Pteranodon -Pteranodon

Pteranodon Zaman aralığı: Geç Kretase ,86-84,5  Ma Ön Ꞓ Ꞓ Ö S NS C P T J K sayfa n ↓
Yetişkin bir erkek P. longiceps iskeletinin monte edilmiş kopyası , AMNH
bilimsel sınıflandırma
Krallık:	hayvanlar
filum:	Kordata
Emir:	† Pterosaüri
Alttakım:	† Pterodactyloidea
Aile:	† Pteranodontidae
Alt aile:	† Pteranodontina
cins:	† Pteranodon Bataklığı , 1876
Tür türler
† Pteranodon longiceps bataklık, 1876
Diğer türler
† P. sternbergi ? Harksen, 1966
Eş anlamlı
Occidentalia Miller, 1972 Geosternbergia mı? Miller, 1978 Longicepia Miller, 1978 Dawndraco mu? Kellner , 2010

Pteranodon ( / t ɪ r ± n ə d ɒ N / ; dan Yunan πτερόν (pteron, "kanat") ve ἀνόδων (anodon, "dişsiz")) a, cins ve pterosaur bilinen en büyük arasındaki bazı dahil sürüngenler , 7 metreden (23 fit) fazla kanat açıklığına sahip. Kuzey Amerika'nın geç Kretase jeolojik dönemindegünümüz Kansas , Alabama , Nebraska , Wyoming ve Güney Dakota'da yaşadılar. Pteranodon'un diğer tüm pterosaurlardan dahafazla fosil örneğibulundu; bilimin bildiği yaklaşık 1.200 örnek, birçoğu neredeyse eksiksiz kafatasları ve eklemli iskeletlerle iyi korunmuş durumda. Batı İç Deniz Yolu'ndaki hayvan topluluğunun önemli bir parçasıydı.

Pteranodon bir pterosaurdu, yani bir dinozor değil . Tanım olarak, tüm dinozorlar Dinosauria içindeki iki gruptan birine , yani Saurischia veya Ornithischia'ya aittir . Bu nedenle, bu pterosaurları hariç tutar. Bununla birlikte, Pteranodon dinozor medyasında sıklıkla yer alır ve genel halk tarafından dinozorlarla güçlü bir şekilde ilişkilendirilir. Değil dinozorlar olsa da, örneğin pterosaurlar Pteranodon bir formu clade yakından dalının içinde hem sonbaharda olarak dinozorlarla akraba Avemetatarsalia .

Keşif ve tarih

Ornithochirus umbrosus'un (şimdi Pteranodon ) erken çizimi, dişlerin yanlışlıkla türe atfedildiği ve kretinin bilinmediği 1872

İlk fosiller

Pteranodon , Avrupa dışında bulunan ilk pterosaurdu . Fosilleri ilk olarak 1870 yılında Othniel Charles Marsh tarafından batı Kansas'ın Geç Kretase Smoky Hill Tebeşir yataklarında bulundu. Bu tebeşir yatakları, bir zamanlar Kuzey Amerika kıtasının orta kesimi olan büyük bir sığ deniz olan Batı İç Deniz Yolu'nun dibinde birikmişti . Bu ilk örnekler, YPM 1160 ve YPM 1161, kısmi kanat kemiklerinin yanı sıra , Marsh'ın yanlışlıkla bu yeni pterosaur'a ait olduğuna inandığı tarih öncesi balık Xiphactinus'tan bir dişten oluşuyordu (o noktaya kadar bilinen tüm pterosaurların dişleri vardı). 1871'de Marsh, buluntuya Pterodactylusowni adını verdi ve onu iyi bilinen (ancak çok daha küçük) Avrupa cinsi Pterodactylus'a atadı . Marsh ayrıca 1871'de büyük pterosaurun daha fazla kanat kemiğini topladı. Seçtiği adın 1864'te Harry Seeley'nin Avrupalı ​​pterosaur türü Pterodactylus Owen için zaten kullanıldığını fark eden Marsh, dev Kuzey Amerika pterosaur Pterodactylus occidentalis'i "Batı kanat parmağı" anlamına gelen yeniden adlandırdı. ," yeni numunenin 1872 açıklamasında. Boyut farklılıklarına dayanarak iki ek tür daha adlandırdı: Pterodactylus ingens (şimdiye kadarki en büyük örnek) ve Pterodactylus velox (en küçük).

Bu arada, Marsh'ın rakibi Edward Drinker Cope , büyük Kuzey Amerika pterosaurunun birkaç örneğini ortaya çıkarmıştı. Bu örneklere dayanarak, Cope iki yeni türün adını verdi, Ornithochirus umbrosus ve Ornithochirus harpyia , onları büyük Avrupa cinsi Ornithocheirus'a atamak amacıyla , adını yanlış yazmasına rağmen (' e'yi unutarak). Cope'un türlerini adlandıran makalesi, Marsh'ın makalesinden sadece beş gün sonra 1872'de yayınlandı. Bu, yayınlanmış literatürde, adlarının açıkça aynı türler olanlarda önceliğe sahip olduğu konusunda bir anlaşmazlıkla sonuçlandı. Cope 1875'te Marsh'ın adlarının kendisininkinden önceliğe sahip olduğunu kabul etti, ancak Pterodactylus umbrosus'un Marsh'ın daha önce adlandırdığı herhangi bir türden (cins değil) farklı bir tür olduğunu savundu . Daha sonraki bilim adamları tarafından yeniden değerlendirme, Cope'un P. umbrosus'un daha büyük, farklı bir türü temsil ettiği iddiasını reddederek Marsh'ın davasını destekledi .

