Elasmosaurus -Elasmosaurus
|
Elasmosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Rocky Mountain Dinozor Kaynak Merkezi'nde yeniden inşa edilmiş iskelet | |
bilimsel sınıflandırma 
|
|
| Krallık: | hayvanlar |
| filum: | Kordata |
| Sınıf: | Reptilia |
| Süper sipariş: | † Sauropterygia |
| Emir: | † Pleziyozüri |
| Aile: | † Elasmosauridae |
| cins: |
† Elasmosaurus Cope , 1868 |
| Türler: |
† E. platyurus
|
| Binom adı | |
|
† Elasmosaurus platyurus Kope, 1868
|
|
Elasmosaurus ( / ɪ ˌ l æ z m ə s ɔːr ə s , - m oʊ - / ;) bir olduğu cins arasında plesiosaur sırasında Kuzey Amerika'da yaşamış Kampaniyen aşamasında Geç Kretase 80.5 hakkında, dönemin milyon yıl önce. İlk örnek 1867'de Fort Wallace , Kansas, ABDyakınlarında keşfedildive 1868'deona E. platyurus adını verenAmerikalı paleontolog Edward Drinker Cope'a gönderildi . jenerik ad "ince plakalı sürüngen" anlamına gelir ve özel ad "düz kuyruklu" anlamına gelir. Cope aslen Elasmosaurus'un iskeletini kuyruğun ucundaki kafatası ile yeniden inşa etti ; bu, paleontolog Othniel Charles Marsh tarafından hafife alınan bir hataydı ve onların " Kemik Savaşları " rekabetinin bir parçası oldu . Parçalanmış bir kafatası, omurga, pektoral ve pelvik kuşaklardan oluşan sadece bir eksik Elasmosaurus iskeleti kesin olarak bilinmektedir ve bugün tek bir tür kabul edilmektedir; diğer türler artık geçersiz sayılıyor veya başka cinslere taşınmış durumda.
10.3 metre (34 ft) uzunluğunda olan Elasmosaurus , kürek benzeri uzuvları, kısa bir kuyruğu, küçük bir kafası ve son derece uzun bir boynu olan aerodinamik bir vücuda sahip olacaktı. Boyun tek başına yaklaşık 7.1 metre (23 ft) uzunluğundaydı. Göreceli Albertonectes ile birlikte, bilinen en büyük ikinci boyun omur sayısı, Albertonectes'ten 72, 4 daha az olan, yaşayan en uzun boyunlu hayvanlardan biriydi . Kafatası, önde büyük, dişe benzer dişlerle ve arkaya doğru daha küçük dişlerle, ince ve üçgen olurdu. Her altı dişleri premaxilla üst çenenin ve 14 dişleri olabilir üst çene ve 19 dentary alt çene. Boyun omurlarının çoğu yana doğru sıkıştırılmıştı ve yanlarda uzunlamasına bir tepe veya omurga taşıyordu.
Elasmosauridae ailesi , bu uzun boyunlu plesiosaur grubunun ilk tanınan üyesi olan Elasmosaurus cinsine dayanıyordu . Elasmosauridler su yaşamına iyi adapte olmuşlardı ve paletlerini yüzmek için kullandılar. Daha önceki tasvirlerin aksine boyunları çok esnek değildi ve su yüzeyinden yüksekte tutulamıyordu. Uzun boyunlarının ne amaçla kullanıldığı bilinmemekle birlikte beslenme işlevi görmüş olabilir. Elasmosauridler muhtemelen küçük balıkları ve deniz omurgasızlarını uzun dişleriyle yakalayarak yediler ve yiyeceklerini sindirmek için mide taşlarını (mide taşları) kullanmış olabilirler . Elasmosaurus , Batı İç Deniz Yolu'ndaki deniz birikintilerini temsil eden Pierre Shale formasyonundan bilinmektedir .
Çalışma tarihi
1867'nin başlarında, Amerikan ordusu cerrahı Theophilus Hunt Turner ve ordu izci William Comstock , Union Pacific Demiryolunun inşası sırasında konuşlandırıldıkları Fort Wallace , Kansas çevresindeki kayaları araştırdı . Fort Wallace'ın yaklaşık 23 kilometre (14 mil) kuzeydoğusunda, McAllaster yakınlarındaki Turner, Pierre Shale oluşumundaki bir vadide büyük bir fosil sürüngen kemiklerini keşfetti ve hiçbir paleontolojik deneyimi olmamasına rağmen, kalıntıların bir " soyu tükenmiş canavar". Turner, Haziran ayında, demiryolu araştırmasının bir üyesi olan Amerikalı bilim adamı John LeConte'ye , tanımlanmak üzere doğuyu geri alması için üç fosil omur verdi . Aralık ayında LeConte Amerikalı paleontolog için omurların bazı teslim Edward İçki Cope de Philadelphia Doğa Bilimleri Akademisi (Drexel Üniversitesi Doğa Bilimleri Akademisi olarak, 2011 yılından bu yana bilinen ANSP). Onları Avrupa'da gördüğünden daha büyük bir plesiosaur kalıntıları olarak tanıyan Cope, Turner'a, örneğin geri kalanını ANSP'nin pahasına teslim etmesini istedi.
Aralık 1867'de Turner ve Fort Wallace'tan diğerleri bölgeye geri döndüler ve omurların çoğunu ve diğer kemikleri içeren betonları kurtardılar; malzemenin birleşik ağırlığı 360 kilogramdı (800 lb). Fosiller, kazma ve küreklerle nispeten yumuşak şeylden kazıldı veya çıkarıldı , atlı bir vagona yüklendi ve Fort Wallace'a geri taşındı. Cope, kemiklerin nasıl paketleneceğine dair talimatlar gönderdi, daha sonra bunlar, daha sonra, henüz kaleye ulaşmamış olan demiryolunun doğusundaki bir askeri vagonda saman dolgulu sandıklarda gönderildi. Örnek Philadelphia'ya 1868 Mart'ında demiryoluyla geldi, ardından Cope onu aceleyle inceledi; Mart ayındaki ANSP toplantısında bunu bildirdi ve buna Elasmosaurus platyurus adını verdi . Jenerik ismi Elasmosaurus sternum ve pelvik bölgeleri, "plaka" kemik ile ilgili olarak "ince plakalı sürüngen", anlamına gelir, ve özel isim platyurus vasıtası, gerçekte (sıkıştırılmış "kuyruk" ile ilgili olarak, "düz kuyruklu" boyun) ve oradaki omurların laminaları.
Cope, Turner'dan Elasmosaurus örneğinin daha fazla parçasını aramasını istedi ve Ağustos veya Eylül 1868'de daha fazla fosil gönderdi . ANSP , Turner'a Aralık 1868'deki toplantısında "çok değerli armağanı" için teşekkür etti ve Turner, ilkbaharda müzeyi ziyaret etti. Cope'un olmadığı bir zamanda. Turner , 27 Temmuz 1869'da Fort Wallace'ta beklenmedik bir şekilde, başladığı işin tamamlandığını görmeden öldü , ancak Cope, 1870'e kadar ölümünden habersiz olarak, onu yazmaya devam etti. Turner'ın tip örneğini keşfetmesi etrafındaki koşullar, Cope's'ta ele alınmadı. Turner'ın mektupları 1987'de yayınlanana kadar bilinmiyordu. Elasmosaurus , Kansas'taki ilk büyük fosil keşfiydi (ve o zamanlar oradaki en büyük keşifti) ve Kansas'tan binlerce fosili Kırım'a gönderen bir fosil toplama telaşının başlangıcını işaret ediyordu . Amerika'nın doğu kıyısındaki önemli müzeler. Elasmosaurus , o zamanlar Yeni Dünya'dan bilinen birkaç plesiosaurdan biriydi ve uzun boyunlu plesiosaur ailesinin, Elasmosauridae'nin ilk tanınan üyesiydi .
1869'da Cope , Elasmosaurus'u bilimsel olarak tanımladı ve hesapladı ve el yazmasının ön baskı versiyonu, daha önce Eylül 1868'de bir ANSP toplantısında sunduğu raporunda sunduğu iskeletin yeniden inşasını içeriyordu. Yeniden yapılanma, Elasmosaurus'u kısa boyunlu ve uzun kuyruklu gösterdi. , diğer plesiosaurların aksine ve Cope da arka uzuvları olup olmadığından emin değildi. Bir buçuk yıl sonra, Mart 1870'de bir ANSP toplantısında, Amerikalı paleontolog Joseph Leidy ( Cope'un akıl hocası), Cope'nin Elasmosaurus'u yeniden yapılandırmasının , kafatasının vertebral kolonun yanlış ucunda, kuyruk yerine kuyruğun sonunda gösterdiğini kaydetti . boyun. Cope görünüşe göre kuyruk omurlarının boyuna ait olduğu sonucuna varmıştı, çünkü çeneler iskeletin bu ucunda bulundu, ancak karşı uç eksende ve boyunda bulunan atlas kemiklerinde sona erdi. Leidy ayrıca sonucuna Elasmosaurus aynıydı Discosaurus , o 1851 yılında adını vermişti bir plesiosaur.
