Asparagales - Asparagales


Vikipedi, özgür ansiklopedi

Asparagales
Zamansal aralığı: Üst Kretase Yeni
bloei Kuşkonmaz officinalis.jpg içinde Asperge
Asparagus officinalis
bilimsel sınıflandırma Düzenle
Krallık: Bitkiler
Pertinaks : Kapalı tohumlular
Pertinaks : monokotiller
Sipariş: Asparagales
Bağlantı
Tip cins
Kuşkonmaz
Aileler
Eş anlamlı
  • Asparagales Bromhead
  • Iridales Dumortier

Asparagales ( asparagoid zambaklar ) bir olduğu düzen gibi modern sınıflandırma sistemlerinde bitkilerin Kapalı Tohumlu Filogenisi Grubu (APG) ve Kapalı Tohumlu Filogenisi Web . Sipariş adını alır tipi ailesi kuşkonmazgiller ve yerleştirilir monokotillerde arasında lilioid monokotillerde . Sipariş ancak son zamanlarda sınıflandırma sistemlerinde kabul edilmiştir. İlk tarafından ortaya atılmıştır Huber 1977 yılında ve daha sonra içerisine alındı Dahlgren sisteminin ardından 1985 ve APG 1998, 2003 ve 2009 yılında Bundan önce, onun ailelerin birçok eski düzen ayrıldı Liliales , çok büyük bir düzen içeren renkli olan hemen hemen tüm monocots tepals ve eksik nişasta kendi içinde endosperm'inde . DNA dizi analizi , daha önce Liliales dahil takson çoğu aslında üç üzerinden sipariş, Liliales, Asparagales ve yeniden dağıtılması gerektiğine işaret Dioscoreales . Asparagales ve onun ailelerin sınırları son yıllarda bir dizi değişiklik geçirmiş; Gelecekteki araştırmalar ilave değişikliklerle ve sonuçta daha fazla istikrar yol açabilir. APG olarak circumscription , Asparagales 14 ailelere, 1122 ile biçeneklilerin büyük sırasıdır cins ve yaklaşık 36.000 türün .

Sipariş açıkça sınırlı temelinde moleküler Soyoluşun fakat tanımlamak zor morfolojik üyelerinin yapısal olarak farklı olduğundan,. Asparagales çoğu türlerdir otsu uzun ömürlü bazı olmasına rağmen, dağcılar ve bazı ağaç gibidir. Sırası da bir çok değeri ihtiva Geofitler (ampuller, soğanlar ve yumru çeşitli). Göre telomer sekansı , en az iki evrimsel anahtar noktaları düzen içinde oldu. Bazal dizi yüksek bitkilerin çoğunluğunda gibi TTTAGGG tarafından oluşturulur. Bazal motifi omurgalı benzeri TTAGGG olarak değiştirildi ve son olarak en aykırı motifi CTCGGTTATGGG görünür Allium . Belirleyici özelliklerinden (biri synapomorphies düzenin) varlığıdır phytomelanin koyu kabuk oluşturmak, tohum kabuğu siyah pigment bulunur. (Değil de her ne kadar Phytomelanin Asparagales çoğu ailelerde bulunan Orchidaceae grubun geri kalanına bir kardeş olduğu düşünülen).

Yapraklar hemen hemen tüm türlerin sıkı oluşturan rozet bitkinin tabanında ya da sonunda, ya sap ama bazen sap boyunca,. Çiçekler altı ile 'zambak türü' olmak özellikle ayırt edici olmayan tepals ve en fazla altı dayanıklılık .

Sipariş birinci sanılan ayrıldığı (erken bazı 120-130.000.000 yıl önce diğer ilgili monokotlardan Kretase dönemi dahil aileleri sınıflandırmada zorluk verilen rağmen), tahminler belirsiz olması muhtemeldir.

Görüş ekonomik açıdan, sipariş Asparagales ikinci sıraya monokotillerde içinde önemine olan poales (içerir otları ve tahıllar ). Türler gıda ve aromaları (örn olarak kullanılmaktadır soğan , sarımsak , pırasa , kuşkonmaz , vanilya gibi) kesme çiçek (örneğin frezya , glayöl , iris , orkide ) ve bahçe olarak süs (örn gün zambaklar , müge , Agapanthus ) .

Açıklama

Tohumlar ait Hippeastrum koyu ile phytomelan ihtiva eden kat
Ağaç benzeri bir alışkanlık ikincil kalınlaşma yarattığı Nolina recurvata

Amacıyla en türlerdir Dolayısıyla her ne kadar otsu bir en fazla 15 cm yüksekliğinde, orada bir dizi dağcılar ( örneğin , bazı türleri kuşkonmaz ) oluşturulması, yanı sıra çok sayıda cins ağaçlar (örneğin, Agave , Cordyline , Yucca , Dracaena , Aloe yüksekliği 10 m aşabilir). Sulu cins birkaç aile (örn meydana Aloe ).

Hemen hemen tüm türler sıkı bir küme olması yaprak (bir rozet bitkinin tabanında ya da daha fazla veya daha az odunsu sonunda ya) sapı gibi Yucca . Bazı durumlarda yapraklar kök boyunca üretilmektedir. Çiçekler , altı ile, genel bir 'zambak türü' olarak, özellikle de farklı bir ana değildir olan tepals , serbest veya bazdan kaynaşık altı kadar ya da dayanıklılık . Sık sık bitki sapı sonunda kümelenir.