Dişsiz bir pterosaur

Kısa tepeli P. longiceps holotip örneği YPM1177, şimdi bir dişi birey olarak yorumlanıyor

İlk iken Pteranodon kanat kemikleri Marsh tarafından toplanan ve 1870'lerin başlarında Cope edildi ilk Pteranodon kafatası boyunca, 2 Mayıs 1876 tarihinde bulunmuştur Dumanlı Tepesi Nehri içinde Wallace County tarafından, (şimdi Logan County), Kansas, USA Samuel Wendell Williston , Marsh için çalışan bir fosil koleksiyoncusu. Yakında ikinci, daha küçük bir kafatası da keşfedildi. Bu kafatasları, Kuzey Amerika pterosaurlarının herhangi bir Avrupa türünden farklı olduğunu, dişleri olmadığını ve kafataslarında kemikli tepeler olduğunu gösterdi. Marsh, örnekleri "dişlerin tamamen yokluğuyla Pterosauria düzeninin önceden bilinen tüm cinslerinden ayırt edilir" olarak tanımlayarak bu büyük farkı fark etti. Marsh bu özellik yeni cins garanti kabul ve o ad vermiş Pteranodon Marsh tüm önceden adlandırılmış Kuzey Amerika türleri yeniden sınıflandırılmıştır 1876 yılında ( "diş olmadan kanat") Pterodactylus için Pteranodon . Daha küçük kafatasının boyutuna göre Pteranodon occidentalis'e ait olduğunu düşündü . Marsh, daha büyük kafatası olan YPM 1117'yi , küçük P. occidentalis ve büyük P. ingens arasında orta büyüklükte bir tür olduğunu düşündüğü yeni Pteranodon longiceps türü içinde sınıflandırdı . Marsh ayrıca birkaç ek tür de adlandırdı: Pteranodon comptus ve Pteranodon nanus , küçük bireylerin parçalanmış iskeletleri için adlandırılırken, Pteranodon gracilis , bir pelvik kemik zannettiği bir kanat kemiğine dayanıyordu. Kısa süre sonra hatasını anladı ve bu örneği tekrar Nyctosaurus adını verdiği ayrı bir cinse yeniden sınıflandırdı . P. nanus da daha sonra bir Nyctosaurus örneği olarak kabul edildi .

1892'de Samuel Williston, Pteranodon sınıflandırması sorununu inceledi . 1871'de Seeley'nin , Ornithostoma adını verdiği İngiltere'nin Cambridge Greensand'inden kısmi bir dişsiz pterosaur çenesi setinin varlığından bahsettiğini fark etti . Marsh'ın Pteranodon'u diğer pterosaurlardan ayırmak için kullandığı birincil özellik diş eksikliği olduğu için Williston, "Ornithostoma"nın Pteranodon'un kıdemli eş anlamlısı olarak kabul edilmesi gerektiği sonucuna vardı . Bununla birlikte, 1901'de Pleininger, "Ornithostoma"nın hiçbir zaman bilimsel olarak tanımlanmadığına ve hatta Williston'un çalışmasına kadar bir tür adı verilmediğine ve bu nedenle bir nomen nudum olduğuna ve adlandırma önceliği için Pteranodon'u yenemeyeceğine dikkat çekti . Williston bu sonucu kabul etti ve Pteranodon cinsini aramaya geri döndü . Bununla birlikte, hem Williston hem de Pleininger yanlıştı, çünkü her ikisi tarafından da fark edilmeden, 1891'de Seeley'nin kendisinin nihayet Ornithostoma'yı tanımladığı ve doğru bir şekilde adlandırdığı ve onu O. sedgwicki türüne atadığı gerçeğiydi . 2010'larda, Ornithostoma'nın kimliği hakkında daha fazla araştırma , muhtemelen Pteranodon veya hatta yakın bir akraba olmadığını, ancak aslında bir azhdarchoid , farklı bir dişsiz pterosaur türü olabileceğini gösterdi .

türlerin gözden geçirilmesi

Williston ayrıca Cope ve Marsh tarafından sınıflandırılan tüm pteranodont türlerini eleştirel olarak değerlendiren ilk bilim insanıydı. Birkaç istisna dışında, Marsh'ın sınıflandırmasının çoğuyla aynı fikirdeydi. İlk olarak, P. ingens ve P. umbrosus'un eşanlamlı olarak kabul edilebileceğine inanmıyordu, ki bu Cope bile inanmaya başlamıştı. O hem kabul P. VELOX ve P. longiceps şüpheli olmaya; ilki, tanısal olmayan parçalara dayanıyordu ve ikincisi, tam bir kafatasından bilinmesine rağmen, muhtemelen daha önce adlandırılan diğer türlerden birine aitti. 1903'te Williston, Pteranodon sınıflandırması sorununu tekrar gözden geçirdi ve yedi türün sadece üçe indirildiği önceki sonucunu revize etti. Her ikisini de kabul S. comptus ve P. nanus numuneleri için Nyctosaurus ve küçük (başkalarını bölünmüş S. Velox , orta () S. occidentalis ) ve büyük türleri ( S. Ingens ), şekline esas göre üst kol kemikleri. Bir kafatasından bilinen tek P. longiceps'in , boyutuna bağlı olarak P. velox veya P. occidentalis ile eşanlamlı olabileceğini düşündü .

1910'da Eaton , o zamanlar bilindiği gibi , tüm Pteranodon iskeletinin daha ayrıntılı bir tanımını yayınlayan ilk bilim adamı oldu . Pteranodont anatomisindeki farklılıkların daha iyi anlaşılmasına dayalı olarak, cinsin sınıflandırmasını bir kez daha gözden geçirmek için bulgularını kullandı. Eaton, Williston'ın kendi sınıflandırmasında kullandığı kol kemiklerinin şekilleri üzerinde ezilme ve yassılaşmanın etkilerini belirlemeye yardımcı olmak için kil kemik modellerini kullanarak deneyler yaptı. Eaton, kemik şekillerindeki farklılıkların çoğunun fosilleşmenin baskılarıyla kolayca açıklanabileceğini buldu ve hiçbir Pteranodon iskeletinin boyutlarının yanı sıra birbirinden önemli farklılıkları olmadığı sonucuna vardı. Bu nedenle, Eaton, sınıflandırma şemasını, yalnızca Marsh gibi türlere büyüklüklerine göre atadığı kafataslarındaki farklılıklara göre belirlemeye bırakıldı. Sonunda, Eaton yalnızca üç geçerli türü tanıdı: P. occidentalis , P. ingens ve P. longiceps .