Cope, hatasını gizlemek için, önbaskı makalesinin tüm kopyalarını hatırlamaya çalıştı ve 1870'de başı boyuna yerleştiren (her ne kadar bireysel omurların yönünü tersine çevirse de) yeni bir iskelet rekonstrüksiyonu ve farklı bir ifadeyle düzeltilmiş bir versiyonunu yazdırdı. Leidy'ye verdiği yanıtta Cope , Leidy'nin bu cinsin 1851 açıklamasında Cimoliasaurus'un omurlarını ters sırada düzenlediği gerçeğiyle yanlış yönlendirildiğini iddia etti ve yeniden yapılandırmasının düzeltildiğine dikkat çekti. Cope ayrıca Elasmosaurus ve Discosaurus'un aynı olduğu fikrini reddetti ve ikincisinin ve Cimoliasaurus'un herhangi bir ayırt edici özelliği olmadığını kaydetti . Cope ön baskıları yok etmeye çalışmış olsa da, bir kopya , hatayı hafife alan Amerikalı paleontolog Othniel Charles Marsh'ın dikkatini çekti . Bu, hatadan utanan Cope ile hatayı on yıllardır tekrar tekrar gündeme getiren Marsh arasında düşmanlığa yol açtı. Marsh , 1890'larda New York Herald'daki tartışmaları sırasında (Marsh, hatayı Cope'a hemen işaret ettiğini iddia etti), anlaşmazlıkları kamuoyunun dikkatini çektiğinde konuya geri döndü . Argüman, ikisi arasındaki " Kemik Savaşları " rekabetinin bir parçasıydı ve paleontoloji tarihinde iyi biliniyor.
Cope'un parlak bir paleontolog olarak ünü nedeniyle, neden böylesine bariz bir anatomik hata yaptığı sorgulanmıştır. 1868'de benzersiz bir örnek olarak, orijinal Elasmosaurus'un o sırada mevcut olan bilgilere dayanarak yorumlanmasının zor olabileceği öne sürülmüştür . Ayrıca, Cope başlangıçta farklı hayvanların iki örneğinden oluştuğunu düşündü - 1868'de LeConte'ye yazdığı bir mektupta Cope, sözde "daha küçük numune"den Discosaurus carinatus olarak söz etmişti . Cope henüz yirmili yaşlarının sonlarındaydı ve paleontoloji alanında resmi olarak eğitim almamıştı ve Leidy'nin Cimoliasaurus'un omurgasını tersine çevirme hatasından etkilenmiş olabilir . 2002'de Amerikalı sanat tarihçisi Jane P. Davidson, diğer bilim adamlarının daha önce Leidy'nin hatasına dikkat çekmesinin bu açıklamaya karşı çıktığını belirtti ve Cope'un bir hata yaptığına ikna olmadığını ekledi. Davidson'a göre, Plesiosaur anatomisi, Cope'un hata yapmaması gerektiği zaman yeterince iyi biliniyordu. Cope, 1870 açıklamasından bu yana örnek üzerinde çok az çalışma yaptı ve yaklaşık 30 yıl boyunca depoda tutuldu. Sadece 2005 yılında Alman paleontolog Sven Sachs tarafından ayrıntılı olarak yeniden tanımlanmıştır.
Bilinen ve olası fosil elementler
Bugün, ANSP 10081 olarak kataloglanan tamamlanmamış holotip örneği , Elasmosaurus'un tek kesin örneğidir . Uzun süre sergilendi, ancak şimdi diğer atanmış parçalarla birlikte bir dolapta saklanıyor. Örnek premaksilladan, sağ maksillanın arka bölümünün bir parçasından, dişleri olan iki maksilla parçasından, dişlerin ön kısmından, üç çene parçasından, kimliği belirsiz iki kafatası parçasından, atlas dahil 72 boyun omurundan oluşur. ve eksen, 3 pektoral omur, 6 arka omur, 4 sakral omur, 18 kuyruk omurunun yanı sıra kaburga parçaları. 2013 yılında, Cope tarafından bahsedilen ancak kaybolduğu düşünülen holotipin tamamlanmamış bir boyun omur merkezi, Sachs tarafından depoda yeniden keşfedildi ve boyun omur sayısı 71'den 72'ye revize edildi. 1986'da üç boyutlu bir rekonstrüksiyonu yapıldı. holotip iskeleti tamamlandı ve şimdi ANSP'de görüntüleniyor. Bu kadro daha sonra Triebold Paleontology Incorporated şirketi tarafından kopyalandı ve kopyaları diğer müzelere sağlandı. Bunlardan biri yaklaşık 12.8 metre (42 ft) uzunluğundadır.
Gerçi bir göğüs ve pelvik kuşaklar açıklanan ve anladım Cope Elasmosaurus 1869 ve 1875 yılında, bu elementler Amerikalı paleontolog tarafından koleksiyonundan eksik olarak not edildi Samuel Wendell Williston İngilizce heykeltıraş için bu öğeleri ödünç etmişti Cope 1906'da Benjamin Waterhouse Hawkins yardımına onları çevreleyen betonlardan hazırlayın. O sırada Hawkins, New York Central Park'ta Elasmosaurus'un yeniden inşasının görüneceği bir " Paleozoyik Müze " üzerinde çalışıyordu, Londra'daki gerçek boyutlu Crystal Palace Dinozorlarına eşdeğer bir Amerikan . Mayıs 1871'de Hawkins'in atölyesindeki sergi malzemelerinin çoğu vandallar (New Yorklu politikacı William M. "Patron" Tweed için çalışan) tarafından tahrip edildi ve parçaları gömüldü; Elasmosaurus'un kuşak elemanlarının atölyede olması ve aynı şekilde tahrip olması mümkündür. Daha sonra Hawkins veya Cope tarafından kayıpları hakkında hiçbir şey söylenmedi. 2018'de Davidson ve Everhart, bu fosillerin kaybolmasına yol açan olayları belgelediler ve Waterhouse'un 1869 tarihli atölyesinin bir fotoğrafının ve çiziminin, Elasmosaurus'un hazırlıksız kuşakları olabilecek zemindeki betonları gösterdiğini öne sürdüler . Ayrıca, Paleozoyik Müzesi'nin kavramsal eskizlerinin, Elasmosaurus modelinin başlangıçta uzun bir "kuyruk" ile tasavvur edildiğini, ancak daha sonra uzun bir boyun ile güncellendiğini gösterdiğini belirttiler. Davidson ve Everhart, kuşağın fosillerinin büyük olasılıkla Hawkins'in atölyesinde yok edildiği sonucuna vardı.
Holotipe ait olabilecek fosiller, 1871'de Amerikalı jeolog Benjamin Franklin Mudge tarafından bulundu , ancak muhtemelen o zamandan beri kayıp. 1954, 1991, 1994 ve 1998'de orijinal yerin yakınında, sırt omurları, kaburgalar, mide (karın kaburgaları) ve mide taşları dahil olmak üzere ek plesiosaur fosilleri ele geçirildi . Bu unsurların hiçbiri, holotip örneğininkilerle örtüşmediğinden, 2005 yılında Amerikalı paleontolog Michael J. Everhart, bunların aynı bireye ait olduğu ve parçaların, karkasın gömülmeden önce ayrıldığı sonucuna vardı. Ayrıca, holotipin kuyruk omurlarından birinin sinir kanalına sıkışmış küçük bir taşın cilalı görünümüne bağlı olarak bir mide taşı olabileceğini de kaydetti. 2007'de Kolombiyalı paleontologlar Leslie Noè ve Marcela Gómez-Pérez , kanıt eksikliğinden dolayı ek unsurların tip örneğine ve hatta Elasmosaurus'a ait olduğundan şüphe duyduklarını dile getirdiler . Holotipte eksik olan öğelerin hava koşullarına bağlı olarak kaybolmuş olabileceğini veya basitçe toplanamadığını ve parçaların nakliye veya hazırlık sırasında kaybolmuş veya hasar görmüş olabileceğini açıkladılar. Gastrolitler, toplama sırasında bu şekilde tanınmamış olabilir, çünkü bu tür taşlar on yıl sonrasına kadar bir plesiosaurdan rapor edilmemiştir.
