Amfibilerde ağrı - Pain in amphibians
Ağrı, gerçek veya potansiyel doku hasarıyla ilişkili caydırıcı bir his ve histir. İnsan olmayan hayvanların amfibilerdeki ağrı da dahil olmak üzere acıyı algılayabildiği geniş bir bilim insanı ve filozof yelpazesi tarafından yaygın olarak kabul edilmektedir .
Ağrı, farklı bir algısal niteliğe sahip karmaşık bir zihinsel durumdur, ancak aynı zamanda duygusal bir durum olan ıstırapla da ilişkilidir . Bu karmaşıklık nedeniyle, insan olmayan hayvanlarda ağrının varlığı gözlemsel yöntemler kullanılarak kesin olarak belirlenemez, ancak hayvanların ağrı yaşadıkları sonucu, genellikle karşılaştırmalı beyin fizyolojisinden de çıkarılan olağanüstü bilincin olası varlığı temelinde çıkarılır. fiziksel ve davranışsal tepkiler olarak.
Amfibiler , özellikle anuranlar , insan olmayan hayvanların ağrı yaşayabileceğini gösteren çeşitli fizyolojik ve davranışsal kriterleri yerine getirir. Bu yerine getirilen kriterler arasında uygun bir sinir sistemi ve duyu reseptörleri, opioid reseptörleri ve analjezikler ve lokal anestetikler verildiğinde zararlı uyaranlara karşı azaltılmış yanıtlar, zararlı uyaranlarda fizyolojik değişiklikler, koruyucu motor reaksiyonlar gösterme, kaçınma öğrenimi sergileme ve zararlı uyarandan kaçınma arasında değiş tokuş yapma yer alır. ve diğer motivasyon gereklilikleri.
Amfibilerdeki ağrının, kirletici maddelere maruz kalmaları, mutfağa (örn. Kurbağa bacakları ) ve bilimsel araştırmalarda kullanılan amfibilere maruz kalmaları gibi toplumsal etkileri vardır .
Birkaç bilim adamı ve bilimsel grup, amfibilerin ağrı hissedebileceği inancını dile getirdi, ancak bu, diğer omurgalılara kıyasla beyin yapısı ve sinir sistemindeki farklılıklar nedeniyle biraz tartışmalı olmaya devam ediyor.
Arka fon
Amfibilerin ve diğer insan olmayan hayvanların ağrı yaşama olasılığı uzun bir geçmişe sahiptir. Başlangıçta, insan olmayan hayvanlarda ağrı teorik ve felsefi tartışmalara dayanıyordu, ancak son zamanlarda bilimsel araştırmaya yöneldi.
Felsefe
İnsan olmayan hayvanların acı hissetmeyebileceği fikri, hayvanların bilinçten yoksun oldukları için acı ve ıstırap yaşamadıklarını savunan 17. yüzyıl Fransız filozofu René Descartes'a kadar uzanıyor . 1789'da İngiliz filozof ve sosyal reformcu Jeremy Bentham , An Introduction to the Principles of Morals and Legislation adlı kitabında , hayvanlara yönelik muamelemiz konusuna şu sık sık alıntılanan şu sözlerle hitap etti : "Soru, akıl yürütebilirler mi? ne de konuşabilirler mi? Ama acı çekebilirler mi? "
Bir biyoetikçi ve 1975'te yayınlanan Animal Liberation'ın yazarı Peter Singer , bilincin mutlaka anahtar konu olmadığını öne sürdü: sadece hayvanların beyinleri daha küçük olduğu veya 'daha az bilinçli oldukları için, bu onların acı hissedemeyecekleri anlamına gelmez. .
Hayvanlar için ağrının giderilmesini düzenleyen iki ABD federal yasasının baş yazarı Bernard Rollin , araştırmacıların 1980'lerde hayvanların acı çekip çekmediğinden emin olmadıklarını yazıyor. Bilim adamları ve diğer veteriner hekimlerle olan etkileşimlerinde Rollin'den düzenli olarak hayvanların bilinçli olduklarını "kanıtlaması" ve acı hissettiklerini iddia etmek için "bilimsel olarak kabul edilebilir" gerekçeler sunması istendi.