1966'da Harksen tarafından yeni Pteranodon sternbergi türü olarak sınıflandırılan dik tepeli örneklerin keşfi , durumu daha da karmaşıklaştırdı ve 1972'de Miller tarafından cinsin başka bir revizyonuna yol açtı. Çünkü tüm türler için tepe şeklini belirlemek imkansızdı. Miller, başsız iskeletlere dayanarak, kafataslarına dayalı ikisi ( P. longiceps ve P. sternbergi ) dışındaki tüm Pteranodon türlerinin nomena dubia olarak kabul edilmesi ve terk edilmesi gerektiği sonucuna vardı . Eaton'ın P. ingens'e ait olduğu düşünülen kafatası yeni tür Pteranodon marshi'ye yerleştirildi ve Eaton'ın P. occidentalis'e atanan kafatasının adı Pteranodon eatoni olarak değiştirildi . Miller ayrıca, P. sternbergi'ninkine benzer bir tepeye sahip bir kafatasına dayanan başka bir tür daha tanıdı ; Miller buna Pteranodon walkeri adını verdi . Bu isim karmaşasına düzen getirmeye yardımcı olmak için Miller, onlar için üç kategori veya "alt tür" yarattı. P. marshi ve P. longiceps , Longicepia alt cinsine yerleştirildi , ancak bu daha sonra öncelik kuralları nedeniyle basitçe Pteranodon olarak değiştirildi . P. sternbergi ve P. walkeri dik tepeli türler, alt cinsi verildi Sternbergia sonradan değiştirildi, Geosternbergia çünkü Sternbergia kullanımda ( "meşgul") zaten oldu. Son olarak Miller , daha önce P. occidentalis ile ilişkilendirilen kafatası olan P. eatoni için Occidentalia alt cinsini adlandırdı . Miller, Pteranodon kavramını Nyctosaurus'u dördüncü bir alt cins olarak içerecek şekilde daha da genişletti . Miller bunları evrimsel bir ilerleme olarak değerlendirdi, ilkel Nyctosaurus'un , o zamanlar tepesiz olduğu düşünülen, Occidentalia'ya (küçük bir tepeli) yol açan , bu da uzun geriye doğru tepesi ile Pteranodon'a yol açan ve sonunda Geosternbergia'ya giden büyük, dik arması ile. Bununla birlikte, Miller çalışmasında, Marsh'ın hangi örnekleri hangi türlere atadığı konusunda birkaç hata yaptı ve Wellnhofer (1978) Miller'ın tür listesini takip etmesine rağmen, çoğu bilim adamı daha sonraki araştırmalarında konuyla ilgili çalışmalarını göz ardı etti. ve Schoch (1984) biraz garip bir şekilde esas olarak Marsh orijinal sınıflandırma şeması döndü bir düzeltme, özellikle batan yayınlanan P. longiceps bir eş anlamlı olarak S. Ingens .

Varyasyonu tanıma

1990'ların başlarında, S. Christopher Bennett ayrıca Pteranodon'un anatomisini, taksonomisini ve yaşam tarihini inceleyen birkaç önemli makale yayınladı .

Pteranodon'a atanan parçalı fosiller İsveç'in Skåne kentinde de keşfedildi .

Açıklama

Yetişkin bir erkeğin Yaşam restorasyon P. longiceps uçuşta

Pteranodon türleri fosil kayıtlarında son derece iyi temsil edilmekte olup, anatomilerinin ayrıntılı tanımlarına ve yaşam geçmişlerinin analizine olanak sağlamaktadır. 1.000'den fazla örnek tespit edildi, ancak yarısından azı araştırmacılara iyi anatomik bilgiler verecek kadar tamamlandı. Yine de bu, diğer herhangi bir pterosaur için bilinenden daha fazla fosil malzemesidir ve çeşitli yaş gruplarının ve muhtemelen türlerin hem erkek hem de dişi örneklerini içerir.

İki ana türden yetişkin Pteranodon örnekleri, iki farklı boyut sınıfına ayrılabilir. Daha küçük numune sınıfı, çok daha büyük beden sınıfından bile daha geniş, küçük, yuvarlak baş tepelerine ve çok geniş pelvik kanallara sahiptir. Pelvik kanalın boyutu muhtemelen yumurtlamaya izin verdi, bu da bu daha küçük yetişkinlerin dişi olduğunu gösteriyor. Erkek bireyleri temsil eden daha büyük beden sınıfı, muhtemelen sergilenmek için dar kalçalara ve çok büyük tepelere sahiptir.

Yetişkin erkek Pteranodon , en büyük pterosaurlar arasındaydı ve dev azhdarchid pterosaurların keşfedildiği 20. yüzyılın sonlarına kadar bilinen en büyük uçan hayvanlardı . Ortalama bir yetişkin erkek Pteranodon'un kanat açıklığı 5.6 metre (18 ft) idi. Yetişkin dişiler, kanat açıklığında ortalama 3,8 metre (12 ft) olan çok daha küçüktü. En büyük örnek Pteranodon longiceps gelen Niobrara Oluşumunda kanat uçlarındaki için kanat uçlarındaki den 6.25 metre (20.5 ft) ölçülür. Pierre Shale Formasyonu'ndan kanat açıklığı 7,25 metre (23.8 ft) olan daha da büyük bir örnek bilinmektedir , ancak bu örnek Geosternbergia maysei farklı cins ve türlerine ait olabilir . Çoğu örnek ezilmiş halde bulunurken, hayvanın ayrıntılı bir tanımını bir araya getirmeye yetecek kadar fosil var.