Asparagales genel olarak ayırt edilir Liliales tepals işaretlerin eksikliği mevcudiyeti ile septum nectaries olarak yumurtalık yerine tepals veya ercik filamanların baz ve varlığında ikinci büyüme . Bunlar genellikle Geofitler fakat lineer yapraklı ve ince eksikliği retiküler venation .

Tohumlar karakteristik dış epidermis ya (etsi meyveleri pek çok tür içinde), ya da eğer mevcut ise, siyah karbonlu bir tabakaya sahip ortadan phytomelanin kuru meyveler (fındık) olan türlerde. Tohum kabuğu iç kısmı, genel olarak tohum iyi gelişmiş bir dış epidermis sahip phytomelanin eksikliği Liliales aksine, çökmüş ve çoğunlukla, bir hücreli iç katman görüntülemek edilir.

Eski Liliales ayırılmış olan siparişler karakterize etmek zordur. Tek başına hiçbir morfolojik karakter sipariş Asparagales tanı olarak görünmektedir.

  • Asparagales çiçekleri arasında genel tiptedir lilioid monokotillerde . Liliales ile karşılaştırıldığında, genellikle düz olan tepals noktalar şeklindedir işaretler olmadan. Eğer nectaries mevcutsa, öyleyse bunlar olan septa ve yumurtalıklar yerine tepals veya tabanında organlarındaki .
  • Nispeten büyük bir kuru tohum var Bu türler, pigment phytomelan ihtiva eden bir koyu, kabuk benzeri (crustose) dış tabakası vardır. Bununla birlikte, bazı tüylü tohum türleri (örn Eriospermum aile kuşkonmazgiller sl ), çilek (örneğin Maianthemum aile kuşkonmazgiller sl ), ya da yüksek ölçüde azaltılmış tohum (örn orkide) tohum kat bu koyu renk pigment yoksundur. Phytomelan (yani bu bir değil Asparagales özgü değildir synapomorphy ) ama sipariş içinde yaygın ve bunun dışında nadirdir. Tohum kabuğu iç kısmı genellikle tamamen çökmüştür. Bunun aksine, Liliales morfolojik benzer tohum, bir phytomelan olabilir ve genellikle tohum kabuğu iç kısmında hücresel yapıyı muhafaza eder.
  • Silindir şeklindeki eksikliği nedeniyle daha çok tek çenekliler, oluştukları sonra sap kalınlaştırmak için mümkün olan meristem diğer angiosperm gruplarında mevcut. Asparagales, aksi takdirde sadece bulunan ikincil kalınlaşma için bir yöntem vardır Dioscorea (sırayla Disoscoreales olarak). 'Anormal ikincil büyüme' olarak adlandırılan bir süreçte, kalınlaşma büyüme meydana geldiği etrafında yeni damar demetleri oluşturmak edebiliyoruz. Agave , Yucca , Aloe , Dracaena , Nolina ve Cordyline değil yüksek Dikotların yüksekliğinin ve daha az dallanma ile de olsa, masif ağaç haline gelebilir. Gibi amacıyla diğer cinsler, Lomandra ve aphyllanthaceae , ikinci büyüme aynı tip fakat yeraltı gövdesi sınırlı.
  • Mikrosporogenez (parçası polen oluşumu) Liliales gelen Asparagales bazı üyeleri ayırır. Mikrosporogenez iki kez (bölen bir hücreyi içerir meiotically dört yavru hücreler oluşturmak için). (Ara mevcut olmakla beraber) birbirini takip eden ve aynı anda: Mikrosporogenez iki çeşidi vardır. Ardışık Mikrosporogenez olarak, duvarları her bir bölüm sonra yavru hücreler ayırma belirlenmiştir. Dört hücre kadar eş zamanlı Mikrosporogenez, hiçbir duvar oluşumu meydana gelir çekirdekleri bulunmaktadır. Liliales her monokotlarda ilkel bir durum olduğu düşünülmektedir ardışık Mikrosporogenez sahiptir. Asparagales ilk ayrıldığı onlar 'alt' Asparagale aileleri korumak olan, simultane Mikrosporogenez geliştirdiği gibi görünüyor. Bununla birlikte, bir 'çekirdek' Asparagales (bakınız #Phylogeny bölümü) takip eden Mikrosporogenez geri döndüler.
  • Asparagales kendi etki eden bir mutasyon ile birleşik olmak üzere görünür telomerlerin (tekrar eden bir bölgesi DNA'sının bir sonunda kromozom ). Tipik ' Arabidopsis bazların tipi' sekansı tamamen veya kısmen insan tip 'hâkimdir, diğer diziler ile ikame edilmiştir.
  • Stevens için diğer apomorphic karakterlerdir: chelidonic asit varlığı, geniş, tapet tetra-Nükleer için iki hücreleri, kalıcı değildir tegmen, endosperm helobial ve mitokondriyal gen kaybından daha anterler uzun sdh3 .

