen bir üreme stratejisi olan birden fazla NLR genini aynı anda yerleştirmeye çalışır. DNA destekli moleküler ıslah veya gen transferi ile üretilen çeşitler , patojenlerin çoklu efektör genleri mutasyona uğratması gerekeceğinden, muhtemelen daha dayanıklı direnç gösterecektir. DNA dizilimi, araştırmacıların birden fazla türden/suştan NLR genlerini işlevsel olarak "mayınlamasına" olanak tanır.
Xanthomona perforans'tan elde edilen avrBs2 efektör geni , biber ve domatesin bakteriyel leke hastalığının nedensel ajanıdır. Potansiyel olarak dayanıklı bir R geni için ilk "etkileyici-rasyonelleştirilmiş" araştırma, avrBs2'nin çoğu hastalığa neden olan Xanthomonas türünde bulunduğu ve patojen uygunluğu için gerekli olduğu bulgusunu takip etti . Yabani biberden elde edilen Bs2 NLR geni Capsicum chacoense , patojen büyümesini engellediği domatese taşındı. Saha denemeleri, bakterisidal kimyasallar olmadan sağlam bir direnç gösterdi. Bununla birlikte, nadir Xanthomonas suşları, tanınmayı önleyen ancak virülansı koruyan avrBs2 mutasyonlarını edinerek biberde Bs2 aracılı direncin üstesinden geldi . Her biri farklı bir çekirdek efektör tanıyan R genlerini istiflemek, adaptasyonu geciktirebilir veya önleyebilir.
Buğday suşlarında 50'den fazla lokus, buğday sapı, yaprak ve sarı şerit pas patojenlerine karşı hastalık direnci sağlar. Kültür buğdayının diploid akrabası Triticum monococcum'dan klonlanan Stem pas 35 ( Sr35 ) NLR geni, buğday pası izolatı Ug99'a karşı direnç sağlar . Benzer şekilde, Sr33 , buğday akrabası Aegilops tauschii , arpa için bir buğday ortologunu kodlayan Mla külleme-direnç genleri. Her iki gen de buğdayda ve akrabalarında olağandışıdır. En az Sr33 ile aditif olarak hareket eden Sr2 geni ile birleştiğinde, Ug99 ve türevlerine karşı dayanıklı hastalık direnci sağlayabilirler .
yürütücü genler
Bitki hastalığına direnç genlerinin başka bir sınıfı, istila edilmiş hücreleri hızla öldüren ve patojen çoğalmasını durduran bir "tuzak kapısı" açar. Xanthomonas ve Ralstonia transkripsiyon aktivatörü benzeri (TAL) efektörleri, patojen virülansını arttırmak için konakçı gen ekspresyonunu aktive eden DNA bağlayıcı proteinlerdir. Hem pirinç hem de biber soyları, bağımsız olarak, yukarı doğru düzenlendiğinde aşırı duyarlı konak hücre ölümünü indükleyen bir cellat olarak hareket eden TAL efektör bağlanma bölgeleri geliştirdi. Pirinçten Xa27 ve biberden Bs3 ve Bs4c, işlevi bilinmeyen homolog olmayan bitki proteinlerini kodlayan "yürütücü" (veya "yürütücü") genlerdir. Yürütücü genler, yalnızca belirli bir TAL efektörünün varlığında eksprese edilir.
Biber Bs3 promotörünün, farklı patojen suşlarından TAL efektörleri için iki ek bağlanma bölgesi içerecek şekilde başarıyla yeniden tasarlanmasıyla tasarlanmış yürütücü genler gösterildi . Daha sonra, Xa27 promotörüne beş TAL efektör bağlanma bölgesi eklenerek, tasarlanmış bir yürütücü gen pirinçte konuşlandırıldı . Sentetik Xa27 yapısı, Xanthomonas bakteriyel yanıklığı ve bakteriyel yaprak izi türlerine karşı direnç sağlamıştır .