1990'lara kadar devam ederken, felsefe ve bilimin hayvan bilişini ve zihniyetini anlamadaki rolleri üzerine tartışmalar daha da geliştirildi . Sonraki yıllarda, bazı hayvanların (büyük olasılıkla amniyotlar ) en azından basit bilinçli düşünceler ve duygulara sahip olduğu ve hayvanların daha yüksek primatlara göre farklı şekilde acı çektikleri görüşünün artık bir azınlık görüşü olduğu iddiasına güçlü bir destek olduğu ileri sürüldü .
Bilimsel araştırma
20. ve 21. yüzyılda, insan olmayan hayvanlarda ağrı konusunda birçok bilimsel araştırma yapıldı.
Memeliler
Yüzyılın başında, artritik sıçanların analjezik opiyatları kendi kendilerine seçtiklerini gösteren çalışmalar yayınlandı. 2014 yılında, veteriner Küçük Hayvan Uygulama Dergisi "deneyim ağrı yeteneği evrensel ... bütün memeliler tarafından paylaşılan" ve 2015 yılında, bilim dergisinde bildirildi - başlatılan ağrı tanınmasına ilişkin bir makale yayınladı Ağrı , Birkaç memeli türünün ( sıçan , fare , tavşan , kedi ve at ) ağrının ifadesiyle tutarlı olan zararlı bir uyarana yanıt olarak bir yüz ifadesi benimsediği.
Kuşlar
Artritik sıçanlar kullanılarak yapılan araştırmalarla aynı zamanda , yürüyüş anormallikleri olan kuşların bir analjezik olan carprofen içeren bir diyet için kendi kendilerine seçtiklerini gösteren çalışmalar yayınlandı . 2005 yılında "Kuş ağrısı, çoğu memelinin yaşadığı ağrıya benziyor" yazılmıştır ve 2014 yılında "... kuşların zehirli uyaranları algıladığı ve bunlara tepki verdiği ve kuşların acı çektiği kabul edilmektedir."
Sürüngenler
Sürüngenlerin memelilere benzer bir şekilde ağrı yaşadığını ve analjeziklerin bu sınıf omurgalılarda etkili olduğunu belirten veterinerlik makaleleri yayınlanmıştır .
Balık
Bazı bilim adamları veya bilimsel gruplar, balıkların acı çekebileceğine inandıklarını belirten açıklamalar yaptı. Örneğin, 2004 yılında Chandroo ve ark. "Anatomik, farmakolojik ve davranışsal veriler, afektif ağrı, korku ve stres durumlarının balıklar tarafından tetrapodlarda olduğu gibi benzer şekillerde yaşanabileceğini göstermektedir" diye yazdı. 2009 yılında, Avrupa Gıda Güvenliği Otoritesi , balıkların refahı hakkında bilimsel görüş belirten bir belge yayınladı. Belgede, bilimsel panelin balıkların ağrı yaşayabileceğine inandığını belirten birçok bölüm var, örneğin, "Ötenaziden önce basitçe hareketsizleştirilmiş veya felçli balıklar ağrı ve ıstırap çekecektir ..." Brown, 2015 yılında "Bir inceleme ağrı algılamasına ilişkin kanıtlar, balıkların diğer omurgalılara benzer bir şekilde acı çektiğini kuvvetle göstermektedir. "
Analoji yoluyla argüman
2012'de Amerikalı filozof Gary Varner, hayvanlarda ağrı üzerine araştırma literatürünü gözden geçirdi. Bulguları aşağıdaki tabloda özetlenmiştir.
| Analoji yoluyla argüman | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Emlak | |||||||||
| Balık | Amfibiler | Sürüngenler | Kuşlar | Memeliler | |||||
| Has nosiseptörleri |
|
|
|
|
|
||||
| Beyin var |
|
|
|
|
|
||||
| Nosiseptörler ve beyin bağlantılı |
|
? /
|
? /
|
? /
|
|
||||
| Has endojen opioidler |
|
|
|
|
|
||||
| Analjezikler yanıtları etkiler |
|
? | ? |
|
|
||||
| İnsanlara benzer zararlı uyaranlara tepki |
|
|
|
|
|
||||
Notlar
Benzetme yoluyla tartışan Varner, tabloda listelenen özellikleri sergileyen herhangi bir hayvanın acı çektiğinin söylenebileceğini iddia ediyor. Bu temelde, amfibiler de dahil olmak üzere tüm omurgalıların muhtemelen ağrı yaşadıkları, ancak kafadanbacaklılar dışındaki omurgasızların muhtemelen ağrı çekmediği sonucuna varıyor .