2017 yılında Sachs ve Joachim Ladwig önerdiği bir parçalı elasmosaurid iskelet üst ait Kampaniyen'de gelen Kronsmoor içinde Schleswig-Holstein , Almanya ve içinde yer Naturkunde-Museum Bielefeld , ait olabileceği Elasmosaurus . Aynı iskeletin ek parçaları, Hamburg Üniversitesi Jeoloji Enstitüsü'nde ve özel koleksiyonlarda bulunmaktadır. Kombine olarak, numune boyun, sırt ve kuyruk omurları, falankslar , bir diş, uzuv elemanları, 110 mide taşı ve tanımlanamayan parçalardan oluşur.
Açıklama
Elasmosaurus'un bilinen tek örneği (holotip örneği ANSP 10081) parçalara ayrılmış ve birçok unsuru eksik olsa da, ilgili elasmosauridler, kompakt, aerodinamik bir gövdeye, uzun, kürek benzeri uzuvlara, kısa bir kuyruğa, orantılı olarak küçük bir kafaya ve son derece uzun boyun. Elasmosaurus'un boynunun 7,1 metre (23 ft) uzunluğunda olduğu tahmin edilmektedir; bu nedenle, Elasmosaurus ve akrabası Albertonectes , bilinen herhangi bir omurgalı hayvanın en fazla boyun omuruna sahip olan, şimdiye kadar yaşamış en uzun boyunlu hayvanlardan bazılarıydı . Birçok boyun omurlarına rağmen, elasmosauridlerin boyunları, en uzun boyunlu sauropod dinozorların boyunun yarısından daha kısaydı . 1952'de Amerikalı paleontolog Samuel Welles , vücut uzunluğunun 10.3 metre (34 ft) olduğunu tahmin etti. 1869 tarihli Elasmosaurus tarifinde Cope, omur uzunluklarını ve eksik parçaların tahminlerini toplayarak hayvanın uzunluğunu tahmin etti ve toplam uzunluğu 13.1 metre (43 ft) oldu. Canlı hayvan , omur gövdeleri arasında bulunan kıkırdak nedeniyle biraz daha büyük olurdu ve Cope tarafından kabaca 13.7 metre (45 ft) olarak tahmin edildi.
Diğer elasmosauridler gibi, Elasmosaurus'un da ince, üçgen bir kafatası olurdu. Burun yuvarlak ve yukarıdan bakıldığında hemen hemen yarı-daire oluşturulmuştur ve premaxillae (üst çene ön oluşturan) orta hat düşük bir salma taşıyordu. Elasmosaurus'un kaç dişe sahip olduğu, fosillerin parçalı durumundan dolayı belirsizdir . Muhtemelen her premaksillada altı diş vardı ve orada korunan dişler büyük dişler gibi şekillendi. Premaksiller dişlerin sayısı, Elasmosaurus'u ilkel plesiosauroidlerden ve genellikle daha az olan diğer çoğu elasmosaurid'den ayırdı. Öndeki iki diş, sonrakilerden daha küçüktü ve alt çene dişlerinde ilk iki diş arasında yer alıyordu . Alt çenenin ön kısmının bilinen dişleri büyük dişlerdi ve çenelerin arka kısmındaki dişler daha küçük görünüyordu. Elasmosauridlerin diş yapısı genellikle heterodonttur (çeneler boyunca düzensizdir), dişler önden arkaya doğru giderek küçülür. Maxillae elasmosaurids (üst çene büyük diş yatağı kemik), genellikle 14 ihtiva dentaries (alt çene ana kısmı), genellikle 17 ila 19 sayılı dişleri birbirine geçmiş bulunan, ve bunların ise, diş diş kron ince yuvarlak edildi enine kesit. Çene simfiz (bağlı alt çene iki yarısı) de edilmiştir kemikleşmiş hiçbir görünür olan, dikiş .
Holotip örneğinin pektoral ve pelvik kuşaklarının 1906'da eksik olduğu kaydedildi, ancak bu unsurlarla ilgili gözlemler, 19. yüzyılın sonlarına ait orijinal açıklamalar ve rakamlara dayanarak yapıldı . Kürek kemikleri (skapula) bir orta çubuk iz yatağı, orta hatta erimiş ve karşılandı. Omuz bıçaklarının üst süreçleri çok genişti ve omuz bıçaklarının "boyunları" uzundu. Göğüs kuşağının ortasında uzun bir çubuk vardı ve bu, genç plesiosaurlarda olmadığı düşünülen gelişmiş bir özellikti. Ischia (pelvis parçasını oluşturduğu kemiklerin bir çift) bir orta çubuk pelvis uzunluğu boyunca, bu nedenle bu, ortasında katıldı, bir özelliği, çoğunlukla plesiosaurs bulunamadı. Diğer elasmosauridler (ve genel olarak plesiosaurlar) gibi, Elasmosaurus'un da çok uzun parmakları olan büyük, kürek benzeri uzuvları olurdu . Öndeki kürekler (göğüs kürekleri) arkadakilerden (pelvik kürekler) daha uzundu.
omur
Diğer birçok uzun boyunlu hayvanınkinden farklı olarak, bireysel boyun omurları özellikle uzun değildi; daha ziyade, aşırı boyun uzunluğu, çok daha fazla sayıda omur ile sağlandı. Elasmosaurus diğer tüm plesiosaurlardan 72 boyun (veya servikal) vertebraya sahip olmasıyla ayrılır ; daha fazlası mevcut olabilir, ancak daha sonra erozyona veya kazıdan sonra kaybedildi. Sadece Albertonectes'in boyun omurları daha fazlaydı, 75 ve ikisi 70'den yüksek sayıya sahip tek plesiosaurlar; 60'tan fazla omur, plesiosaurlar için çok türetilmiştir (veya "gelişmiş").
Atlas ve eksen kemik kompleksi, omurlar ilk iki boyunlu oluşan ve kafatası arka mafsal, uzun, düşük ve yan görünüş olarak yatay dikdörtgen olmuştur. Bu omurların merkezi veya "vücutları", holotip örneğinde birlikte kemikleşmiştir, bu da onun bir yetişkin olduğunu gösterir. Bu omurların nöral kemerleri çok ince ve oldukça yüksekti, bu da nöral kanala (omurların ortasından geçen açıklık) arkadan bakıldığında üçgen bir dış hat veriyordu. Nöral kanalın alt kısmı, merkezin genişliğinin yarısı kadar olduğu eksen tarafından arkaya doğru dardı. Atlasın merkeziyle neredeyse aynı genişlikte olduğu öne doğru genişledi. Nöral arklar da eksendekinden daha sağlamdı ve sinir kanalı daha yüksekti. Nöral omurga alçaktı ve yukarıya ve geriye doğru yönlendirilmişti. Atlasın ve eksenin merkezi eşit uzunluktaydı ve yandan görünüşte ikinci dereceden bir şekle sahipti. Eksenin bir sonraki omurla eklemlendiği yüzey (veya faset), oval bir anahattı ve üst kenarının ortasında nöral kanal için bir kazıya sahipti. Atlasın alt ortası ve eksen omurları boyunca belirgin bir omurga uzanıyordu.
Boyun omurlarının çoğu, özellikle boynun ortasında, yana doğru sıkıştırılmıştır. Bir kret (sırt veya omurga olarak da adlandırılır), boyun omurlarının (elasmosauridlere özgü bir özellik) kenarı boyunca uzunlamasına uzanır ve boynun arka kısmında üçüncü ile elli beşinci omurlar arasında görünür. Bu kret, ön omurlarda merkezin ortasına ve 19. omurdan itibaren merkezin üst yarısına yerleştirildi. Tepe, boyun kaslarının sabitlenmesine hizmet ederdi. Merkez, omurların boyundaki pozisyonuna bağlı olarak şekil olarak farklıydı; üçüncü omurun uzunluğu yaklaşık olarak eni kadardı, ancak dördüncü omurdan itibaren merkez enine göre daha uzun oldu. Merkez, boynun ortasında daha fazla uzadı, ancak boynun arkasında tekrar kısaldı, uzunluk ve genişlik 61. omurda yaklaşık olarak eşit ve en arkadaki omurlarınkiler uzundan daha genişti. Boynun önündeki omurların eklem yüzeyleri geniş ovaldi ve orta derecede derinleşmiş, yuvarlatılmış, kalınlaştırılmış kenarlar, üst ve alt taraflarda bir oyuk (veya boşluk) ile. Boynun ön kısmında daha geride, 25. omurun çevresinde, eklem yüzlerinin alt kenarı daha içbükey hale geldi ve yüz, kenarları yuvarlatılmış bir kuadrat şeklinde şekillendi. 63. omurda, eklem yüzü yuvarlak kenarlı ikinci dereceden bir şekle sahipken, en arkadaki omurun merkezi geniş oval bir dış hatlara sahipti.