Taksonomi

Gibi sınırlandırılmış içinde Kapalı Tohumlu Filogenisi Grubu sistemine Asparagales büyüğüdür sipariş dahilinde tek çenekliler 14 ailelere, 1122 ile, cins ve yaklaşık 25,000-42,000 türler , böylece tüm biçeneklilerin yaklaşık% 50 ve% 10-15 muhasebe çiçekli bitkiler (kapalı-tohumlu ). Adı Asparagales için botanik otoritenin atıf aittir Johann Heinrich Friedrich Bağlantı (1767 - 1851) dahil bir yüksek mertebeden takson için 1829 yılında sözcüğü 'Asparaginae' icat kuşkonmaz Adanson ve Jussieau da bu yüzden daha önce yapmış olmasına rağmen (Geçmiş bakınız) . Asparagales önceki circumscriptions adını atfedilen Bromhead terimini Asparagales 'kullanan ilk olmuştu (1838).

Tarihçe

Ön Darwinci

Türü cinsi , kuşkonmaz siparişin adı türetildiği, Carl tarafından tarif edilmiştir Linnaeus on türleri ile, 1753 yılında. O yerleştirilen Asparagus içinde Hexandria Monogynia (altı organlarındaki , bir meyva yaprağı onun içinde) cinsel sınıflandırma içinde Türler Plantarum . Çoğunluğu taksa şimdi Asparagales oluşturduğu düşünülen tarihsel olarak çok geniş ve çeşitli aile içinde yerleştirilmiş Liliaceae . Liliaceae ailesinin ilk tarafından tarif edilmiştir Michel Adanson 1763 yılında, ve de onun taksonomik düzeni o ile Asparagi dahil onun içinde sekiz bölümden oluşturulmuş kuşkonmaz ve diğer üç cins. Ailelerin içine cins örgütlenmesi sistem genellikle yansıtılır Antoine Laurent de Jussieu resmen Liliaceae ve Asparagales, tipi ailesini hem tarif kuşkonmazgiller Jussieu kurulan 1789 yılında sırasıyla Lilia ve Asparagi gibi, hiyerarşik sistemi taksonomisinde ( phylogeny ), yerleştirme Asparagus bir mesafede olan ve ilgili cins bölümü arasında Monocotyledonların , bir sınıf (III) Dayanıklılık Perigynia ve 'sipariş' asparagi, üç alt gruba ayrılır. Terim kullanımı Ordo o zaman (sipariş) şimdi ziyade Sipariş daha, Aile olarak anlamak ne daha yakın oldu. Oluştururken onun düzenini o Linnaeus'un cinsel sınıflandırma değiştirilmiş şekli kullanmış ancak carpels ziyade sadece kendi numaralarıyla organlarındaki ilgili topografyasını kullanarak. De Jussieu en iken Dayanıklılık Perigynia da nihayetinde böyle Asphodeli (aynı Asparagales içinde aileleri oluşturacaktır 'emir' bir dizi dahil Asphodelaceae ), nergis ( Amaryllidaceae ) ve Irides ( Iridaceae ), kalanı şimdi diğer siparişlere tahsis edilir. Jussieu en Asparagi yakında olarak anılacaktır geldi Asparagacées (: kuşkonmazgiller Latin) Fransız edebiyatında. Öte yandan, 'nergis' tarafından 1805 yılında 'Amaryllidées' (Amaryllideae) olarak adlandırılmış olan Jean Henri Jaume Saint-Hilaire kullanılarak, Amaryllis yerine tipi tür olarak Narcissus ve böylece yetki niteliğindedir Amaryllidaceae . 1810 yılında Kahverengi Liliaceae bir alt pozisyonu temelinde ayırt edilmesi önerilmiştir yumurtalık ve Amaryllideae olarak adlandırılır ve 1813 yılında edilebilir Candolle de Liliacées Juss tarif. ve iki apayrı aileleri olarak Amaryllidées Brown.

Aileler ve yüksek saflarına cins organizasyonu hakkında literatür ile İngilizce dilinde kullanılabilir hale Samuel Frederick Gray 'in İngiliz bitkilerin doğal düzenlemesi (1821). Gri birlikte Linnaeus'un cinsel sınıflandırma ve gruba Jussieu doğal sınıflandırma bir arada ortak altı eşit organlarındaki, tek bir tarzda sahip ailelerin bir dizi ve basit ve petaloit bir perianth kullanılır, ancak bu yüksek rütbelere resmi adları kullanmak vermedi. Grubu içinde onların meyve ve tohum özelliklerine göre ailelerini ayırdı. Böyle Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae ve Asparageae olarak ayrı ailelere gibi bu özelliklere sahip cins grupları tedavi.

Amaryllidaceae: Narcisseae - kum zambağı L. John Lindley , 1846 Bitkisel Krallık

Circumscription Asparagales ait zamanından birçok botanikçiler için zorluk kaynağı olmuştur John Lindley (1846), erken on dokuzuncu yüzyılın diğer önemli İngiliz Taksonomist. Onun içinde ilk Taksonomik çalışma , Botanik Doğal Sistemine Bir Giriş (1830) o kısmen o Endogenae adında bir alt sınıfı anlatarak Jussieu takip veya tek çenekli bitkiler (Candolle başkanı de koruyarak Endogenæ Tohumlu Bitkiler iki kabile, bölünmüş) Petaloidea ve Glumaceae . O (dar tanımlanmış) Liliaceae dahil 32 takımlara, genellikle petaloit monokotillerde adlandırılan eski, ama aynı zamanda da dahil olmak üzere, Asparagales bugün telafi etmek için düşünülen ailelerin çoğu bölünmüş Amaryllideae .

