Dioscoreales - Dioscoreales

Dioscoreales
Zaman aralığı: Orta Kretase – Yeni116-0  Ma
Tamus Communis02.jpg
Dioscorea komünizm
bilimsel sınıflandırma e
Krallık: plantae
klad : trakeofitler
klad : Anjiyospermler
klad : monokotlar
Emir: Dioscoreales
Mart.
Tür türler
Dioscorea villosa
Aileler
Eş anlamlı
  • Burmanniales Heintze
  • Nartheciales Reveal & Zomlefer
  • Taccales Dumortier
  • Tamales Dumortier
  • Dioscoreanae Açığa Çıkarma ve Doweld
  • Burmanniidae Heintze

Dioscoreales bir olan düzen içinde tek çenekli çiçekli bitkiler modern sınıflama sistemleri gibi, Kapalı Tohumlu Filogenisi Grubu ve Kapalı Tohumlu Filogenisi Web . Monokotlar içinde Dioscoreales, Pandanales ile kardeş grup ilişkisi içinde oldukları lilioid monokotlarda gruplanır . Dioscoreales, zorunlu olarak, dünyanın birçok bölgesinde önemli bir besin kaynağı olarak kullanılan yam ( Dioscorea ) içeren Dioscoreaceae ailesini içerir . Daha eski sistemler, ağsı damarlı yaprakları olan ( Smilacaceae ve Stemonaceae ile Dioscoraceae ile birlikte) tüm lilioid monokotları Dioscoreales'e yerleştirme eğilimindeydi . Şu zamanda sınırlandırılmış ile filogenetik analizi kombine kullanılarak morfoloji ve moleküler yöntemler Dioscreales birçok ağsı damarlı içeren üzüm da içerir, Dioscoraceae içinde miko-heterotrofik Burmanniaceae ve ototrofik Nartheciaceae . Takım üç familya, 22 cins ve yaklaşık 850 türden oluşur .

Açıklama

Dioscoreales, asmalar veya otsu orman zemin bitkileridir. Onlar olabilir achlorophyllous veya saprophytic . Sinapomorfiler , yumrulu kökleri, salgı tüylerini, tohum kabuğu özelliklerini ve kalsiyum oksalat kristallerinin varlığını içerir . Düzeninin diğer özellikleri varlığı, saponin steroidler , halka şeklindeki damar dokusu hem de bulunan gövde ve yaprak . Yapraklar genellikle tabanda kılıfsızdır, belirgin bir yaprak sapına ve ağsı damarlı laminaya sahiptir. Alternatif olarak, kılıflı bir taban ile küçük ve ölçek benzeri olabilirler. Çiçekler vardır actinomorphic ve olabilecek biseksüel ya ikievcikli çiçekler ya da, çiçeklenme salgı tüyleri taşır. Periant göze çarpan veya azalabilir ve stil iyi gelişmiş stil şubesi bulunan kısa. Tepals gelişiminde devam meyve , kuru olan, kapsül ya da meyve . Tohum olarak, endotegmen olan tanniferous ve embriyo kısa.

Nartheciaceae familyasına yerleştirilen cinsler dışındaki tüm türler aynı anda mikrosporogenez eksprese eder . Nartheciaceae familyasındaki bitkiler , ailenin düzende yer alan diğer tüm üyelerle kardeş olduğunu gösteren özelliklerden biri olan ardışık mikrosporogenez gösterir .

taksonomi

Darwin öncesi

Lindley'den (1853) sonraki erken tarih için bkz. Caddick ve ark. (2000) Tablo 1, Caddick ve ark. (2002a) Bouman'da (1995) Tablo 1 ve Tablo 2. Taksonomik Dioscoreales sınıflandırılması bir dizi varlığı ile komplike olan morfolojik anımsatan özellikler dikotiledonlardan monokotiledon ve dikotiledonlar arasındaki ara sıra sipariş vermek bazı araştırıcıları,.