Büyüklüğü P. longiceps bir insanla karşılaştırıldığında (yeşil) ve dişi (turuncu) erkek

Büyük erkek Pteranodon örneklerinin (yaklaşık 7 metre kanat açıklığına sahip olanlar) kütlesini tahmin etmek için kullanılan yöntemler , 20 kilogramdan (44 lb) 93 kilograma (205 lb) kadar geniş bir tahmin aralığı üreterek, herkesin bildiği gibi güvenilmez olmuştur. ). 2010 yılında yayınlanan pterosaur boyutu tahminlerinin bir incelemesinde, araştırmacılar Mark Witton ve Mike Habib, bir Pteranodon vücudunun toplam hacmi göz önüne alındığında, ikinci, en büyük tahminlerin neredeyse kesinlikle yanlış olduğunu ve yalnızca hayvanın "esas olarak aşağıdakilerden oluşması durumunda doğru olabileceğini gösterdi. alüminyum ". Witton ve Habib, daha küçük kütle tahminleri elde eden araştırmacılar tarafından kullanılan yöntemlerin eşit derecede kusurlu olduğunu düşündüler. Çoğu , pterosaurların herhangi bir canlı hayvandan çok farklı vücut oranlarına ve yumuşak doku anatomisine sahip olmasına rağmen, yarasalar ve kuşlar gibi modern hayvanları Pteranodon boyutuna kadar ölçeklendirerek üretilmiştir .

Pteranodon'u diğer pterosaurlardan ayıran diğer ayırt edici özellikler arasında , omurlardaki dar sinirsel dikenler , kalçanın üzerindeki omurları güçlendiren plaka benzeri kemikli bağlar ve son birkaç omurun uzun bir çubuk halinde kaynaştığı nispeten kısa bir kuyruk bulunur. Kuyruğun tüm uzunluğu, kanat açıklığının yaklaşık %3,5'i kadardı veya en büyük erkeklerde 25 santimetreye (9,8 inç) kadardı.

Kafatası ve gaga

AMNH 7515 örneğinin kafatası ve gagası

Rhamphorhynchus ve Pterodactylus gibi daha önceki pterosaurların aksine , Pteranodon'un kuşlarınkine benzer dişsiz gagaları vardı . Pteranodon gagaları, çenelerin tabanından çıkıntı yapan sağlam, kemikli kenarlardan yapılmıştır. Gagalar uzun, inceydi ve ince, keskin uçlarla bitiyordu. Alt çeneden daha uzun olan üst çene yukarıya doğru kıvrılmış; Bu normalde sadece yukarıya doğru kıvrılan gagaya atfedilirken, bir numune (UALVP 24238) gaganın uca doğru genişlemesine karşılık gelen bir eğriliğe sahiptir. Bu örnekte gaganın ucu bilinmemekle birlikte, eğrilik seviyesi, gaganın çok uzun olduğunu düşündürmektedir. Bu örnekteki gaganın benzersiz şekli, Alexander Kellner'ın 2010 yılında onu farklı bir cins olan Dawndraco'ya atamasına yol açtı .

Pteranodon'un en ayırt edici özelliği , kranial tepesidir. Bu tepeler, kafatasından yukarı ve geriye doğru çıkıntı yapan kafatası kemiklerinden (ön kısımlar) oluşuyordu. Bu tepelerin boyutu ve şekli, yaş, cinsiyet ve tür dahil olmak üzere bir dizi faktöre bağlı olarak değişiyordu. Erkek Pteranodon sternbergi , bugüne kadar tanımlanan (ve bazen ayrı Geosternbergia cinsine yerleştirilen) iki türden daha eski türler, geniş bir ileriye doğru çıkıntıya sahip daha dikey bir tepeye sahipken, onların soyundan gelenler, Pteranodon longiceps , daha dar, daha geriye dönük bir çıkıntı geliştirdi. kret. Her iki türün dişileri daha küçüktü ve küçük, yuvarlak tepeler taşıyordu. Tepeler, muhtemelen başka işlevlere de sahip olsalar da, esas olarak teşhir yapılarıydı.

paleobiyoloji

Uçuş

Dört ayakla fırlatılan bir erkek P. longiceps'in iskelet rekonstrüksiyonu

Pteranodon'un kanat şekli, daha çok günümüz albatrosları gibi uçtuğunu gösteriyor . Bu, Pteranodon'un albatrosunkine benzer yüksek bir en-boy oranına (kanat açıklığı - kiriş uzunluğu) sahip olduğu gerçeğine dayanmaktadır - Pteranodon için 9:1, bir albatros için 8:1'e kıyasla. Albatroslar deniz balıkçılığında uzun süreler geçirirler ve okyanus yüzeyine yakın rüzgar hızının dikey gradyanından yararlanarak kanat çırpmadan ve termiklerin yardımı olmadan (ki bu gerçekleşmez) uzun mesafeler kat etmek için " dinamik yükselme " adı verilen bir uçuş modeli kullanırlar. açık okyanusta, karada yaptıkları gibi). Bir Pteranodon uçuşunun çoğu, uzun kanatlı deniz kuşları gibi yükselmeye bağlı olsa da, muhtemelen ara sıra aktif, hızlı bir çırpma patlaması ve Pteranodon kanat yükleme çalışmaları ( kanatların kuvvetine karşı vücudun ağırlığı) gerekliydi. Sadece süzülebilecek kadar büyük olduklarına dair daha önceki bazı önerilerin aksine, önemli ölçüde kanat çırparak uçuş yapabildiklerini gösteriyor. Bununla birlikte, daha yakın tarihli bir çalışma, modern deniz kuşlarının aksine, ancak modern kıta uçucuları ve soyu tükenmiş Pelagornis gibi, termal yükselmeye dayandığını ileri sürüyor .

Diğer pterosaurlar gibi, Pteranodon da muhtemelen ayakta, dört ayaklı bir pozisyondan kalktı. Uzun ön ayaklarını koz olarak kullanarak, kendilerini hızlı bir sıçrayışla havaya atmış olacaklardı. Neredeyse tüm enerji ön ayaklar tarafından üretilmiş olurdu. Kanatların yukarı hareketi, hayvan zemini temizlediğinde ve ardından ek kaldırma kuvveti oluşturmak ve havaya fırlatmayı tamamlamak için hızlı bir aşağı vuruş yaptığında meydana gelirdi.

karasal hareket

Dört ayaklı bir duruşta yeniden yapılandırılmış P. longiceps iskeleti

Tarihsel olarak, Pteranodon'un karasal hareketi , özellikle iki ayaklı mı yoksa dört ayaklı mı olduğu tartışma konusu olmuştur. Bugün, çoğu pterosaur araştırmacısı, büyük ölçüde pterosaur yollarının keşfi sayesinde pterosaurların dört ayaklı olduğu konusunda hemfikirdir .