Konak duyarlılık alelleri
Çoğu bitki patojeni, patojene doğrudan fayda sağlamak için konakçı gen ekspresyon modellerini yeniden programlar. Patojenin hayatta kalması ve çoğalması için gerekli olan yeniden programlanmış genler, “hastalığa yatkınlık genleri” olarak düşünülebilir. Resesif direnç genleri hastalığa yatkınlık adaylarıdır. Örneğin, bir mutasyon, pektat liyazı kodlayan bir Arabidopsis genini (hücre duvarı bozulmasına dahil) etkisiz hale getirerek, külleme patojeni Golovinomyces cichoracearum'a direnç kazandırdı . Benzer şekilde, Arpa MLO geni ve kendiliğinden mutasyona uğramış bezelye ve domates MLO ortologları da külleme direnci sağlar.
Lr34 , buğdayda yaprak ve sarı pasa ve külleme karşı kısmi direnç sağlayan bir gendir. Lr34, bir adenosin trifosfat (ATP) bağlayıcı kaset (ABC) taşıyıcısını kodlar . Hastalık direnci sağlayan baskın alel, yakın zamanda ekili buğdayda (yabani suşlarda değil) bulundu ve MLO gibi arpada da geniş spektrumlu direnç sağlıyor.
Konak translasyon uzama başlatma faktörleri eif4e ve eif4g'nin doğal alelleri de çekinik viral direnç genleridir. Bazıları arpa, pirinç, domates, biber, bezelye, marul ve kavundaki potivirüsleri kontrol etmek için konuşlandırıldı . Keşif , domateste kimyasal olarak indüklenen eif4e alelleri için başarılı bir mutant taramaya yol açtı .
Doğal promotör varyasyonu, resesif hastalığa dirençli alellerin evrimine yol açabilir. Örneğin pirinçteki çekinik direnç geni xa13 , Os-8N3'ün bir alelidir . Os-8N3 , Xanthomonas oryzae pv tarafından transkripsiyonel olarak aktive edilir . TAL efektör PthXo1 ifade eden oryzae suşları . Xa13 gen ortadan kaldırır onun promotörde mutasyona uğramış bir efektör-bağlama elemanına sahiptir PthXo1 bağlanması ve itimat türlerine karşı dirençli olan bu çizgiler hale PthXo1 . Bu bulgu ayrıca duyarlılık için Os-8N3'ün gerekli olduğunu göstermiştir .
Polen gelişimi için Xa13/Os-8N3 gereklidir, bu da hastalığa yatkınlık fenotipinin diğer süreçlerde işlevi değiştirmesi durumunda bu tür mutant alellerin sorunlu olabileceğini gösterir. Bununla birlikte, Os11N3 (OsSWEET14) TAL efektör-bağlama elemanındaki mutasyonlar, TAL efektörlerinin nükleazlara ( TALEN'ler ) kaynaştırılmasıyla yapılmıştır . Değiştirilmiş Os11N3 bağlanma bölgelerine sahip genomu düzenlenmiş pirinç bitkileri, Xanthomonas oryzae pv'ye karşı dirençli kaldı . oryzae , ancak yine de normal gelişim işlevi sağladı.
gen susturma
RNA susturma tabanlı direnç, mühendislik dirençli mahsuller için güçlü bir araçtır. Bitkilerde mantar, viral ve bakteriyel enfeksiyonlara karşı yeni bir gen tedavisi olarak RNAi'nin avantajı, haberci RNA bozunması, translasyon baskısı ve küçük kodlamayan RNA'lar aracılığıyla kromatin yeniden şekillenmesi yoluyla gen ekspresyonunu düzenlemesi gerçeğinde yatmaktadır . Mekanik olarak, susturma işlemleri, küçük enterferans yapan RNA'lar ve mikroRNA'lar olarak bilinen çift sarmallı RNA ( dsRNA ) tetikleyicisinin ürünlerinin işlenmesiyle yönlendirilir .
Ana bilgisayar aralığı
Binlerce bitki patojenik mikroorganizma türü arasında sadece küçük bir azınlık, çok çeşitli bitki türlerini enfekte etme kapasitesine sahiptir. Çoğu patojen, bunun yerine yüksek derecede konukçuya özgüllük sergiler. Konakçı olmayan bitki türlerinin genellikle konakçı olmayan direnci ifade ettiği söylenir . Konak direnci terimi , bir patojen türü konukçu türler üzerinde patojenik olabildiğinde, ancak o bitki türünün belirli türleri patojen türlerinin belirli türlerine direnç gösterdiğinde kullanılır. Konak direnci ve konak dışı direncin nedenleri örtüşebilir. Patojen konak aralığı, diğer şeylerin yanı sıra, belirli bir konağın kolonizasyonuna izin veren uygun efektörlerin mevcudiyeti ile belirlenir. Örneğin, patojenin konakçıya özgü bir toksini veya efektörü sentezleme kapasitesi, gen karıştırma/mutasyon veya yatay gen transferi ile kazanılırsa, patojen konak aralığı oldukça aniden değişebilir .