Boyun omurlarının nöral kavisleri, görünür dikiş bırakmadan merkeze iyi bir şekilde kaynaşmıştı ve nöral kanal ön omurlarda dardı, arka omurlarda daha belirgin bir şekilde gelişiyordu, burada yüksek olduğu kadar geniş ve neredeyse daireseldi. . Boyun omurlarının zigapofiz öncesi ve sonrası , bitişik omurları birbirine uyacak şekilde eklemleyen süreçler eşit uzunluktaydı; birincisi tamamen merkez seviyesinin üzerine ulaşırken, ikincisi sadece arka yarısına ulaştı. Boyun omurlarının sinirsel dikenleri düşük ve 20. omur tarafından neredeyse yarım daire şeklinde görünmektedir. Boyun kaburgalarının boyun omurlarıyla eklemlendiği fasetler, merkezin alt taraflarına yerleştirildi, ancak yalnızca son üç omurda daha yükseğe yerleştirildi ve kenarların ortasına ulaştı. Boyun kaburgaları yandan görünüşte yarım daire şeklindeydi ve ikinci derecedendi ve oldukça düz bir şekilde aşağı doğru yönlendirilmişti. Her boyun omurunun dibinde , ortada bir sırtla ayrılmış, giderek daha belirgin hale gelen ve boynun arkasına doğru kalınlaşan bir çift besleyici foramen (açıklık) vardı.
Plesiosaurların göğüs bölgesinde , ön ayak kuşağının ön kenarına yakın olan boyun ve sırt (veya sırt) omurları arasında geçiş yapan omurlara genellikle pektoral omurlar denir. Elasmosaurus'un , elasmosauridler için ortak bir sayı olan üç pektoral omurları vardı. Pektoral omurların kaburga yüzeyleri üçgen şeklindeydi ve enine süreçler üzerinde yer alıyordu ve merkez, alt kenarların ortasında besleyici foramen çiftlerini taşıyordu. Arka omurların nöral kanalla aynı seviyede kaburga yüzeyleri vardı ve buradaki enine süreçlerin ön ve arka kısımlarının kenarlarında belirgin sırtlar vardı. Burada kaburga yüzeyleri enine işlemlerden daha yükseğe yerleştirildi, ikisini ayırdı ve ana hatları ovalden dikdörtgene kadardı. Buradaki ön-zigapofizler boyun ve göğüs omurlarındakilerden daha kısaydı ve sadece uzunluklarının ön üçte birlik kısmı ile merkez seviyesinin üzerine ulaştı. Post-zygapophyses, uzunluklarının arka yarısı ile merkez seviyesinin üzerine ulaştı. Sırt omurları, cins düzeyinde tanısal olmadıkları için elasmosauridleri ayırt etmek için kullanışlı değildir.
Elasmosaurus'un dört sakral omurları (pelvise bağlı sakrumu oluşturan kaynaşmış omurlar), elasmosauridler için tipik bir sayı. Buradaki enine süreçler çok kısaydı ve kaburga fasetleri, birinci sakral omurdan dördüncü sakral omurlara kadar boyut olarak arttı. Bu omurların tepesi boyunca bir sırt uzanıyordu ve merkezin alt kenarları yuvarlaktı ve düşük sırtlarla ayrılmış besleyici foramen çiftleri taşıyordu. İlk kuyruk (veya kaudal) omur, daha küçük kaburga fasetlerine sahip olması ve merkezin alt yarısında konumlandırılması ile önceki sakral omur ile ayırt edilebilir. Bu omurların şekli neredeyse daireseldi ve ilk ikisi üst tarafın ortasında dar bir omurgaya sahipti. Kuyruk omurlarının kaburga yüzleri, merkezin alt tarafında yer alır ve oval şekilleri üçüncü omurdan ve sonrasında genişler ve genişler, ancak 14. omurdan itibaren küçülür. Burada, ön-zigapofizler de uzunluklarının çoğu için centra seviyesinin üzerine çıkarken, post-zigapofizler bu seviyenin yarısı kadar uzunluğa ulaştı. Merkezin alt kısmı, birinci kuyruk omurundan üçüncü kuyruk omuruna yuvarlatılmıştır, ancak dördüncüden 18'e içbükeydir. Elasmosauridlerde normal kuyruk omurlarının sayısı 30'dur. Elasmosauridlerin son kuyruk omurları kuşların pygostiline benzer bir yapıda kaynaştığından , bunun bir kuyruk yüzgecini desteklemesi mümkündür, ancak sahip olacağı şekil bilinmemektedir. .
Önceden atanan türler
Açıklamasını takiben tipi türleri , E. platyurus , diğer bir dizi Elasmosaurus türleri, Williston ve diğer yazarları Cope tarafından tarif edilmiştir. Bununla birlikte, bu türlerin hiçbiri bugün hala kesin olarak Elasmosaurus cinsine atfedilemez ve çoğu ya kendi cinslerine taşınmıştır ya da şüpheli isimler olarak kabul edilmektedir, nomina dubia - yani, hiçbir ayırt edici özelliği yoktur ve bu nedenle şüphelidir . geçerlilik.
Onun 1869 tanımını eşlik E. platyurus , başka türlerin adında Cope Elasmosaurus , E. orientalis New Jersey'den omurları iki dorsal dayalı. O ayırt E. orientalis den E. platyurus o daha yakın yaklaşım bunu kabul ettiği omurlarında parapophyses olarak bilinen daha güçlü bir şekilde gelişmiş süreçler tarafından Cimoliasaurus ; ancak yine de büyük boyutu ve açılı kenarları nedeniyle Elasmosaurus'a atadı . Bu omurlardan ilki bir terzi dükkânında kapı süsü olarak kullanılmış , diğeri ise bir başkomiser olan Samuel Lockwood tarafından bir çukurda bulunmuştur . Cope, muhtemelen E. platyurus'tan daha doğuda bir dağılıma sahip olması nedeniyle yeni türe orientalis adını verdi . Leidy daha sonra E. orientalis'i ertesi yıl artık şüpheli olan Discosaurus cinsine taşıdı . 1952'de Welles , ne kadar parçalı olduğu göz önüne alındığında, türü bir nomen dubium olarak kabul etti .
1869'da Cope ayrıca New Jersey'deki fosil sürüngenleri hakkında bir makale yayınladı ve burada E. orientalis'i "uzun boyunlu" bir hayvan olarak tanımladı . Yine de, eşlik eden bir resimde Cope , arka planda bir plesiosaur benzeri Mosasaurus ve diğer hayvanlarla bir Dryptosaurus (daha sonra Laelaps ) ile karşı karşıya kalan kısa boyunlu bir Elasmosaurus'u gösterdi . Davidson'a göre Elasmosaurus'un hangi türünün betimlendiği belirsizdir , ancak E. orientalis ise kısa boyun Cope'nin kendi metniyle çelişir ve E. platyurus ise bunun yanlış olduğunu kabul ettikten sonra kısa boyunlu hayvanı göstermiştir. Davidson, Leidy'nin 1868'de Cope'un hatasına işaret etmesine rağmen, Cope'un bunu kabul etmemiş olabileceğini öne sürdü. 1870'de Leidy'ye verdiği bir yanıtta Cope, E. orientalis'in jenerik yerleşiminin şüpheli olduğunu ve bunun Cimoliasaurus'un durumu olduğuna inandığı için kısa bir boyunla resmettiğini belirtti . Daha fazla kalıntı E. orientalis'in Elasmosaurus gibi uzun bir boynu olduğunu gösteriyorsa, görüntünün Cimoliasaurus'u daha iyi temsil edebileceğini belirtti .
Cope, E. platyurus ve E. orientalis olarak adlandırdığı aynı 1869 yayınında , Sussex , Steyning'deki Turoniyen yaşlı kil yataklarında bulunan bir boyun omurundan alınan kısmi bir merkeze dayanan ek bir tür olan E. constrictus'u atadı . Birleşik Krallık. İngiliz paleontolog Richard Owen tarafından 1850'de Plesiosaurus constrictus olarak tanımlandı ; Owen, türü, plevrapofizler arasındaki omurun son derece dar genişliğinden veya kaburgalar arasında eklemlenen süreçlerden sonra adlandırdı. Bunun kısmen bir koruma artefaktı olduğunu düşündü, ancak kompresyonun merkezin eklem uçlarını değil de sadece merkezi kısmı nasıl etkilediğini anlayamadı. Cope bunu doğal bir durum olarak kabul etti ve constrictus'u " Elasmosaurus'un bir türü veya bir müttefiki" olarak kabul etti. 1962'de Welles, P. constrictus'u , parçalı doğası göz önüne alındığında, bir nomen dubium olarak kabul etti. Per Ove Persson, 1963'te, merkezin kenarlarındaki uzunlamasına çıkıntıyı bir elasmosaurid özelliği olarak belirterek, bunu geçerli olarak korudu. 1995 yılında Nathalie Bardet ve Pascal Godefroit de belirsiz de olsa bir elasmosaurid olarak kabul ettiler.