1846 olarak, onun son düzeninde Lindley ölçüde genişletti ve bir ara sıralamasını (İttifaklar) ve siparişleri içerisindeki kabileleri (hem tanıtan, biçeneklilerin tedavi rafine yani aileleri). Lindley içinde Liliaceae yerleştirilen Liliales ancak olarak gördüm paraphyletic diğer siparişler dahil değil tüm Liliales olmak ( "ucu açık") ailesini, ama gelecek daha iyi grup onları olurdu bazı karakteristik ortaya umuyordu. Sipariş Liliales çok büyüktü ve renkli bir tepals ile ve onların endosperm'de nişasta olmadan neredeyse tüm tek çenekli bitkileri (dahil etmek için kullanılır olmuştu lilioid monocots ). Liliales morfolojik karakterler açıkça grupları sınırları çizilmiş desen mevcut değildi çünkü ailelere bölmek zordu. Bu Amaryllidaceae (Narcissales) den Liliaceae ayrı tutulması. Bu Liliaceae (68 cins ile) dört kabileleri içine ve Amaryllidaceae (133 cins ile) onbir kabilelere bölünmüş, ama ikisi de sonunda birbirlerinin çağdaş siparişler (sırasıyla Liliales ve Asparagales) için ayırmak istiyorum pek çok cins altına alındı Of. Büyük grupları ise Liliaceae, tulipae kabilesi ile temsil edilen bir küçük 'iç' azaltılmış olur Scilleae ve Asparagae Asparagales parçası olacak ya Amaryllidaceae ya da ayrı familyalar olarak parçası olarak kullanılabilir. Amaryllidaceae ait iken, Agaveae kuşkonmazgiller parçası olacak ama Alstroemeriae içinde bir aile haline gelecek Liliales .

Bilinen cins (ve türlerin) sayısı büyümek ve sonraki büyük İngiliz sınıflandırma zaman için o devam Bentham ve Hooker Liliaceae emilir olmuştu Lindley diğer ailelerin birkaç (Latince yayınlanmıştır) 1883 yılında. Onlar (Glumaceae dahil) monokotilendonların yedi serisi ile, suprafamilial rütbe belirtmek için terim 'serisi' kullanılmış, ancak bunlar için Lindley koşullarını kullanmıyordu. Ancak bunlar ayrı seri halinde yer liliaceous ve Amaryllidaceous cins yaptı. Amaryllideae serisi Epigynae yerleştirildi ise Liliaceae, dizi Coronariae yerleştirildi. Liliaceae şimdi ve (Agaveae ve Alstroemerieae dahil) beş Amaryllideae (Tulipeae, Scilleae ve Asparageae dahil) yirmi kabilelerin oluşuyordu. Liliaceae tedavisinde önemli bir katkı tanınmasının oldu Allieae sonunda olarak Asparagales yolunda bulur ayrı kabile olarak Allioideae Amaryllidaceae alt ailesine.

Post-Darwinci

Görünümü Charles Darwin'in 'in Türlerin Kökeni 1859 yılında taxonomists kendi şemalar içine evrimsel bilgileri içeren, bitki sınıflandırma dikkate şeklini değiştirdi. Darwinci yaklaşım kavramına yol filogenisi başlayarak sınıflandırma sistemleri montaj (ağaç benzeri yapıda) Eichler . Eichler , bir kurulmuş olan hiyerarşik çiçekli bitkiler (ki burada sistem anjiyospermler ) ayrıldı monokotiledon ve iki çeneklilere ayrıca yedi siparişlere eski ayrılmıştır. İçinde Liliiflorae Liliaceae ve Amaryllidaceae dahil olmak üzere yedi aileleri idi. Liliaceae dahil Allium ve Ornithogalum (modern Allioideae ) ve Asparagus .

Engler , onun içinde sistemin o dahil eserlerin bir dizi tedavi çok daha ayrıntılı düzeni içine EICHLER fikirlerini geliştirdi DİE NATURLICHEN PFLANZENFAMILIEN (Engler ve Prantl 1888) ve Müfredat der PFLANZENFAMILIEN (1892-1924). Liliiflorae yaptığı tedavisinde Liliineae hem Liliaceae ve Amaryllidaceae aileleri dahil bir alttakım idi. Liliaceae sekiz alt familya ve Amaryllidaceae dört vardı. Liliaceae Bu yeniden düzenlenmesi de, daha az alt bölümleri ile, çekirdek Liliales alt ailesi olarak temsil edilmiştir Lilioideae (boy olarak tulipae ve Scilleae ile), Asparagae Asparagoideae olarak temsil edilmiştir ve Allioideae soğanımsı cins temsil korundu. Allieae , Agapantheae ve Gilliesieae bu altfamilya içinde üç kabilelerdi. Amaryllidacea yılında Bentham ve Hooker dan az değişiklik oldu. Benzer bir yaklaşım tarafından kabul edildi Wettstein .