Erkek Dioscorea batatas ( D. polystachya Hooker'ın olarak) Botanik Genel Sistemi 1873

Lindley "Dioscoreales" terimini kullanmasa da, Dioscoraceae ailesini diğer dört aileyle birlikte, Dictyogens adlı bir Alliance (modern Düzen'in eşdeğeri) olarak adlandırdığı şeye yerleştirdi. Bu Alliance'ın yeri konusundaki belirsizliği, onu Endojenler (monokotlar) ve Eksojenler (dikotlar) arasına kendi sınıfı olarak yerleştirerek yansıttı. Botanik otorite , Dioscoreae ailesini tanımlaması için APG tarafından von Martius'a (1835) verildi. veya Ordo , diğer kaynaklar Hooker'dan (Dioscoreales Hook.f. ) 1873'te tek bir aile olan Dioscoreae ile "Dioscorales" terimini kullandığı için alıntı yapar . Bununla birlikte, daha kesin çalışmasında, Genera plantara (1883), Dioscoraceae'yi Epigynae "Serisi" ne yerleştirdi.

Darwin sonrası

Her ne kadar Charles Darwin'in 'in Türlerin Kökeni (1859) Bentham ve Hooker'ın yayını öncesinde, ikincisi proje çok daha erken başlanmış ve George Bentham başlangıçta şüpheci oldu Darwinizm . Yeni phyletic yaklaşımı, taksonomistlerin , şemalarına evrimsel bilgiyi dahil ederek bitki sınıflandırmasını düşünme şeklini değiştirdi , ancak bu , Dioscoreaceae'nin sınırlarını daha fazla tanımlamak için çok az şey yaptı . On dokuzuncu yüzyılın sonlarında ve yirminci yüzyılın başlarında bu yaklaşımı kullanan başlıca eserler Alman edebiyatındaydı. Eichler , Engler ve Wettstein gibi yazarlar , bu aileyi monokotiledonların önemli bir alt bölümü olan Liliiflorae'ye yerleştirdiler . Dioscoreaceae ve ilgili aileleri birlikte gruplamak için Dioscoreales'i yeniden canlandırmak Hutchinson'a (1926) kaldı . Hutchinson'ın Dioscoreales'i sınırlandırması, Dioscoreaceae, Stenomeridaceae , Trichopodaceae ve Roxburghiaceae'ye ek olarak diğer üç aileyi içeriyordu . Bunlardan sadece Trichopodaceae, Angiosperm Phylogeny Group (APG) sınıflandırmasına dahil edildi (aşağıya bakınız), ancak Dioscoraceae'ye dahil edildi. Stenomeridaceae, Stenomeris olarak Dioscoreaceae'ye Stenomeridoideae alt familyası olarak dahil edilmiştir, kalan cinsler Dioscoreoideae alt familyasında gruplandırılmıştır . Roxburghiaceae ise Pandanales kardeş düzeninde Stemonaceae olarak ayrıldı . Yirminci yüzyıldaki çoğu taksonomist (istisna, bu tür bitkilerin çoğunu Liliales , alt sınıf Liliidae , sınıf Liliopsida = monokotiledonlar, bölüm Magnoliophyta = anjiyospermler sırasına yerleştiren 1981 Cronquist sistemiydi ) Dioscoreales'i ayrı bir düzen olarak kabul etti, ancak bileşiminde geniş farklılıklar gösterdi. .

Dahlgren , taksonomik sınıflandırmasının ikinci versiyonunda (1982), Liliiflorae'yi bir üst sıraya yükseltti ve Dioscoreales'i onun içine bir düzen olarak yerleştirdi. In Onun sisteminde , Dioscoreales sadece üç aileleri, Dioscoreoceac içeriyordu Stemonaceae ( yani Hutchinson Roxburghiaceae) ve Trilliaceae . Son iki aile , Huber (1969) gibi diğer yazarlar tarafından ayrı bir tarikat ( Stemonales veya Roxburghiales) olarak ele alınmıştı . APG daha sonra bunları sırasıyla Pandanales ve Liliales'e atayacaktır . Dahlgren'in Dioscoreaceae inşası, bunların farklı olduğundan şüphelenilen Stenomeridaceae ve Trichopodaceae'yi ve Stemonaceae'deki Croomiaceae'yi içeriyordu. Ayrıca, düzenin homojenliği, özellikle de Trilliaceae hakkında şüphelerini dile getirdi. O zamanlar Dioscoreales, Asparagales'ten marjinal olarak ayırt edilebilirdi . Huber'in Stemonales'i üzerinde yaptığı incelemede, iki kurucu ailenin Dioscoreaceae'ye birbirine yakın olduğu kadar yakın bir yakınlığa sahip olduğunu buldu ve bu nedenle onları dahil etti. Ayrıca yakından ilişkili aileleri ve monojenerik Taccaceae gibi Dioscoreales ile olan ilişkilerini , daha sonra kendi sırasına göre Taccales'i düşündü. Benzer düşünceler, iki Asparagales ailesi, Smilacaceae ve Petermanniaceae ile ilgili olarak tartışıldı.