Cope, 1876'da başka bir elasmosaurid iskeleti keşfetti . 1877'de bunu yeni bir tür olarak E. serpentinus olarak adlandırdı ve boyun arka omurlarında kompresyon olmaması, ilk birkaç sırtta birkaç sapsız kaburga bulunması ve onu farklılaştırdı. ön kuyruk omurlarının altında "zayıf açıların" varlığı. Cope ayrıca " 4 No'lu Kretase yatağı"nın siyah şeylinden bilinen E. orientalis kalıntılarına büyük benzerlik gösteren başka bir büyük iskelet keşfetmişti ; George B. Cledenning ve Yüzbaşı Nicholas Buesen'in yardımıyla kazdı. 1943 yılında Welles'i uzaklaştırıldı E. serpentinus gelen Elasmosaurus ve yeni bir cins, yerleştirdi Hydralmosaurus . Daha sonra, tüm Hydralmosaurus örnekleri 2016 yılında Styxosaurus'a taşındı ve eski bir nomen dubium haline getirildi . Williston , 1914'te başka bir E. serpentinus örneğinin bir figürünü yayınladı ; Elmer Riggs , 1939'da resmi olarak tanımladı. Welles, bu örneği 1943'te yeni cins ve tür Alzadasaurus riggsi'ye taşıdı . Kenneth Carpenter , 1999'da onu Thalassomedon haningtoni'ye yeniden atadı ; Sachs, Johan Lindgren ve Benjamin Kear, kalıntıların bir çocuğu temsil ettiğini ve önemli ölçüde çarpıtıldığını ve 2016'da onu bir nomen dubium olarak tutmayı tercih ettiğini belirtti .
Daha sonra, Missouri'nin Big Bend bölgesinden - Pierre Shale formasyonunun bir parçası - 19 boyun ve sırt omurundan oluşan bir dizi John H. Charles tarafından bulundu. Cope, Doğa Bilimleri Akademisi'nde kemikleri aldıktan sonra, onları başka bir Elasmosaurus türü olarak kabul etti . Cope'a göre omurlar , cinsin üyeleri arasında en kısa olanlardı ( bu durumda Cimoliasaurus'a yaklaşıyor ), ancak yine de sıkıştırılmış formları nedeniyle onları Elasmosaurus'a ait olarak görüyordu . 1894'te buna E. intermedius adını verdi . Ancak, Kuzey Amerika plesiosaurlarının 1906 revizyonunda Williston, omurları "az ya da çok sakatlanmış" olarak kabul etti ve E. intermedius ve E. platyurus kalıntıları arasında belirgin bir fark bulamadı . 1952'de Welles, eğer E. intermedius geçerliyse, "bir pliosarian cinsine atıfta bulunulmalıdır"; ancak, 1962'de onu bir nomen dubium olarak etiketlemeye başladı. E. intermedius'un yanında bulunan ve Cope tarafından Embaphias circulosus yeni cinsine ve türüne atanan üç daha kısa omur , Welles tarafından 1962'de bir nomen dubium olarak kabul edildi .
Williston , 1906 revizyonunda bir dizi başka yeni Elasmosaurus türü adlandırdı . 1874'te o ve Mudge, Kansas, Plum Creek'te bir örnek keşfettiler. O başlangıçta yeni bir türe 1890 yılında bunu atanan iken Cimoliasaurus , C. snowii , o sonradan onun içinde elasmosaurid doğasını tanıdı humerus ve coracoids . Böylece E. snowii türünü yeniden adlandırdı . 1890'da Elias West tarafından keşfedilen ikinci bir örnek de kendisi tarafından E. snowii'ye atandı . 1943'te Welles, E. snowii'yi , türün kaldığı kendi cinsi Styxosaurus'a taşıdı . Bununla birlikte, Batı örneği 1952'de Welles tarafından Thalassiosaurus ischiadicus'a (aşağıya bakınız) atanmıştır ; Marangoz göndermesiyle S. snowii 1999 Williston da türlerin yeniden de E. ischiadicus cins gelen Polycotylus o tip kalıntıları Mudge ile aynı 1874 sefer onun tarafından keşfedildi 1903 yılında adını verdi zaman o başlangıçta koymuştu, . Williston , 1876'da Mudge ve H. A. Brous tarafından keşfedilen başka bir örneği atadı . 1943'te her iki örnek de Welles tarafından yeni Thalassiosaurus cinsine atandı ve daha sonra ikincisini 1952'de Alzadasaurus kansasensis'e ve türlere atadı . Glenn Storrs her ikisini de değerlendirdi. 1999 yılında belirsiz elasmosaurids olmak; Aynı yıl, Carpenter her ikisini de Styxosaurus snowii'ye atadı .
Bir elasmosaurid örneği 1889'da Kansas , Logan County'de Handel Martin tarafından bulundu . Williston bunu yeni bir tür olarak E. (?) marshii olarak adlandırdı . Cinsine atıfta bulunulması konusunda çekinceleri vardı ve muhtemelen başka bir cinse ait olduğunu kabul etti. 1943'te Welles, E. (?) marshii'yi kendi cinsi Thalassonomosaurus'a taşıdı ; Bununla birlikte, marangoz batırıldı T. marshii içine Styxosaurus snowii 1999 başka türlerde, E. nobilis , 1874 yılında Mudge tarafından keşfedilen çok büyük kalıntılarından Williston ile seçildi Jewell County, Kansas . Welles , 1943'te Thalassonomosaurus , T. nobilis'in bir türü olarak E. nobilis'i adlandırdı , ancak Carpenter tarafından da S. snowii'nin bir parçası olarak kabul edildi . Son olarak, 1895'te Charles Sternberg tarafından toplanan iki istisnai büyük dorsal omur , Williston tarafından E. sternbergii olarak adlandırıldı , ancak Storrs tarafından belirsiz olarak kabul edildi. Williston , daha sonraki bir tarihte belirleyip tanımlayacağı üç ek Elasmosaurus türünden bahsetti . 1908'de Kansas'tan yeni bir Elasmosaurus türüne tekrar atıfta bulundu .
Kötü korunmuş omurga kalıntılarına dayanan birkaç Rus türü, 1911'de N. N. Bogolubov tarafından Elasmosaurus'a atandı . Biri , ilk olarak 1882'de W. Kiprijanoff tarafından Maloje Serdoba, Saratov'dan Plesiosaurus helmerseni olarak tanımlanan E. helmerseni idi . Scania , İsveç'ten bazı materyaller, 1885 yılında H. Schröder tarafından P. helmerseni'ye tahsis edilmiştir . Kursk'tan Kiprijanoff tarafından P. helmerseni'ye atanan vertebral ve uzuv kalıntıları da Bogolubov tarafından " Elasmosaurus ile aynı veya onunla ilişkili " olduğu düşünülen yeni E. kurskensis türüne taşındı . Ayrıca Konopljanka, Orenburg'dan "çok büyük" boyun ve kuyruk omurları kalıntılarına dayanarak E. orskensis adını verdi ; ve E. serdobensis , Maloje Serdoba'dan tek boyun omuruna dayalı. Ancak, tüm bu türlerin geçerliliği sorgulanmıştır. Welles, E. kurskensis'i 1962'de belirsiz bir plesiosaur olarak değerlendirdi. Persson, 1959'da İsveç'teki "E" incelemesinde dikkat çekti. tür muhtemelen Elasmosaurus ile yakından ilişkiliyken , bu hipotezin değerlendirilmesi için çok parçalı olan helmerseni materyali ; daha sonra 1963'te, son üç türle ilgili olarak, fosil materyallerini görmediği için onları özellikle geçersiz olarak etiketlemeyi reddetmesine rağmen, "onların jenerik ve spesifik tanımlarının sorgulanabilir" olduğunu belirtti. Benzer şekilde, 1999'da Evgeniy Pervushov, Maxim Arkhangelsky ve A. V. Ivanov, E. helmerseni'nin belirsiz bir elasmosaurid olduğunu düşündüler. 2000 Storrs, Archangelsky, ve Vladimir Efimov yılında üzerinde Welles ile benzer görüş E. kurskensis ve etiketli E. orskensis ve E. serdobensis belirsiz elasmosaurids olarak.