Yirminci yüzyıl

Boyuna kesit Narcissus poeticus , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901-1924

Yirminci yüzyılda Wettstein sistemi (1901-1935) 'Liliiflorae' adlı bir sırayla taksa birçok yerleştirilir. Sonraki Johannes Paulus Lotsy (1911) bölünmesini Liliiflorae de dahil olmak üzere daha küçük aileler bir dizi halinde kuşkonmazgiller . Sonra Herbert Huber (1969, 1977), Lotsy örneğini izleyerek Liliiflorae 'Asparagoid' olmak üzere dört gruba ayrılmıştır önerdi Liliiflorae .

Yaygın olarak kullanılan Cronquist sistemi (1968-1988) en geniş anlamıyla kullanılmıştır düzeni Liliales kullanılır.

Bunlar çeşitli önerilerin bu kadar küçük bir etkisi yapılan daha homojen ailelerin içine cinslerin küçük gruplar ayırmak için Dahlgren'den dahil olmak üzere yeni bilgi içeren (1985) synapomorphy . Dahlgren ayrıca Huber'ın fikirlerini geliştirmiş ve daha küçük birimler halinde mevcut ailelerin büyük bir yapısökümle, onları popüler hale getirdiler. Onlar yeni oluşturulan sipariş Asparagales olarak nitelendirdiği. Bu superorder Liliiflorae içinde beş emir biriydi. Cronquist bir aileyi gördü yerlerde, Dahlgren kırk üçüncü siparişleri (ağırlıklı olarak dağılmış testere Liliales ve Asparagales). 1980 içinde, sınıflandırılması daha genel bir inceleme bağlamında angiospermlerinden , Liliaceae daha yoğun incelemeye tabi tutuldu. Bu on yılın sonunda, Kew Kraliyet Botanik Bahçeleri , İngiliz Doğa Tarihi Müzesi ve Edinburg Botanik Bahçeleri , en azından onların organizasyon için ailesini ayıran olasılığını incelemek üzere bir komite kurdu Herbaria . Bu komite nihayet büyük ölçüde ayrı ailelere rütbesine alt familyaya yükseltmek yoluyla, 24 yeni aileleri orijinal geniş Liliaceae yerine oluşturulması önerilir.

Filogenetik

Asparagales olarak şu anda sipariş sınırlı ancak son zamanlarda gelişiyle yoluyla, sınıflandırma sistemlerinde kabul edilmiştir Filogenetikte . 1990'lar çiçekli bitkilerin tümü için inşa edilecek bir filogenetik ağaç sağlayarak, bitki filogenisi ve filogenetik teoride önemli ilerleme gördük. Önemli yeni bir daldaki kurulması büyük ölçüde morfolojisi üzerinde oldukça genetik verilere göre esaslı böyle Cronquist ve Thorne gibi eski ama yaygın olarak kullanılan sınıflandırmaların kaldığının bir gerektirmiştir. Bu karmaşık bitki evrimi hakkında tartışma ve önemli bir yeniden yapılanma gerektirmiştir. rbc L geni dizilemesi ve monokotlar kladistik analiz yeniden olduğu Liliales dört morfolojik emirlerinden 1995 yılında sensu Dahlgren . Liliaceae temsil eden en büyük clade, önceden Calochortaceae ve Liliaceae de dahil olmak Liliales dahil, fakat sensu Tamura. Bu gibi temel Liliales sevk oldu ailesini yeniden tanımladı, ancak ortaya çıkan circumscription karşılık Kapalı Tohumlu Filogenisi Grubu (1998).

Filogeni ve APG sistemi

2009 revizyon Kapalı Tohumlu Filogenisi Grubu sistemi APG III , klad sırayı yerleştirir monokotillerde .

Kaynaktan Dahlgren sistemi itibaren 1985, çalışmalar morfolojisi ayrı bir grup olarak Asparagales tespit edilmiştir ama şimdi de Liliales, Pandanales ve Zingiberales bulunan gruplar dahil olan temel göre. 21. yüzyılda Araştırma desteklemiştir monofili molekül verileri temel bir filogenetik rekonstrüksiyonlar geri kalanından ayrılan Orchidaceae ile Asparagales parafiletik olabileceğini ileri sürmüşlerdir rağmen, morfoloji, 18S rDNA ve diğer DNA dizilerine dayanan Asparagales bölgesinin. Monokotillerde içinde, Asparagales olan kardeş grup arasında commelinid clade.