Suda yüzme yoluyla hareket etme olasılığı birkaç makalede kısaca tartışılmıştır (Bennett 2001, 1994 ve Bramwell & Whitfield 1974).

Diyet

AMNH 5098 örneğinin çeneleri arasında balık kalıntıları

Pteranodon'un diyetinin balık içerdiği bilinmektedir ; Bir Pteranodon'un mide bölgesinde fosilleşmiş balık kemikleri bulundu ve başka bir Pteranodon'un çeneleri arasında fosilleşmiş bir balık bolusu bulundu , örnek AMNH 5098. Çok sayıda başka örnek, gövdenin yakınında balık pulu ve omur parçalarını da korumaktadır. balıklar , Pteranodon diyetinin çoğunu oluşturuyordu (omurgasızları da almış olabilirler).

Geleneksel olarak, çoğu araştırmacı, Pteranodon'un alçak, süzülen uçuşta gagalarını suya daldırarak balık alacağını öne sürdü . Ancak bu muhtemelen hayvanların su yüzeyinden havalanamayacakları varsayımına dayanıyordu. Pteranodon'un sudan havalanması ve uçarken değil yüzerken balığa dalması daha olasıdır . Küçük bir dişi Pteranodon bile yüzeyde yüzerken uzun gagası ve boynu ile en az 80 santimetre (31 inç) derinliğe ulaşabilir ve havadan suya dalarak daha da büyük derinliklere ulaşabilirdi. bazı modern uzun kanatlı deniz kuşları gibi. 1994 yılında Bennett, Pteranodon'un başının, boynunun ve omuzlarının dalış kuşları kadar ağır bir şekilde inşa edildiğini ve modern sümsük kuşları gibi kanatlarını geri katlayarak dalabileceklerini belirtti .

tepe işlevi

Varsayılan erkek Pteranodon longiceps örnekleri YPM 2594 ve 2493

Bu tepenin işlevi bir tartışma konusu olmasına rağmen, Pteranodon , kafatası arması için dikkate değerdi. Bununla birlikte, çoğu açıklama, erkek P. longiceps'in bıçak benzeri, geriye dönük sivri tepesine odaklandı ve yaş ve cinsiyete göre geniş çeşitlilikteki çeşitliliği görmezden geldi. Tepelerin çok farklı olması, çiftleşme ekranlarında kullanım dışındaki çoğu pratik işlevi dışlar. Bu nedenle, teşhir muhtemelen tepenin ana işleviydi ve diğer işlevler ikincildi.

Armanın işlevinin bilimsel yorumları, 1910'da George Francis Eaton'ın iki olasılık önermesiyle başladı: aerodinamik bir denge ve bir kas bağlantı noktası. Tepenin büyük, uzun çene kaslarını sabitlemiş olabileceğini öne sürdü, ancak bu işlevin tek başına bazı tepelerin büyük boyutunu açıklayamayacağını kabul etti. Bennett (1992), kretin bir kas bağlanma bölgesi olamayacak kadar büyük ve değişken olduğu konusunda Eaton'ın kendi değerlendirmesine katılmıştır. Eaton, tepenin ikincil bir işlevinin, uzun gagaya karşı bir denge olarak olabileceğini ve başın yönünü kontrol etmek için ağır boyun kaslarına olan ihtiyacı azaltabileceğini öne sürmüştü. Rüzgar tüneli testleri tepesi bir dereceye kadar etkili bir denge olarak işlev yaptığını gösterdi ama Bennett o yine hipotez sadece erkek uzun tepeleri odaklanır kaydetti P. longiceps değil büyük sırtlarında, P. sternbergi ve çok küçük dişiler arasında var olan tepeler. Bennett, dişilerin tepelerinin dengeleyici bir etkisi olmadığını ve erkek P. sternbergi'nin tepelerinin kendi başlarına başın dengesi üzerinde olumsuz bir etkisi olacağını buldu. Aslında, tepelerin yan yana hareketi, dengeyi kontrol etmek için daha az değil, daha fazla boyun kasına ihtiyaç duyardı.

1943'te Dominik von Kripp, armanın bir dümen görevi görebileceğini öne sürdü , bu fikir sonraki birkaç araştırmacı tarafından benimsendi. Bir araştırmacı, Ross S. Stein, armanın, geriye dönük kreti boyun ve sırta bağlayan bir deri zarını destekleyerek, yüzey alanını ve bir dümen olarak etkinliğini artırmış olabileceğini bile öne sürdü. Dümen hipotezi, yine, dişileri veya geriye dönük değil yukarı dönük bir tepeye sahip olan P. sternbergi'yi hesaba katmaz . Bennett ayrıca, bir dümen olarak kapasitesinde bile kretin, kanatları hareket ettirmek kadar neredeyse çok fazla yön kuvveti sağlamayacağını da keşfetti. Tepenin bir hava freni olduğu ve hayvanların yavaşlamak için başlarını yana çevirecekleri iddiası da benzer bir sorunla karşı karşıyadır. Ek olarak, dümen ve havalı fren hipotezleri, yetişkinler arasında bile kret boyutunda neden bu kadar büyük bir varyasyon olduğunu açıklamamaktadır.

Alexander Kellner , pterosaur Tapejara'nın büyük kretlerinin ve diğer türlerin ısı değişimi için kullanılabileceğini ve bu pterosaurların ısıyı emmesine veya atmasına ve vücut sıcaklığını düzenlemesine izin verdiğini ve bu da kret boyutu ile vücut arasındaki korelasyonu hesaba katacağını öne sürdü. boy. Bununla birlikte, tepede bu amaç için fazladan kan damarları olduğuna dair bir kanıt yoktur ve kan damarlarıyla dolu büyük, zarsı kanatlar bu amaca çok daha etkili bir şekilde hizmet edebilirdi.