Sonraki yazarlar tarafından iki ek Rus türü daha tanımlanmıştır. A. N. Riabinin olarak 1915 yılında bir palet tek falanks tarif E. (?) Sachalinensis ; tür, adını N. N. Tikhonovich'in 1909'da bulduğu Sahalin adasından almıştır. Bununla birlikte, bu örnek, Persson ve Pervushov ve meslektaşları tarafından takip edilen belirsiz bir elasmosaurid'den daha spesifik olarak tanımlanamaz. Storrs, Arkhangelsky ve Efimov daha az spesifikti ve onu belirsiz bir plesiosaur olarak etiketlediler; Bu sınıflandırma Alexander Averianov ve V. izledi 1916 yılında, P., Sonra 2005 yılında K. Popov A. Pravoslavlev adında E. amalitskii gelen Don Nehri bir omur içeren numune, uzuv korse ve ekstremite kemiklerinin dayalı bölge. Persson, onu geçerli bir tür ve elasmosauridlerin nispeten büyük bir üyesi olarak görüyordu; ancak, E. (?) sachalinensis gibi , Pervushov ve meslektaşları E. amalitskii'yi belirsiz bir elasmosaurid olarak kabul ettiler.
Elasmosaurus'un coğrafi dağılımı ve evrimine ilişkin 1918 tarihli bir incelemede Pravoslavlev, önceden adlandırılmış üç türü geçici olarak Elasmosaurus'a atadı ; taksonomik görüşleri geniş çapta takip edilmemiştir. Bunlardan biri olan E. chilensis dayalı Şili Plesiosaurus chilensis tek bir kuyruk omur arasından seçildi Claude Gay taşındı 1848 Wilhelm Deecke içinde chilensis için Pliosaurus , 1895 yılında Pravoslavlev tarafından kabul edilen sınıflandırma. Edwin Colbert daha sonra 1949'da vertebra tipini bir pliosauroid'e atadı ve ayrıca diğer atanmış kalıntıları belirsiz elasmosauroidlere atadı; tip omurun, 2013 yılında José O'Gorman ve meslektaşları tarafından potansiyel olarak Aristonectes parvidens'e ait olduğu kabul edildi . Bir diğeri, Yeni Zelanda'da bulunan kalıntılara dayanarak 1874'te James Hector tarafından adlandırılan , orijinal olarak Mauisaurus haasti olan E. haasti idi . Geçerliliği uzunca bir süre desteklenmiş olmasına rağmen, M. haasti , 2017 yılı itibariyle bir nomen dubium olarak kabul edilmektedir . Pravoslavlev , 1870 yılında Owen tarafından boyun omuruna dayalı olarak Plesiosaurus hoodii olarak adlandırılan Yeni Zelanda'dan başka bir tür olan E. hoodii'yi tanımıştır . Welles , 1962'de bunu bir nomen dubium olarak kabul etti ; Joan Wiffen ve William Moisley, 1986 yılında Yeni Zelanda plesiosaurlarının incelemesinde hemfikirdi.
1949 Welles olarak yeni bir tür adı Elasmosaurus , E. morgani . Bu bir iyi korunmuş iskelet bulunmuş, seçildi Dallas County , Teksas . Ancak, örneğin bir kısmı Güney Metodist Üniversitesi'nin paleontolojik koleksiyonlarının taşınması sırasında yanlışlıkla atıldı . Welles'i kabul E. morgani ' s benzerlik E. platyurus kendi omuz kemeri olarak, fakat daha kısa boyun ve daha sağlam bir arka boyun omurları için ayrı türler olarak muhafaza. 1997 yılında Carpenter iki tür arasındaki farklar yeniden ve yerleştirmek için onları yeterli bulundu E. Morgani o adında kendi cinsinin, içinde Libonectes . Yeniden atanmasına ve malzemesinin kaybına rağmen, L. morgani genellikle arketipsel bir elasmosaurid olarak kabul edilir. Bu kayıp elementlere dayanan veriler , 2015 yılında Sachs ve Benjamin Kear tarafından hayatta kalan elementlerin yeniden tanımlanması yayınlanıncaya kadar, sonraki filogenetik analizlerde tartışmasız bir şekilde kabul edildi .
Persson , 1959'daki "E" tanımının yanı sıra Elasmosaurus'a başka bir tür atadı. helmerseni İsveç'ten kalır, yani E. (?) gigas . 1885 yılında iki dorsalden adlandırılan Schröder'in Pliosaurus (?) gigasına dayanıyordu; biri Prusya'da , diğeri Scania'da bulundu. Eksik olmalarına rağmen, Persson, oranlarının ve eklem uçlarının şeklinin pliosauroidlerden büyük ölçüde farklı olduğunu fark etti ve bunun yerine elasmosauridlerle iyi anlaştı. Persson'un yazdığı sırada, "onların Elasmosaurus'a en yakın oldukları konusunda çelişecek hiçbir şey [yok] olmadığı" göz önüne alındığında, onları "tereddütle" Elasmosaurus'a atadı . Theodor Wagner, daha önce atanmış olan gigas için plesiosaurus , bu tartışmalı ilişkilendirme değişmeden kalır 2013 1914 As. Rusya'dan bir başka tür olan E. antiquus , 1967'de Dubeikovskii ve Ochev tarafından Kamsko-Vyatsky fosforit ocağından seçildi, ancak 1999'da Pervushov ve meslektaşları, ardından 2000'de Storrs ve meslektaşları, onu belirsiz bir elasmosaurid olarak yeniden yorumladılar.
sınıflandırma
Başlangıçta tanıdığını Cope rağmen Elasmosaurus bir 1869 kağıtta, bir plesiosaur olarak o ile, yerleştirdi Cimoliasaurus ve Crymocetus yeni sırayla, sauropterygian sürüngen. Bireysel omurlarının diğer omurgalı hayvanlarda görülenlere kıyasla tersine çevrilmiş olması nedeniyle gruba Streptosauria veya "ters kertenkeleler" adını verdi. Daha sonra, 1869'da Elasmosaurus'un Leidy'nin hatalı Cimoliasaurus yorumuna dayandırdığını belirttiği açıklamasında bu fikri terk etti . Bu yazıda, Elasmosaurus ve Cimoliasaurus'u içeren yeni Elasmosauridae familyasını da yorum yapmadan isimlendirmiştir . Bu ailede, ilkinin sıkıştırılmış omurlara sahip daha uzun bir boyunla ve ikincisinin kare, çökük omurlara sahip daha kısa bir boyunla ayırt edildiğini düşündü.
Sonraki yıllarda, Elasmosauridae, plesiosaurların sınıflandırıldığı üç gruptan biri haline geldi, diğerleri Pliosauridae ve Plesiosauridae (bazen tek bir grupta birleştirildi). Charles Andrews , 1910 ve 1913'te elasmosauridler ve pliosauridler arasındaki farkları detaylandırdı. Elasmosauridleri, uzun boyunları ve küçük başlarının yanı sıra sert ve iyi gelişmiş skapulaları (ancak atrofik veya eksik klavikulalar ve interklavikulalar) ile ön ayaklarla hareket etmeleriyle karakterize etti. . Bu arada, pliosauridlerin kısa boyunları, ancak büyük kafaları vardı ve arka uzuv güdümlü hareket kullandılar. Elasmosaurus'un Elasmosauridae'ye yerleştirilmesi tartışmasız kalsa da, ailenin ilişkileri hakkındaki görüşler sonraki on yıllarda değişken hale geldi. Williston, 1925'te gözden geçirilmiş bir plesiosaur taksonomisi yarattı.
1940'ta Theodore White, farklı plesiosaurian aileleri arasındaki ilişkiler hakkında bir hipotez yayınladı. Elasmosauridae'yi Pliosauridae'ye en yakın olarak kabul etti ve nispeten dar korakoidlerinin yanı sıra interklavikula veya klavikula eksikliğine dikkat çekti. Elasmosauridae teşhisi ayrıca kafatasının orta uzunlukta olduğunu da kaydetti (yani, mezosefalik bir kafatası); bir veya iki başlı boyun kaburgaları; orta hatta temas eden skapula ve korakoid; korakoidin körelmiş arka dış açısı; ve skapula-korakoid kompleksindeki bir çift açıklık (fenestra), pliosauridlere kıyasla daha dar bir kemik çubuğu ile ayrılır. Boyun kaburgalarındaki kafaların sayısında belirtilen değişkenlik, Simolestes'i Elasmosauridae'ye dahil etmesinden kaynaklanmaktadır, çünkü "hem kafatası hem de omuz kuşağının özellikleri, Elasmosaurus ile Pliosaurus veya Peloneustes'ten daha uygun bir şekilde karşılaştırılır ." O kabul Simolestes olası bir atası Elasmosaurus . Oskar Kuhn , 1961'de benzer bir sınıflandırmayı benimsedi.