Acı yaşamak
Ağrının sayısız tanımı olmasına rağmen , neredeyse tamamı iki temel bileşeni içerir.
Öncelikle nosisepsiyon gereklidir. Bu, tüm hayvanı veya vücudunun etkilenen kısmını uyaranın kaynağından hızla uzaklaştıran bir refleks tepkisini uyandıran zararlı uyaranları tespit etme yeteneğidir . Nosisepsiyon kavramı, herhangi bir olumsuz, öznel "duygu" anlamına gelmez - bu bir refleks eylemidir. Bir örnek, sıcak bir şeye dokunan bir parmağın hızla geri çekilmesi olabilir - geri çekilme, herhangi bir ağrı hissi gerçekten yaşanmadan önce gerçekleşir.
İkinci bileşen, "acı" nın kendisinin veya ıstırabın deneyimidir - nosiseptif deneyimin içsel, duygusal yorumu. Bu, geri çekilen parmağın, çekilmeden birkaç dakika sonra incinmeye başladığı zamandır. Bu nedenle ağrı, kişiye özel, duygusal bir deneyimdir. Diğer hayvanlarda ağrı doğrudan ölçülemez; Varsayılan olarak acı veren uyaranlara verilen yanıtlar ölçülebilir, ancak deneyimin kendisi ölçülemez. Diğer türlerin acıyı deneyimleme kapasitesini değerlendirirken bu sorunu ele almak için, analoji ile argümanlar kullanılır. Bu, bir hayvanın bir uyarıcıya benzer şekilde tepki vermesi durumunda, muhtemelen benzer bir deneyim yaşamış olması ilkesine dayanmaktadır.
Nosisepsiyon
Nosisepsiyon genellikle bir sinyalin bir sinir lifi zinciri boyunca çevredeki zararlı bir uyaran bölgesinden omuriliğe ve beyne iletilmesini içerir . Bu süreç , omurilikte üretilen ve bir uzvun çekilmesi veya geri çekilmesi gibi beyni içermeyen bir refleks ark tepkisini uyandırır . Nosisepsiyon, tüm ana hayvan taksonlarında şu veya bu şekilde bulunur . Nosisepsiyon, modern görüntüleme teknikleri kullanılarak gözlemlenebilir; ve nosisepsiyona fizyolojik ve davranışsal bir tepki tespit edilebilir.
Duygusal acı
Bazen "fiziksel acı" ile "duygusal" veya " psikolojik acı " arasında bir ayrım yapılır . Duygusal acı, fiziksel bir travmanın yokluğunda yaşanan acıdır, örneğin sevilen birinin kaybından sonra yaşanan ağrı veya bir ilişkinin kopması. Sadece primatların "duygusal acıyı" hissedebildikleri iddia edilmiştir , çünkü onlar neokortekse sahip olan tek hayvanlardır - "düşünme alanı" olarak kabul edilen beynin korteksinin bir parçası. Bununla birlikte, araştırmalar maymunların, köpeklerin, kedilerin ve kuşların duygusal acı belirtileri gösterebildiğine ve ağrılı deneyim sırasında depresyonla ilişkili davranışlar sergileyebildiğine , yani motivasyon eksikliği, uyuşukluk, iştahsızlık, diğer hayvanlara tepkisizlik gösterebileceğine dair kanıtlar sağlamıştır .
Fiziksel acı
Nosisepsiyon yanıtının sinir uyarıları beyne iletilebilir, böylece uyaranın yeri, yoğunluğu, kalitesi ve hoşnutsuzluğu kaydedilir. Ağrının bu öznel bileşeni, hem duyum hem de tatsızlık (caydırıcı, olumsuz etki ) konusunda bilinçli farkındalığı içerir . Hoşnutsuzluğun (ıstırabın) bilinçli farkındalığının altında yatan beyin süreçleri iyi anlaşılmamıştır.