Bu hipotezler hariç tutulduğunda, kret işlevi için en iyi desteklenen hipotez, cinsel bir teşhir olarak görünmektedir. Bu, dişilerin ve gençlerin küçük tepelere ve erkeklerin büyük, ayrıntılı, değişken tepelere sahip olduğu fosil örneklerinde görülen boyut varyasyonu ile tutarlıdır.

cinsel çeşitlilik

Bir dişi P. longiceps'in iskelet rekonstrüksiyonu

Yetişkin Pteranodon örnekleri, büyük boy sınıfı küçük sınıftan yaklaşık bir buçuk kat daha büyük ve küçük sınıf büyük sınıftan iki kat daha yaygın olmak üzere küçük ve büyük olmak üzere iki farklı boyut sınıfına ayrılabilir. Her iki boyut sınıfı da yan yana yaşadı ve araştırmacılar daha önce farklı türleri temsil ettiklerini öne sürerken, Christopher Bennett aralarındaki farklılıkların dişileri ve erkekleri temsil ettikleri ve Pteranodon türlerinin cinsel olarak dimorfik olduğu kavramıyla tutarlı olduğunu gösterdi . Daha büyük beden sınıfından kafatasları, büyük, yukarı ve arkaya dönük tepeleri korurken, daha küçük boyut sınıfının tepeleri küçük ve üçgendir. Bazı daha büyük kafatasları, daha küçük örneklerde görülmeyen, gaganın ucuna doğru uzun ve alçak uzanan ikinci bir tepenin kanıtlarını da göstermektedir.

Farklı büyüklük sınıflarının cinsiyeti, kafataslarından değil, pelvik kemiklerden belirlendi. Beklenenin aksine, daha küçük beden sınıfı, orantısız olarak büyük ve geniş pelvik kemiklere sahipti. Bennett bunu yumurtaların geçeceği daha geniş bir doğum kanalına işaret ettiği şeklinde yorumladı. Küçük, üçgen tepeli küçük beden sınıfının kadınları temsil ettiği ve daha büyük, büyük tepeli örneklerin erkekleri temsil ettiği sonucuna varmıştır.

Genel boyutun ve kret boyutunun da yaşa karşılık geldiğini unutmayın. Olgunlaşmamış örnekler hem kadınlardan hem de erkeklerden bilinmektedir ve olgunlaşmamış erkeklerin genellikle yetişkin kadınlara benzer küçük tepeleri vardır. Bu nedenle, büyük tepelerin yalnızca erkeklerde yetişkin boyutlarına ulaştıklarında geliştiği ve kısmi kalıntılardan olgunlaşmamış örneklerin cinsiyetini belirlemeyi zorlaştırdığı görülüyor.

Dişilerin erkeklerden bire bir sayıca fazla olduğu gerçeği, deniz aslanları ve diğer yüzgeçayaklılar gibi büyüklükle ilişkili cinsel dimorfizme sahip modern hayvanlarda olduğu gibi , Pteranodon'un çok eşli olabileceğini ve birkaç erkeğin aşağıdakilerden oluşan gruplarla ilişki kurmak için rekabet ettiğini düşündürmektedir. çok sayıda kadın. Modern pinnipedlere benzer şekilde, Pteranodon , en büyük ve en büyük tepeli, erkeklerin en fazla alanı kazandığı ve dişilerle çiftleşmede daha başarılı olduğu kayalık, açık deniz kalelerinde bölge oluşturmak için rekabet etmiş olabilir. Erkek Pteranodon'un tepeleri rekabette değil, diğer erkeklerle fiziksel rekabetin yerini alan gösteri ritüelleriyle "görsel baskınlık-sıralama sembolleri" olarak kullanılırdı. Bu hipotez doğruysa, erkek Pteranodon'un gençlerin yetiştirilmesinde çok az rol oynaması veya hiç rol oynamaması da muhtemeldir ; böyle bir davranış, aynı anda çok sayıda yavru babası olan modern çokeşli hayvanların erkeklerinde bulunmaz.

paleoekoloji

Orta Kretase döneminde Kuzey Amerika Haritası , Batı İç Denizini (ortadan sol üste) ve yakındaki diğer deniz yollarını gösteren

Pteranodon'a atanan örnekler hem Niobrara Formasyonunun Smoky Hill Chalk tortularında hem de Pierre Shale Formasyonunun biraz daha genç Sharon Springs yataklarında bulunmuştur . Ne zaman Pteranodon hayattaydı, bu alanda bilinen büyük bir iç deniz, kaplıydı Batı İç Denizyolu . 1870'ten beri toplanan fosillerle ünlü olan bu oluşumlar , Amerika Birleşik Devletleri'ndeki Kansas'tan Kanada'daki Manitoba'ya kadar uzanır . Bununla birlikte, Pteranodon örnekleri (veya herhangi bir pterosaur örneği) yalnızca oluşumun güney yarısında, Kansas, Wyoming ve Güney Dakota'da bulunmuştur . Kanada'daki oluşumun çağdaş bölümlerinde çok sayıda fosil bulunmasına rağmen, orada hiçbir pterosaur örneği bulunmamıştır. Bu, Pteranodon'un doğal coğrafi aralığının yalnızca Niobrara'nın güney kısmını kapsadığını ve habitatının Güney Dakota'dan daha kuzeye uzanmadığını kuvvetle önerir .

Pteranodontian pterosaurlara ve muhtemelen Pteranodon'un kendisine ait bazı çok parçalı fosiller de Amerika Birleşik Devletleri'nin Körfez Kıyısı ve Doğu Kıyısında bulunmuştur . Örneğin, bazı kemik parçaları Mooreville Oluşumunda ait Alabama ve Merchantville Oluşumunda ait Delaware gelmiş olabilir Pteranodon onlar kesin bir tanımlama yapmak için çok eksik olmasına rağmen,. Japonya'dan bazı kalıntılar da geçici olarak Pteranodon'a atfedilmiştir , ancak bunların bilinen Batı İç Deniz habitatından uzaklıkları bu tanımlamayı olası kılmaz.