Welles, 1943'teki plesiosaur revizyonunda White'ın sınıflandırmasını ele aldı ve White'ın özelliklerinin hem koruma hem de ontogeny'den etkilendiğini belirtti . Plesiosaurları boyun uzunluğuna, kafa büyüklüğüne, ischium uzunluğuna ve humerus ve femurun (propodialia) inceliğine göre iki üst aileye, Plesiosauroidea ve Pliosauroidea'ya ayırdı. Her bir üst aile, kaburgalardaki başların sayısı ve epipodiyallerin oranları ile daha da alt bölümlere ayrıldı. Böylece, elasmosauridlerin uzun boyunları, küçük kafaları, kısa ischiaları, tıknaz propodialiaları, tek başlı kaburgaları ve kısa epipodiaları vardı. 1955'te Pierre de Saint-Seine ve 1956'da Alfred Romer , Welles'in sınıflandırmasını benimsediler. 1962'de Welles, elasmosauridleri ischia'nın kaynaşmasından oluşan pelvik çubuklara sahip olup olmadıklarına göre alt gruplara ayırdı, Elasmosaurus ve Brancasaurus , tamamen kapalı pelvik çubukları paylaşarak Elasmosaurinae alt familyasında birleşti.
Carpenter'ın 1997 yılında plesiosaurların filogenetik analizi, plesiosaurların boyun uzunluğuna dayalı geleneksel alt bölümlerine meydan okudu. Polycotylids daha önce Pliosauroidea'nın bir parçası iken, Carpenter , polycotylids'i benzerliklere dayalı olarak elasmosauridlerin kardeş grubu haline getirmek için hareket ettirdi , böylece polikotilidlerin ve pliosauroidlerin kısa boyunlarını bağımsız olarak geliştirdiğini ima etti. Elasmosauridae'nin içeriği de daha fazla inceleme aldı. Elasmosauridae için ilk atama beri ilişkileri Brancasaurus iyi düşünülmüş desteklenir ve bir elasmosaurid pozisyon O'Keefe'nın 2004 analizi ve Franziska Grossmann'ın 2007 analiziyle kurtarıldı edilmişti. Ancak, Ketchum ve Benson'ın analizi bunun yerine onu Leptocleidia'ya dahil etti ve bu gruba dahil edilmesi sonraki analizlerde tutarlı kaldı. Analizleri ayrıca Muraenosaurus'u Cryptoclididae'ye ve Microcleidus ve Occitanosaurus'u Plesiosauridae'ye taşıdı ; Benson ve Druckenmiller , 2014 yılında Microcleididae grubunda son ikisini izole ettiler ve Occitanosaurus'u bir Microcleidus türü olarak kabul ettiler . Bu cinslerin tümü daha önce Carpenter, Großmann ve diğer araştırmacılar tarafından elasmosaurid olarak kabul edilmişti.
Elasmosauridae içinde, Elasmosaurus'un kendisi oldukça değişken ilişkilere sahip bir "joker karakter taksonu" olarak kabul edilmiştir. Carpenter'ın 1999 analizi, Elasmosaurus'un Libonectes hariç diğer elasmosauridlerden daha bazal (yani daha az uzmanlaşmış) olduğunu ileri sürdü . 2005 yılında Sachs önerdi Elasmosaurus yakından ilgiliydi Styxosaurus ve 2008 yılında Druckenmiller ve Russell bir parçası olarak yerleştirdi saçaklanmanın iki grup içeren biriyle Libonectes ve Terminonatator diğer içeren, Callawayasaurus ve Hydrotherosaurus . Ketchum ve Benson'ın 2010 analizi, Elasmosaurus'u eski gruba dahil etti . Benson ve Druckenmiller'in 2013 analizi (aşağıda, solda), Terminonatator'ı bu gruptan daha da çıkardı ve bir adım daha türetilmiş olarak yerleştirdi. Aynı veri (aşağıda, sağ) bir değişikliğe göre Rodrigo otero 2016 analizde, Elamosaurus en yakın akrabası Albertonectes oluşturan Styxosaurinae ile Styxosaurus ve Terminonatator . Danielle Serratos, Druckenmiller ve Benson, Elasmosaurus'un 2017'deki konumunu çözemediler , ancak Elasmosaurus'un gruba girmesi durumunda Styxosaurinae'nin Elasmosaurinae ile eşanlamlı olacağını belirttiler . 2020'de O'Gorman, Elasmosaurus'un gruba dahil edilmesine dayanarak Styxosaurinae'yi Elasmosaurinae ile resmi olarak eş anlamlı hale getirdi ve ayrıca dal için bir teşhis özellikleri listesi sağladı.
|
Topoloji A: Benson ve ark. (2013)
|
Topoloji B: Otero (2016), O'Gorman'dan sonra klan adlarıyla (2020)
|
paleobiyoloji
Elasmosauridler, aktif yüzücüler olduklarını gösteren aerodinamik gövdeleri ve uzun kürekleri ile okyanustaki yaşama tamamen adapte olmuşlardı. Elasmosauridlerin sıra dışı vücut yapıları yüzebilecekleri hızları sınırlamış ve kürekleri kürek çekme hareketine benzer bir şekilde hareket etmiş ve bu nedenle bükülmemiş ve bu nedenle sert tutulmuş olabilir. Plesiosaurların, sürekli yüzmeye izin vererek, sabit ve yüksek bir vücut ısısını ( homeotermi ) koruyabildiklerine bile inanılıyordu .
2015 yılında yapılan bir araştırma, hareket kabiliyetinin çoğunlukla ön yüzgeçler tarafından yapılırken arka yüzgeçlerin manevra kabiliyeti ve dengede işlev gördüğü sonucuna vardı; 2017 yılında yapılan bir araştırma, plesiosaurların arka yüzgeçlerinin, ön yüzgeçlerle uyumlu hareket ederken %60 daha fazla itme ürettiği ve %40 daha fazla verimliliğe sahip olduğu sonucuna vardı. Plesiosaurların kürekleri o kadar sert ve yüzmek için özeldi ki, deniz kaplumbağaları gibi karaya çıkıp yumurta bırakamazlardı . Bu nedenle muhtemelen deniz yılanları gibi yavrularını canlı doğurmuşlardır ( canlılık ) . Plesiosaurlarda canlı doğum kanıtı, içinde tek bir fetüs bulunan yetişkin bir Polycotylus fosili tarafından sağlanır .
Boyun hareketi ve işlevi
_(14749987246).jpg)
Cope, 1869'da Elasmosaurus'un yapısını ve alışkanlıklarını bir yılanınkiyle karşılaştırdı . Gövdenin vertebral kolonunun, bitişik omurlar arasında çok az boşluk olan neredeyse sürekli bir çizgi oluşturan uzun sinir dikenleri nedeniyle fazla dikey harekete izin vermediğini öne sürse de, boyun ve kuyruğun çok daha esnek olduğunu öngördü: " Yılan benzeri kafa havaya kaldırılmış ya da hayvanın isteğiyle bastırılmış, şimdi bir balıktan sonra dalmaya hazır kuğu benzeri kemerli, şimdi su üzerinde sükûnet halinde gerilmiş ya da aşağıdaki derinlikleri keşfetmek için bükülmüş".
Pek çok yaygın medya tasviri tarafından takip edilmesine rağmen, daha yeni araştırmalar Elasmosaurus'un başını suyun üzerine çıkarmaktan başka bir şeyi kaldıramadığını gösterdi . Uzun boynunun ağırlığı ağırlık merkezini ön paletlerin arkasına yerleştirdi. Böylece Elasmosaurus başını ve boynunu ancak sığ suda, vücudunu dibe yaslayabileceği suyun üzerine kaldırabilirdi. Ayrıca boynun ağırlığı, sınırlı kas yapısı ve omurlar arasındaki sınırlı hareket, Elasmosaurus'un başını ve boynunu çok yükseğe kaldırmasını engellerdi . Elasmosaurus'un başı ve omuzları muhtemelen bir dümen görevi görüyordu . Hayvan vücudunun ön kısmını belli bir yönde hareket ettirirse, vücudun geri kalanının o yönde hareket etmesine neden olur. Böylece Elasmosaurus , başını ve boynunu yatay veya dikey olarak farklı bir yönde hareket ettirirken bir yönde yüzemezdi .