Bu kladogram dereceleri içerisindeki Asparagales yerleşimini gösteren Lilianae sensu moleküler filogenetik kanıtlara dayanarak Chase & Reveal (monokotillerde). Lilioid monokotildir.En siparişleri yani parantez edilir Petrosaviales , Dioscoreales , Pandanales , Liliales ve Asparagales. Bunlar, bir teşkil parafiletik ki (Asparagales kardeş grup olarak bu durumda commelinids olarak) bütün direkt kökenini kapsamamaktadır, ortak bir atadan sahip gruplar olduğu topluluğu; bir 'grup oluşturmak üzere, kalın çizgi ile birleştirilmiş tüm gruplar dahil edilmesi gerekir. Acorales ve Alismatales birlikte "olarak anılacaktır olmakla birlikte alismatid monokotlarda " (bazal ya da erken dallanma monokotlar), geri kalan kola (lilioid ve commelinid monokot) "çekirdek monokotlara" olarak atıfta bulunulmuştur. (İki kız kardeş siparişler hariç) düzenleri arasındaki ilişki pektinat bu commelinids yol hattından arkaya uzaklaşan edilir. Sayılar işaret taç grubu içinde sapma kez (faiz ait dalının örneklenmiş türlerin en yakın ortak atası) mya (milyon yıl önce).

Lilianae  sensu  Chase & Reveal (monocots) 131
          

Acorales

Alismatales

122
          

Petrosaviales  

120

Dioscoreales 115  

Pandanales 91  

Liliales 121  

121

Asparagales 120  

commelinids  118
          

Dasypogonaceae

Arecales

poales

          

Zingiberales

Commelinales

Lilioid monocots 122

altbölüm

Bir filogenetik ağaç şimdi rütbe alt ailesine azalır geçenlerde vardı ve yaygın aileleri olarak ele fakat grupları dahil genelde aile seviyesine Asparagales, için değil, aşağıda gösterilmiştir.

Asparagales

Orchidaceae

Boryaceae

Hypoxidaceae  sl

Blandfordiaceae

Lanariaceae

Asteliaceae

Hypoxidaceae

Ixioliriaceae

Tecophilaeaceae

Doryanthaceae

Iridaceae

Xeronemataceae

Asphodelaceae

Hemerocallidoideae (= Hemerocallidaceae)

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae p )

Asphodeloideae (= Asphodelaceae)

'Çekirdek' Asparagales
Amaryllidaceae  S.L.

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

Allioideae (= Alliaceae p )

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae p )

Kuşkonmazgiller  S.L.

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

Brodiaeoideae (= Themidaceae)

Scilloideae (= Hyacinthaceae)

Agavaceae (= Agavaceae)

Lomandroideae (= Laxmanniaceae)

Asparagoideae (= kuşkonmazgiller p )

Nolinoideae (= Ruscaceae)

Yukarıda gösterilen ağaç bazal parafiletik gruba ayrılabilir, 'düşük Asparagales (asparagoids)' Orchidaceae gelen Asphodelaceae ve iki büyük aileleri içeren 'esas Asparagales' bir de destekli monofiletik grubu (daha yüksek asparagoids), Amaryllidaceae sensu lato ve kuşkonmazgiller sensu lato .

Bu iki grup (istisnalar olsa da) arasında iki fark vardır: modu Mikrosporogenez ve yumurtalık konumu. 'Düşük Asparagales', tipik olarak (yani, hücre duvarları, sadece her iki sonra ortaya eşzamanlı Mikrosporogenez sahip öz değişmesine ait bir görünmektedir bölümler), apomorphy 'çekirdek Asparagales' birbirini takip eden Mikrosporogenez geri dönmüş olan, oysa monokotların içinde (yani, hücre duvarları her bir bölüm sonra ortaya ). 'Düşük Asparagales', tipik olarak sahip alt yumurtalık 'çekirdek Asparagales' bir geri dönmüş olan, oysa üstün yumurtalık . Rudall ile 2002 tarihli morfolojik çalışma, bir aşağı bir yumurtalık sahip işlenmiş synapomorphy 'çekirdek Asparagales' üstün bir yumurtalık geriye dönüş yumurtalık aşağıdaki nectaries varlığı ile ilişkili olabilir belirten Asparagales arasında. Ancak, Stevens üstün yumurtalıkların farklı yumurtalık morfolojileri evrimini nereye yerleştirileceğini o belli değil şekilde 'alt Asparagales' arasında dağıtılır belirtiyor. Yumurtalığın pozisyonu çok daha esnek karakter (burada ve diğer görünüyor angiospermlerinden önceden düşünülenden daha).

APG III aile yapısındaki değişiklikler

APG III sistemi 2009 yılında yayımlandı, büyük ölçüde aileleri genişletilmiş Xanthorrhoeaceae , Amaryllidaceae ve kuşkonmazgiller . Daha önce ailelerinin on üç APG II sisteminin bu şekilde, bu üç aile içinde alt familyaya indirgendi. Genişletilmiş Xanthorrhoeaceae artık "Asphodelaceae" denir. Aşağıdaki gibi APG II aile (sol) ve eşdeğer APG III alt ailesi (sağ) aşağıdaki gibidir:

Asphodelaceae
Amaryllidaceae
kuşkonmazgiller

Asparagales Yapısı

Orkide klad

Orchidaceae hepsinden büyük ailedir angiospermlerinden sırayla büyük ve dolayısıyla arayla. Dahlgren sistemi orkide üç aile tanıdı, DNA dizi analizi, daha sonra bu aileler olduğunu göstermiştir polyphyletic ve bu birleştirilmelidir. Çeşitli çalışmalar Orchidaceae Asparagales dinlenme kardeş olduğunu (yüksek önyükleme desteği ile) düşündürmektedir. Diğer çalışmalar genellikle arasında filogenetik ağaçta farklı orkide yerleştirdik Boryaceae - Hypoxidaceae clade. Yukarıda gösterilen Orchidaceae pozisyonu iyi şimdiki hipotezi gibi görünüyor, ama teyit olarak kabul edilemez.