Boyun omuruna gömülü Cretoxyrhina dişi olan Pteranodon örneği

Pteranodon longiceps , gökyüzünü dev tepeli pterosaur Nyctosaurus ile paylaşacaktı . Çok yaygın bir tür olan P. longiceps ile karşılaştırıldığında , Nyctosaurus nadirdi ve oluşumdaki pterosaur fosillerinin sadece % 3'ünü oluşturuyordu. Ayrıca daha az görülen erken dişli oldu kuş , Ichthyornis .

Diğer çokeşli hayvanlarda (erkeklerin dişilerin haremleriyle ilişki kurmak için rekabet ettiği) olduğu gibi, Pteranodon'un esas olarak karada yaşayan yırtıcılardan uzakta yuva yapabilecekleri ve kıyıdan uzakta beslenebilecekleri açık denizlerde yaşıyor olması muhtemeldir; Çoğu Pteranodon fosili, o zamanlar kıyı şeridinden yüzlerce kilometre uzakta olan yerlerde bulunur.

Yüzeyin altında, deniz öncelikle ammonit ve kalamar gibi omurgasızlar tarafından dolduruldu . Omurgalı yaşamı, bazal balıkların dışında, Toxochelys , plesiosaur Styxosaurus ve uçamayan dalış kuşu Parahesperornis gibi deniz kaplumbağalarını içeriyordu . Mosasaurlar , Clidastes ve Tylosaurus dahil olmak üzere cinsleri ile en yaygın deniz sürüngenleriydi . Bu deniz sürüngenlerinin en azından bazılarının Pteranodon ile beslendiği bilinmektedir . Barnum Brown , 1904'te, büyük olasılıkla Pteranodon'dan gelen "pterodaktil" kemikleri içeren plesiosaur mide içeriği bildirdi .

Niobrara Tebeşirinde karasal dinozorların fosilleri de bulunmuştur, bu da kıyıda ölen hayvanların denize yıkanmış olması gerektiğini düşündürmektedir (bir hadrosaur örneğinin bir köpekbalığı tarafından temizlendiği görülmektedir ).

sınıflandırma

Zaman aralığı ve evrim

İskeleti P. longiceps fırlatma poz, Bilim, Vancouver Telus Dünya

Pteranodon fosilleri öncelikle orta Amerika Birleşik Devletleri'ndeki Niobrara Formasyonu'ndan bilinmektedir . Geniş bir tanımla , Pteranodon , Kretase döneminin geç Koniasiyen'den erken Kampaniyen evrelerine kadar dört milyon yıldan fazla bir süredir var olmuştur . Cins, üstteki ikisi hariç, Niobrara Formasyonunun çoğu katmanında bulunur; 2003 yılında Kenneth Carpenter , bu oluşumdaki fosillerin dağılımını ve tarihlendirmesini araştırdı ve Pteranodon sternbergi'nin 88 ila 85 milyon yıl önce orada, P. longiceps ise 86 ila 84,5 milyon yıl önce var olduğunu gösterdi. Kellner'ın 2010 yılında Geosternbergia maysei olarak adlandırdığı olası bir üçüncü tür, Kansas, Wyoming ve Güney Dakota'daki Pierre Shale Formasyonu'nun Sharon Springs üyesinden 81,5 ila 80,5 milyon yıl öncesine tarihleniyor.

1990'ların başlarında, Bennett iki büyük dikkat dönüşürsün Niobrara Oluşumunda pteranodont mevcut bir ifadeyle, eğer çok az veya zaman içinde üst üste ayrıldı. Bundan ve genel benzerliklerinden dolayı, muhtemelen yaklaşık 4 milyon yıl süren tek bir evrimsel soy içinde kronotürleri temsil ettiklerini öne sürdü . Başka bir deyişle, herhangi bir zamanda Pteranodon'un yalnızca bir türü mevcut olabilirdi ve P. sternbergi (veya Geosternbergia ), büyük olasılıkla P. longiceps'in doğrudan ata türüydü .

Geçerli türler

Birçok araştırmacı, orada en az iki Pteranodon türü olduğunu düşünüyor . Bununla birlikte, yukarıda açıklanan erkek ve dişiler arasındaki farklılıkların yanı sıra, Pteranodon'un kafatası sonrası iskeletleri, türler veya örnekler arasında çok az değişiklik gösterir veya hiç göstermez ve tüm pteranodontların gövdeleri ve kanatları esasen aynıydı.

İki tür Pteranodon geleneksel olarak geçerli olarak kabul edilir: Pteranodon longiceps , tür türleri ve Pteranodon sternbergi . Türler, yetişkin erkeklerde (yukarıda açıklanmıştır) yalnızca kret şeklinde ve muhtemelen bazı kafatası kemiklerinin açısında farklılık gösterir. İyi korunmuş Pteranodon kafatası fosilleri son derece nadir olduğundan, araştırmacılar çoğu durumda tür kimliğini belirlemek için stratigrafiyi (yani bir fosilin jeolojik oluşumun hangi kaya katmanında bulunduğu) kullanır.

Pteranodon sternbergi , dik bir tepesi olan bilinen tek Pteranodon türüdür . P. sternbergi'nin alt çenesi 1.25 metre (4,1 ft) uzunluğundaydı. 1952 yılında George F. Sternberg tarafından toplanmış ve 1966 yılında John Christian Harksen tarafından Niobrara Formasyonunun alt kısmından tanımlanmıştır. P. longiceps'ten daha yaşlıydı ve Bennett tarafından sonraki türlerin doğrudan atası olarak kabul ediliyor.

P. sternbergi olarak tanımlanabilen fosiller , yalnızca Niobrara Formasyonunun alt katmanlarında ve P. longiceps fosilleri yalnızca üst katmanlarda bulunduğundan, kafatasından yoksun bir fosil, jeolojik sütundaki konumuna göre tanımlanabilir (birçoğu için olsa da). erken fosil buluntuları, konumuyla ilgili kesin veriler kaydedilmedi, bu da birçok fosili tanımlanamaz hale getirdi).

Pteranodon'a atanan örneklerin kraniyal anatomisindeki varyasyon ve sınıflandırma (ölçeğe göre çizilmiş, korunmamış kısımlar gri renkle gösterilmiştir)

Aşağıda, Andres ve Myers'dan (2013) bu cinsin Pteranodontia içindeki filogenetik yerleşimini gösteren bir kladogram bulunmaktadır .