Bir çalışma, elasmosauridlerin boyunlarının omurlar arasındaki doku miktarına bağlı olarak 75-177˚ ventral hareket, 87-155° dorsal hareket ve 94-176° lateral hareket yapabildiğini buldu. boynun arkasına doğru sertlik. Araştırmacılar , 360°'den fazla dikey fleksiyon gerektiren " kuğu benzeri" S-şekilli boyun duruşlarının aksine, yanal ve dikey kavislerin ve sığ S-şekilli eğrilerin uygulanabilir olduğu sonucuna vardılar .
Avlanma için önemli olsa da, elasmosauridlerin boynunun tam işlevi bilinmemektedir. Ayrıca, plesiosaurların uzun boyunlarının şnorkel görevi gördüğü ve vücut su altında kalırken hava solumasına izin verdiği öne sürülmüştür. Özellikle aşırı uzun boyunlu elasmosauridler için büyük hidrostatik basınç farklılıkları olacağı için bu tartışmalıdır. Elasmosauridlerin boyun anatomisi, yüzeyde nefes almalarına izin vermek için hafif bir eğim yapma yeteneğine sahipti, ancak yüzeyde enerji açısından pahalı yüzmeye girmelerini gerektiriyordu. Ek olarak, daha uzun boyun da ölü boşluğu artıracaktı ve hayvanlar daha büyük akciğerlere ihtiyaç duymuş olabilir. Boyun, örneğin yırtıcılar için bir hedef olmak gibi başka güvenlik açıklarına sahip olabilirdi. 3D modellerde su akışının simülasyonu, elasmosauridlerinki gibi daha uzun boyunların, daha kısa boyunlu plesiosaurlara kıyasla yüzerken sürükleme kuvvetini artırmadığını gösterdi. Öte yandan, boynu yana doğru bükmek, çok uzun boyunlu formlarda daha çok, sürükleme kuvvetini artırdı.
besleme
_(14772670092).jpg)
1869'da Cope, Elasmosaurus holotipinin omurlarının hemen altında altı balık türünün pulları ve dişlerinin keşfedildiğini ve bu balıkların hayvanın diyetini oluşturacağını teorileştirdi. Bu kalıntıların itibaren yeni bir tür adlandırılmış Cope barracuda , Sphyraena carinata .
Elasmosaurus boyunlarının bükülme aralıkları , hayvanın , dibe yakın yüzmeyi ve deniz tabanında av aramak için baş ve boynu kullanmayı içeren " bentik otlatma" da dahil olmak üzere bir dizi avlanma yöntemini kullanmasına izin verecekti. Elasmosauridler ayrıca pelajik bölgede aktif avcılar olabilirler , boyunlarını bir saldırı başlatmak için geri çekerler veya yanal olarak çıkıntılı dişleriyle ( testere köpekbalıkları gibi ) avlarını sersemletmek veya öldürmek için yan kaydırma hareketleri kullanırlar .
Elasmosaurus ve akrabalarının balık sürülerini takip etmeleri, kendilerini aşağıya gizlemeleri ve yaklaştıkça kafalarını yavaşça yukarı kaldırmaları mümkündür . Hayvanın gözleri başın tepesindeydi ve doğrudan yukarıyı görmelerine izin veriyordu. Bu stereoskopik görüş , küçük bir av bulmasına yardımcı olabilirdi. Aşağıdaki karanlık sularda gizlenirken güneş ışığında siluetlenen av ile aşağıdan avlanmak da mümkün olabilirdi. Elasmosauridler muhtemelen küçük kemikli balıkları ve deniz omurgasızlarını yediler , çünkü küçük, kinetik olmayan kafatasları yiyebilecekleri avın boyutunu sınırlayacaktı. Ayrıca, elasmosauridler avını yakalamak ve yırtmak için değil, uzun, ince dişleriyle kesinlikle avlarını bütün olarak yutarlardı.
Elasmosauridler yaygın olarak birkaç mide taşıyla birlikte bulunsa da, Elamosaurus tartışmasız bir şekilde yalnızca en arkadaki kuyruk omurlarından birinin sinir kemerine yerleştirilmiş bir çakıl taşıyla bulunmuştur. Yakın akraba Styxosaurus'un bir örneği , göğüs kuşağının arkasındaki karın bölgesinde parçalanmış balık kemikleri ve taşlar içeriyordu. Balık kalıntıları Enchodus ve diğer clupeomorph balıkları olarak tanımlandı . Taşlar, örneğin bulunduğu yerden 600 kilometre (370 mil) uzaktaki kayayla eşleşiyor. Gastrolitler için sindirime yardımcı olma, gıda içeriğini karıştırma, mineral takviyesi ve depolama ve kaldırma kuvveti kontrolü dahil olmak üzere birkaç farklı işlev önerilmiştir.
Elasmosaurid kalıntıları, avlandıklarına dair bazı kanıtlar sağlıyor. Tanımlanamayan bir alt yetişkin elasmosaurid'in humerusu, köpekbalığı Cretoxyrhina'nın dişleriyle eşleşen ısırık izleriyle bulunurken , ezilmiş bir Woolungasaurus kafatasında pliosaur Kronosaurus'la eşleşen diş izleri bulunur .
paleoekoloji
.png)
Elasmosaurus , yaklaşık 80,5 milyon yıl öncesine tarihlenen batı Kansas'taki Kampaniyen- yaşlı Üst Kretase Pierre Shale formasyonunun Sharon Springs Üyesinden bilinmektedir . Pierre Shale , Kretase döneminde orta Kuzey Amerika'nın çoğunu sular altında bırakan sığ bir kıta denizi olan Western Interior Seaway'den bir deniz birikimi dönemini temsil eder . En büyüğü olan Batı İç Deniz Yolu , Rockies'ten doğuya , yaklaşık 1.000 kilometre (620 mil) genişliğinde Appalachian'a kadar uzanıyordu . En derininde, sadece 800 veya 900 metre (2.600 veya 3.000 ft) derinliğinde olabilir. Doğudan ve batıdan iki büyük kıtasal su havzası, sularını seyrelterek ve alçak kıyıları boyunca değişen nehir delta sistemleri oluşturan aşınmış siltteki kaynakları getirerek içine aktı . Deniz yolunun doğu kenarında çok az çökelme vardı; batı kenarı, batı kara kütlesinden aşınmış kalın bir tortu yığını biriktirdi. Bu nedenle batı kıyısı, deniz seviyesindeki ve tortu arzındaki değişikliklere bağlı olarak oldukça değişkendi .
Yumuşak, çamurlu deniz tabanı muhtemelen çok az güneş ışığı aldı, ancak planktonlardan ve su sütununun yukarısındaki diğer organizmalardan gelen sürekli organik enkaz yağmurları nedeniyle yaşamla dolup taştı. Alt büyük hakimdi Inocerames kaplıydı istiridye, istiridye ; çok az biyolojik çeşitlilik vardı. Deniz tarağı kabukları yüzyıllar boyunca deniz tabanının yüzeyinin altında katmanlar halinde birikmiş ve küçük balıklar için barınak sağlamış olurdu. Bu denizde yaşadığı bilinen diğer omurgasızlar arasında çeşitli rudist türleri , krinoidler ve kafadanbacaklılar (kalamarlar ve amonitler dahil ) bulunur.
Denizde yaşadığı bilinen büyük balıklar arasında kemikli balıklar Pachyrhizodus , Enchodus , Cimolichthys , Saurocephalus , Saurodon , Gillicus , Ichthyodectes , Xiphactinus , Protosphyraena ve Martinichthys ; ve köpekbalıkları Cretoxyrhina , Cretolamna , Scapanorhynchus , Pseudocorax ve Squalicorax . Elasmosaurus'a ek olarak , mevcut diğer deniz sürüngenleri arasında diğer plesiosaurlar Libonectes , Styxosaurus , Thalassomedon , Terminonatator , Polycotylus , Brachauchenius , Dolichorhynchops ve Trinacromerum ; Mosasaurs Mosasaurus , Halisaurus , Prognathodon , Tylosaurus , Ectenosaurus , Globidens , Clidastes , Platecarpus ve Plioplatecarpus ; ve deniz kaplumbağaları Archelon , Protostega , Porthochelys ve Toxochelys . Uçamayan su kuşu Hesperornis de evini orada yaptı. Pterosaurlar Pteranodon ve Nyctosaurus ve kuş Ichthyornis , ayrıca uzak karadan bilinmektedir.
Ayrıca bakınız
Referanslar
bibliyografya
- Everhart, MJ (2005a). Kansas Okyanusları - Batı İç Denizi'nin Doğal Tarihi . Indiana: Indiana Üniversitesi. ISBN'si 978-0-253-34547-9.
Dış bağlantılar
- Kansas Okyanuslarında Elasmosaurus platyurus
- Elasmosaurların dolaştığı yer: Gerçeği kurgudan ayırmak