Salgınlar ve nüfus biyolojisi
Yerli popülasyonlar genellikle önemli genotip çeşitliliği ve dağınık popülasyonlar (diğer birçok bitki türüyle karışım halinde büyüme) ile karakterize edilir. Ayrıca bitki-patojen birlikte evriminden geçmişlerdir . Bu nedenle, yeni patojenler ortaya çıkmadığı/evrilmediği sürece, bu tür popülasyonlar genellikle yalnızca düşük bir şiddetli hastalık epidemisi insidansı sergiler .
Monokrop tarım sistemleri, benzer/özdeş genotiplere sahip yüksek yoğunlukta hedef numuneler sundukları için patojen gelişimi için ideal bir ortam sağlar. Modern ulaşım sistemlerinden kaynaklanan mobilitedeki artış, patojenlerin daha fazla potansiyel hedefe erişmesini sağlar. İklim değişikliği, patojen türlerinin canlı coğrafi aralığını değiştirebilir ve hastalığın daha önce daha az önemli olduğu bölgelerde bazı hastalıkların sorun haline gelmesine neden olabilir.
Bu faktörler modern tarımı hastalık salgınlarına daha yatkın hale getirir. Yaygın çözümler, hastalığa karşı dayanıklılık için sürekli üreme, pestisit kullanımı, sınır denetimlerinin ve bitki ithalat kısıtlamalarının kullanılması, mahsul gen havuzunda önemli genetik çeşitliliğin sürdürülmesi (bakınız mahsul çeşitliliği ) ve uygun müdahalelerin başlatılmasını hızlandırmak için sürekli gözetimi içerir. Bazı patojen türleri, genellikle hızlı bir şekilde gelişme ve geniş bir alana yayılma yetenekleri nedeniyle, bitki hastalık direncinin üstesinden gelmek için diğerlerinden çok daha fazla kapasiteye sahiptir.
Ayrıca bakınız
- Meyve ve sebzelerde hastalık direnci
- Gen-gen ilişkisi
- Otçullara karşı bitki savunması
- Bitki patolojisi
- Savunmada endofitik mantarların bitki kullanımı
- Sistemik kazanılmış direnç
- İndüklenmiş Sistemik Direnç
Referanslar
- Michelmore, Richard W.; Christopoulou, Marilena; Caldwell, Katherine S. (2013-08-04). "Dayanıklı Bir Gelecek Üzerinde Direnç Genetiğinin, İşlevinin ve Evrimin Etkileri". Fitopatolojinin Yıllık İncelemesi . Yıllık İncelemeler . 51 (1): 291–319. doi : 10.1146/annurev-phyto-082712-102334 . ISSN 0066-4286 . PMID 23682913 . S2CID 22234708 .
daha fazla okuma
- Lucas, JA, "Bitki Savunması." Bölüm 9, Bitki Patolojisi ve Bitki Patojenleri, 3. baskı. 1998 Blackwell Bilimi. ISBN 0-632-03046-1
- Hammond-Kosack, K. ve Jones, JDG "Bitki patojenlerine tepkiler." İçinde: Buchanan, Gruissem ve Jones, ed. Bitkilerin Biyokimyası ve Moleküler Biyolojisi, İkinci Baskı. 2015. Wiley-Blackwell, Hoboken, NJ. ISBN 9780470714218
- Dodds, P.; Rathjen, J. (2010). "Bitki bağışıklığı: bitki-patojen etkileşimlerinin entegre bir görünümüne doğru". Doğa İncelemeleri Genetik . 11 (8): 539–548. doi : 10.1038/nrg2812 . hdl : 1885/29324 . PMID 20585331 . S2CID 8989912 .
- Schumann, G. Bitki Hastalıkları: Biyolojileri ve Sosyal Etkileri. 1991 APS Press, St. Paul, MN. ISBN 0890541167