Alternatif sınıflandırmalar

P. occidentalis , kolların, omuz kuşağının ve parmakların gerçek kemikler olduğu ve geri kalanı diğer örneklerden çizildiği montaj.

Niobrara Formasyonundan pteranodontid örnekleri arasındaki ince farklılıklar nedeniyle, çoğu araştırmacı, en az iki türde ( P. longiceps ve P. sternbergi ) bunların hepsini tek bir Pteranodon cinsine atamıştır ( P. longiceps ve P. sternbergi ). Ancak bu iki formun sınıflandırılması araştırmacıdan araştırmacıya farklılık göstermiştir. 1972'de Halsey Wilkinson Miller, Pteranodon'un çeşitli biçimlerinin farklı alt türlere yerleştirilebilecek kadar farklı olduğunu savunan bir makale yayınladı . Bunlara Pteranodon (Occidentalia) occidentalis (artık kullanılmayan P. occidentalis türü için ) ve Pteranodon (Sternbergia) sternbergi adını verdi . Bununla birlikte, adı Sternbergia meşgul edildi ve 1978 Miller türleri yeniden adlandırılmış Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi ve üçüncü bir alt-cinsidir / tür kombinasyon adlı , P. longiceps olarak Pteranodon (Longicepia) longiceps . Bununla birlikte, 20. yüzyılın sonlarında S. Christopher Bennett ve Peter Wellnhofer dahil olmak üzere en önde gelen pterosaur araştırmacıları, bu alt jenerik isimleri benimsemedi ve tüm pteranodont türlerini tek bir Pteranodon cinsine yerleştirmeye devam etti .

2010 yılında, pterosaur araştırmacısı Alexander Kellner, HW Miller'ın sınıflandırmasını yeniden ziyaret etti. Kellner, Miller'ın Pteranodon türleri arasındaki farklılıkların onları farklı cinslere yerleştirecek kadar büyük olduğu görüşünü izledi . P. sternbergi'yi , Bennett'in daha önce büyük bir erkek P. longiceps olarak kabul ettiği Pierre Shale kafatası örneğiyle birlikte , Miller, Geosternbergia adlı cinse yerleştirdi . Kellner, bu örneğin armasının tam olarak korunmamış olmasına rağmen, Geosternbergia'ya en çok benzediğini savundu . Örnek, bilinen herhangi bir Geosternbergia'dan milyonlarca yıl daha genç olduğu için, onu yeni tür Geosternbergia maysei'ye atadı . Aynı oluşum ve zaman periyodundan çok sayıda başka pteranodont örneği bilinmektedir ve Kellner bunların G. maysei ile aynı türe ait olabileceğini öne sürdü , ancak kafatasları olmadığı için onları güvenle tanımlayamadı.

Kullanılmayan türler

SW Williston'un P. longiceps ile eşanlamlı olan Ornithostoma ingens rekonstrüksiyonu

1870'lerden beri bir dizi ek Pteranodon türü isimlendirilmiştir, ancak çoğu şimdi iki veya üç geçerli türün küçük eşanlamlıları olarak kabul edilmektedir. En iyi desteklenen tür , SW Williston tarafından bulunan ilk bilinen kafatası da dahil olmak üzere iyi korunmuş numuneye dayanan P. longiceps tipidir . Bu bireyin kanat açıklığı 7 metre (23 ft) idi. Diğer geçerli türler arasında muhtemelen daha büyük olan P. sternbergi bulunur ve kanat açıklığı başlangıçta 9 m (30 ft) olarak tahmin edilmiştir. P.owni ( P. occidentalis ), P. velox , P. umbrosus , P. harpyia ve P. comptus , Bennett (1994) ve bunların geçerliliğini sorgulayan diğerleri tarafından nomina dubia olarak kabul edilir . Hepsi muhtemelen daha iyi bilinen türlerle eş anlamlıdır.

Marsh'ın Pteranodon için kaydettiği temel ayırt edici özellik , diş eksikliği olduğu için, dünyanın neresinde bulunursa bulunsun, herhangi bir dişsiz pterosaur çene parçası, on dokuzuncu yüzyılın sonlarında ve yirminci yüzyılın başlarında Pteranodon'a atfedilme eğilimindeydi . Bu, çok sayıda türe ve büyük bir kafa karışıklığına neden oldu. İsim , dişlerin olmaması dışında ayırt edilemeyen herhangi bir pterosaur kalıntısını etiketlemek için dinozor Megalosaurus gibi bir çöp sepeti taksonu haline geldi . Türler (çoğunlukla şu anda cinsel varyasyona veya genç karakterlere dayandığı bilinen şüpheli olanlar) birkaç kez yeniden sınıflandırıldı ve 1970'lerde Halsey Wilkinson Miller tarafından çeşitli kombinasyonlarda tutulmaları için birkaç alt tür oluşturuldu, bu da taksonomiyi daha da karıştırdı ( alt türler Longicepia , Occidentalia ve Geosternbergia'yı içerir ). Pteranodon'un çeşitli yönlerini tartışan önemli yazarlar arasında Bennett, Padian, Unwin, Kellner ve Wellnhofer bulunmaktadır. İki tür, P. orogensis ve P. orientalis , pteranodontids değildir ve yeniden adlandırıldı Bennettazhia oregonensis ve Bogolubovia orientalis sırasıyla.

Türlerin ve eş anlamlılarının listesi

Aşağıda listelenen isimlerin durumu, aksi belirtilmedikçe Bennett, 1994 tarafından yapılan bir anketi takip etmektedir.

Ayrıca bakınız

• pterosaur cins listesi
• Pterosaur boyutu

Referanslar

daha fazla okuma

Dış bağlantılar

• Pteranodon - Bir Fotoğraf Atlası - Kansas Paleontoloji Okyanuslarında
• Genç bir erkek Pteranodon sternbergi'nin (Kansas Paleontolojisi Okyanusları) belgelenmiş bulgusu