Dioscoreales geniş circumscription superorder içinde oluşturulduğunu Dahlgren üçüncü ve son hali (1985) yılında Lilianae , alt sınıf Liliidae (monokotiledoniardan), sınıf Magnoliopsida (anjiyospermler) ve oluşan yedi aileleri Dioscoreoceac , Petermanniaceae , Smilacaceae , Stemonaceae , Taccaceae , Trichopodaceae ve Trilliaceae . Thismiaceae ya yakından ilişkili ayrı bir aile olarak tedavi edilmiş Burmanniaceae veya bir şekilde kabile ayrı düzeni oluşturan bir daha geniş olarak tanımlanan Burmanniaceae içinde (Thismieae) Burmanniales Dahlgren sisteminde. İlgili Nartheciaceae kabilesi içinde Narthecieae tedavi edildi Melanthiaceae üçüncü amacıyla, Melanthiales Dahlgren ile. Dahlgren, Dioscoreales'in atalardan kalma monokotiledonlara en güçlü şekilde benzediğini ve dolayısıyla "iki çenekli" özellikleri paylaşarak onu en merkezi monokotiledon düzeni haline getirdiğini düşündü. Bouman, bu yedi aileden Dioscoreaceae, Trichopodaceae, Stemonaceae ve Taccaceae'yi düzenin "çekirdek" ailelerini temsil ettiğini düşündü. Bununla birlikte, bu çalışma aynı zamanda, özellikle Asparagales olmak üzere diğer takımlardan gelen düzenin net bir şekilde tanımlandığını ve düzen içinde homojenlik eksikliğini de gösterdi.

Moleküler filogenetik ve Angiosperm Filogeni Grubu

1990'larda morfolojik özelliklere ek olarak moleküler filogenetik yöntemlerin artan kullanılabilirliği , monokotiledonlar içindeki ilişkilerin yeniden gözden geçirilmesine yol açtı. rbc L plastid genini kullanan tohumlu bitkilerin bu büyük çok-kurumsal incelemesinde yazarlar Dahlgren'in sistemini temel olarak kullandılar, ancak Thorne'u (1992) üst sıraların son eklerini " -iflorae " den " -anae " ye değiştirmede izlediler . Bu, Lilianae'nin Dahlgren'in Dioscoreales, Liliales ve Asparagaless siparişlerine karşılık gelen üç soydan oluştuğunu gösterdi.

Dahlgren'in sistemini temel alan 1998 Angiosperm Phylogeny Group sistemi altında, sipariş monokot dalına yerleştirildi ve Burmanniaceae , Dioscoreaceae, Taccaceae, Thismiaceae ve Trichopodaceae olmak üzere beş aileden oluşuyordu.

Olarak APG II (2003), bir dizi değişiklik, üç bir analiz kullanılarak, Caddick ve arkadaşları (2002) tarafından kapsamlı bir çalışma sonucu, Dioscoreales yapılan gen , rbc L , ATP B, 18S rDNA ek olarak, morfoloji . Bu çalışmalar, düzen içindeki cinslerin çoğu arasındaki ilişkilerin yeniden incelenmesiyle sonuçlandı. Thismiaceae'nin Burmanniaceae'ye kardeş bir grup olduğu gösterildi ve bu yüzden ona dahil edildi. Monotipik ederken aileleri Taccaceae ve Trichopodaceae, Dioscoreoceac dahil edildi Nartheciaceae da Dioscoreales içinde gruplandırılmış olabilir. APG III (2009) bunu değiştirmedi, bu nedenle sipariş şimdi Burmanniaceae, Dioscoreaceae ve Nartheciaceae olmak üzere üç aileden oluşuyor.