Orkide, 'alt Asparagales' tipik iki karakter eşzamanlı Mikrosporogenez ve inferior yumurtalıklar vardır. Ancak, onların nectaries yumurtalıkların septa nadiren ve çoğu orkide düzenin geri kalanının atipik toz benzeri tohumlar var. (Bazı üyeleri Vanilloideae ve Cypripedioideae muhtemelen kuşlar ve koku verici bileşiklerin serbest örneğin etli meyve fermente çekiciliğine memeliler tarafından dağılma ile ilişkili crustose tohum var vanilya .)

türlerin sayısı açısından, Orchidaceae çeşitlendirme dikkat çekicidir. Diğer Asparagales türlerde az zengin kalma olasılığı bulunmakla birlikte, bunlar ağaç benzeri formlar da dahil olmak üzere morfolojik olarak daha değişken bulunmaktadır.

Hypoxidaceae için Boryaceae

Dışında dört aile Boryaceae DNA dizi analizine dayalı çalışmalarda iyi desteklenmiş clade oluşturur. Dört nispeten az türler içerir ve bunların adı Hypoxidaceae altında bir aileden birleştirilebilir öne sürülmüştür sensu lato . (Sadece iki cins içerir Boryaceae arasındaki ilişki Borya ve Alania ) ve diğer Asparagales uzun süre belirsiz kalmıştır. Boryaceae olan mikoriza ancak orkide aynı şekilde. Morfolojik çalışmalar Boryaceae ve Blandfordiaceae arasında yakın bir ilişki olduğunu ileri sürmüştür. Yukarıda gösterilen ağaçta Boryaceae pozisyonu için nispeten düşük destek var.

Xeronemataceae için Ixioliriaceae

Arasında gösterilen ilişki Ixioliriaceae ve Tecophilaeaceae henüz belli değil. Bazı çalışmalarda bu iki ailenin bir clade destekledik, diğerleri değil. Pozisyonu Doryanthaceae , yukarıda gösterilen pozisyon için destek ile, değiştirilebilir, fakat aynı zamanda, diğer pozisyonlar için desteklidir.

Dan klad Iridaceae yukarı güçlü desteğe sahip görünüyor. Tüm kayıp arabidopsis'ten tipi olan, ortak bazı genetik özelliklere sahip telomerlerin . Iridaceae eşsiz yapısı Asparagales arasında ayırt edici bir çiçeklenme , (a rhipidium), daha aşağı bir yumurtalık ve üç organlarındaki kombinasyonu ve ortak bir olayda unifacial yaprakların iki yüzeyli yapraklar başka Asparagales norm iken.

Dan dalının üyeleri Iridaceae yukarı Rudall ikincil üstün yumurtalıkların doğru bir sürücü olarak yorumlanabilir kızıl-loküler septal nectaries var.

Asphodelaceae + 'çekirdek Asparagales'

Ağacı (Xanthorrhoeaceae sonraki düğüm sensu lato + 'çekirdek Asparagales') güçlü bir destek bulunur. 'Anormal' ikincil kalınlaşma örn bu dalının, arasında gerçekleşir Xanthorrhoea (aile Asphodelaceae) ve Dracaena (aile kuşkonmazgiller sensu lato ), ağaç benzeri boyutlara ulaşan türlerle.

Amaryllidaceae içeren 'esas Asparagales', sensu lato ve kuşkonmazgiller , sensu lato olarak ailelerin her biri için nesillerin gibi, olduğu bir kuvvetle desteklenen clade. Bu geniş tanımlı aile içinde İlişkiler özellikle kuşkonmazgiller içinde, daha az görünür sensu lato . Stevens onun alt familyasının en tanımak zordur ve geniş anlamıyla ailenin kullanımı haklı tamamı clade başvurmak için böylece önemli ölçüde farklı bölümler, geçmişte kullanılmıştır belirtiyor. Böylece göre, yukarıda gösterilen alt aile, arasındaki ilişkiler APWeb Aralık 2010 itibariyle biraz belirsizdir.

Evrim

Çeşitli çalışmalar filogenetik kanıtlara dayanarak, Asparagales evrimini tarih çalıştılar. Daha önceki çalışmalar, genellikle aşağıdaki tabloda tercih edilmiştir daha yeni çalışmalar, daha genç tarihleri ​​ver.

Yaklaşık. tarih
Milyonlarca Yıl Önce
Etkinlik
133-120 Asparagales Kökeni, diğer monokotlardan ilk ayrılık yani
93 Asphodelaceae ve 'çekirdek grup' Asparagales arasında bölünmüş
91-89 Alliodeae ve Asparagoideae Kökeni
47 Agavaceae ve Nolinoideae Ayrıldıkları

2009 çalışma Asparagales sipariş hemen aynı, tek çenekli bitkilerde en yüksek çeşitlendirme oranına sahip olduğunu göstermektedir poales hem siparişlerde oranı yarısı kadar üzerinde çok az olmasına rağmen, eudicot amacıyla lamiales , en yüksek oran soyundan.

aile yapılarının karşılaştırılması

Monokotiledon taksonomik çeşitliliği Kubitzki tarafından ayrıntılı olarak tarif edilmiştir. Yukarı güncel Asparagales hakkında bilgiler bulunabilir Kapalı Tohumlu Filogenisi Sitesi .

APG III sistemin aile circumscriptions Kew barındırılan temeli olarak kullanılmaktadır Seçilmiş Bitki Aileleri Dünya Kontrol Listesi . Bu circumscription ile sipariş yaklaşık 1120 cins ve 26000 türle 14 aileye (Dahlgren 31 vardı) oluşur.

Sipariş Asparagales Bağlantı

Daha önce 2003 sürümü APG II , evcil 'parantez aileleri, ya daha kapsamlı ailelerden gelen ayrılmış olabilir veya kendilerine dahil edilebilir, yani aileler. Bunlar yukarıdaki listede "dahil" altında verilen ailelerdir. APG III daha kapsamlı ailesinin kullanımını gerektiren parantez içine ailelerini izin vermez; Aksi Asparagales ait circumscription değişmez. 2009 APG III sistemi yayın birlikte ayrı bir kağıt kesildi aileleri barındırmak için alt familya sağladı. İlk APG sistemi 1998 , bazı ekstra aileleri içeriyordu yukarıdaki listede köşeli parantez içinde dahil.

Düzeni Asparagales kullanmak İki eski sistemlerdir Dahlgren sistemi ve Kubitzki sistemi . Bu iki sistemde düzenin circumscriptions dahil ailelerin aşağıdaki tabloda birinci ve ikinci sütunlarda gösterilmiştir. Modern APG III sistemi (aşağıya bakınız) içinde denk aile üçüncü sütunda gösterilmiştir. Bu sistemler bir aile için aynı adı kullanmak rağmen sistemler arasında denklik bazı durumlarda yalnızca yaklaşık bir nedenle, içerdiği cins, farklı olabileceğini unutmayın.

Aileler bu düzeni kullanan üç sistemlerinde Asparagales dahil
Dahlgren sistemi Kubitzki sistemi APG III sistemi
- Agapanthaceae Amaryllidaceae: Agapanthoideae
Agavaceae Kuşkonmazgiller: agavaceae
Alliaceae Amaryllidaceae: Allioideae
Amaryllidaceae Amaryllidaceae: Amaryllidoideae
- Anemarrhenaceae Kuşkonmazgiller: agavaceae
Anthericaceae Kuşkonmazgiller: agavaceae
Aphyllanthaceae Kuşkonmazgiller: Aphyllanthoideae
kuşkonmazgiller Kuşkonmazgiller: Asparagoideae
Asphodelaceae Asphodelaceae: Asphodeloideae
Asteliaceae Asteliaceae
- Behniaceae Kuşkonmazgiller: agavaceae
Blandfordiaceae Blandfordiaceae
- Boryaceae Boryaceae
Calectasiaceae - Değil Asparagales içinde (aile Dasypogonaceae, unplaced sipariş olarak, klad commelinids)
Convallariaceae Kuşkonmazgiller: Nolinoideae
Cyanastraceae - Tecophilaeaceae
Dasypogonaceae - Değil Asparagales içinde (aile Dasypogonaceae, unplaced sipariş olarak, klad commelinids)
Doryanthaceae Doryanthaceae
Dracaenaceae Kuşkonmazgiller: Nolinoideae
Eriospermaceae Kuşkonmazgiller: Nolinoideae
Hemerocallidaceae Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
Herreriaceae Kuşkonmazgiller: agavaceae
Hostaceae Kuşkonmazgiller: agavaceae
Hyacinthaceae Kuşkonmazgiller: Scilloideae
Hypoxidaceae Hypoxidaceae
- Iridaceae Iridaceae
Ixioliriaceae Ixioliriaceae
- Johnsoniaceae Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
Lanariaceae Lanariaceae
Luzuriagaceae - Değil Asparagales içinde (aile alstroemeriaceae, sipariş Liliales)
- Lomandraceae Kuşkonmazgiller: Lomandroideae
Nolinaceae Kuşkonmazgiller: Nolinoideae
- Orchidaceae Orchidaceae
Philesiaceae - Değil Asparagales içinde (aile Philesiaceae, sipariş Liliales)
Phormiaceae - Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
Ruscaceae Kuşkonmazgiller: Nolinoideae
Tecophilaeaceae Tecophilaeaceae
- Themidaceae Kuşkonmazgiller: Brodiaeoideae
Xanthorrhoeaceae Asphodelaceae: Xanthorrhoeoideae

Kullanımları

Asparagales birçok önemli içerir ekin bitkileri ve süs bitkileri . Bitkileri içerir Allium , kuşkonmaz ve Vanilya süs yer alırken, süsen , sümbül ve orkide .

Ayrıca bakınız

notlar

Referanslar

Kaynakça

Kitaplar

Bölümler

Makaleler

APG

Tarihsel kaynaklar

Web siteleri

Referans malzemeleri

Dış bağlantılar