Dioscoreales içindeki daha derin ilişkiler üzerine daha fazla araştırma devam etse de, APG IV (2016) yazarları, düzenin yeniden yapılandırılmasını önermek için henüz erken olduğunu düşündüler. Spesifik olarak bu konular, Thismia ve Burmanniaceae arasındaki ilişki ve dolayısıyla Thismiaceae'nin ikincisine dahil edilip edilmeyeceği veya eski haline getirilip getirilmemesi konusunda çelişkili bilgileri içerir .

filogeni

Dioscoreales'teki moleküler filogenetik , mikoheterotroflarda plastid genlerin bulunmaması nedeniyle özel problemler ortaya çıkarmaktadır. Dioscoreales olan monofiletik ve şekilde yerleştirilir kardeş düzenine için Pandanales kladogram l'de gösterildiği gibi,

Kladogram I: Monokotların filogenetik bileşimi.
monokotlar

akorlar

Alismatales

petrosaviales

Dioscoreales

pandanaller

zambak

kuşkonmaz

komelinidler

arecales

Polonyalılar

Zingiberales

komelinalar

Evrim

Bu tür fosiller bulunmadığından, düzenin evrimine ilişkin veriler moleküler analizlerden elde edilmektedir. Dioscoreales ve kız kardeşi Pandanales'in yaklaşık 121 milyon yıl önce, kök grubunun oluştuğu Erken Kretase döneminde ayrıldığı tahmin edilmektedir . Daha sonra taç grubunun Orta Kretase'de farklılaşması 3 ila 6 milyon yıl sürdü .

alt bölüm

Dioscreales'in üç ailesi, onu daha küçük monokot siparişlerinden biri yapan yaklaşık 22 cins ve yaklaşık 849 tür oluşturur. Bunlardan en büyük grup, yaklaşık 450 tür ile Dioscorea'dır (yer elması). Buna karşılık, ikinci en büyük cins, yaklaşık 60 türle Burmannia'dır ve çoğunda yalnızca bir veya iki tür bulunur.

Orijinal APG (1998) ailelerini tercih eden bazı yazarlar, Thismiaceae'yi Burmanniaceae'den ve Taccaceae'den Dioscoreaceae'den ayrı olarak tedavi etmeye devam etmektedir. Ancak Hertwerk ve meslektaşlarının 2015 çalışmasında, üç aileyi temsil eden yedi cins, sekiz gen veri seti ile incelendi. Dioscoreales monofiletikti ve APG ailelerine karşılık gelen üç alt bölüm temsil edildi. Dioscoreaceae ve Burmanniaceae kardeş grup ilişkisi içindeydi.

Cladogram II: Dioscoreales ailelerinin ilişkisi (cins sayısı)
Dioscoreales

Dioscoreaceae (9)

Burmanniaceae (8)

Nartheciaceae (5)

etimoloji

Adını , 1753'te Linnaeus tarafından Yunan hekim ve botanikçi Dioscorides'i onurlandırmak için isimlendirilen Dioscorea türünden almıştır .

dağılım ve yaşam alanı

Bu düzenden türler, Antarktika hariç tüm kıtalara dağılmıştır . Esas olarak tropikal veya subtropikal temsilcilerdir, ancak Dioscoreaceae ve Nartheciaceae familyalarının bazı üyeleri Avrupa ve Kuzey Amerika'nın daha serin bölgelerinde bulunur . Order Dioscoreales, diğer monokotlar gibi besin maddelerinin saklanması için bir yeraltı organı oluşturabilen bitkileri içerir . Bir istisna, tamamen miko -heterotrofik olan ve fotosentetik yetenekleri olmayan türler içeren Burmanniaceae familyasıdır .

Ekoloji

Narthecium ossifragum - bataklık asphodel

Dioscoreales sırasına dahil edilen üç aile aynı zamanda üç farklı ekolojik bitki grubunu temsil eder. Dioscoreaceae , esas olarak asmaları ( Dioscorea ) ve diğer sürünen türleri ( Epipetrum ) içerir. Nartheciaceae ise zambak benzeri bir görünüme ( Aletris ) sahip otsu bitkilerden oluşan bir aile iken Burmanniaceae tamamen miko -heterotrofik bir gruptur.

kullanır

Dioscoreaceae'nin birçok üyesi, tropikal bölgelerde temel gıdaları oluşturan yumrulu nişastalı kökler ( patatesler ) üretir . Ayrıca oral kontraseptiflerin üretimi de dahil olmak üzere farmasötik endüstrisi için steroid kaynağı olmuştur .

Notlar

Referanslar

bibliyografya

Makaleler ve bölümler

Kitaplar ve sempozyumlar

veritabanları

APG

Dış bağlantılar