İnsan olmayan hayvanların ağrı yaşayıp yaşamadığını belirlemek için yayınlanmış birkaç kriter listesi bulunmaktadır, örneğin, amfibiler dahil olmak üzere başka bir türün ağrı hissetme potansiyelini gösteren bazı kriterler şunları içerir:
- Uygun bir sinir sistemine ve duyu reseptörlerine sahiptir
- Has opioid reseptörleri verildiğinde ve Şekil zararlı uyarıcıya yanıt azaltılmış analjezikler ve lokal anestetikler
- Zararlı uyaranlara fizyolojik değişiklikler
- Topallama, sürtünme, tutma veya ototomi gibi etkilenen bir alanın daha az kullanımını içerebilecek koruyucu motor reaksiyonlarını gösterir
- Gösteriler kaçınma öğrenme
- Zararlı uyaranlardan kaçınma ve diğer motivasyon gereklilikleri arasındaki dengeleri gösterir
- Yüksek bilişsel yetenek ve duyarlılık
Uyarlanabilir değer
Uyarlanabilir değeri nosisepsiyon açıktır; Zararlı bir uyaranı algılayan bir organizma, uzvu, eki veya tüm vücudu zararlı uyarandan derhal geri çeker ve böylece daha fazla (potansiyel) yaralanmayı önler. Bununla birlikte, (en azından memelilerde) ağrının bir özelliği, ağrının hiperaljeziye (zararlı uyaranlara karşı artan bir duyarlılık) ve allodiniye (zararlı olmayan uyaranlara karşı artan bir duyarlılık) neden olabilmesidir. Bu yüksek hassasiyet oluştuğunda, uyarlanabilir değer daha az nettir. Birincisi, artan duyarlılıktan kaynaklanan ağrı, neden olunan gerçek doku hasarıyla orantısız olabilir. İkincisi, artan duyarlılık, dokuların iyileşmesinin çok ötesinde devam ederek kronik hale gelebilir. Bu, ağrıya neden olan gerçek doku hasarından ziyade, endişenin artmış duyarlılıktan kaynaklanan ağrı olduğu anlamına gelebilir. Bu, hassaslaştırma sürecinin bazen uyumsuz olarak adlandırıldığı anlamına gelir . Genellikle hiperaljezi ve allodininin organizmaların iyileşme sırasında kendilerini korumalarına yardımcı olduğu öne sürülür, ancak bunu destekleyecek deneysel kanıtlar eksiktir.
2014 yılında, yaralanmaya bağlı duyarlılığın uyarlanabilir değeri, uzun yüzgeçli kıyı kalamar ( Doryteuthis pealeii ) ve bu kalamarın doğal yırtıcıları olan kara levrek ( Centropristis striata ) arasındaki yırtıcı etkileşimler kullanılarak test edildi . Yaralı kalamar bir bas tarafından hedef alınırsa, savunma davranışlarına zarar görmemiş kalamardan daha erken (daha fazla uyarı mesafeleri ve daha uzun uçuş başlatma mesafeleri ile gösterilir) başladılar. Anestetik (% 1 etanol ve MgC halinde 2 ) yaralanma öncesinde uygulanır, bu engeller sensitizasyon ve bloklar davranışsal etkisi. Yazarlar, bu çalışmanın, nosiseptif duyarlılığın aslında yaralanmalara uyarlanabilir bir yanıt olduğu argümanını destekleyen ilk deneysel kanıt olduğunu iddia ediyorlar.
Araştırma bulguları
Gergin sistem
Reseptörler
Kurbağaların derinin yüzeysel ve derin katmanlarında mekanik ve kimyasal zararlı uyaranları ileten nosiseptörler vardır. Ayrıca kurbağalar, zararlı uyaranların işlenmesini ve algılanmasını destekleyen sinir yollarına sahiptir. Organizasyon, memelilere kıyasla daha az iyi yapılandırılmış olsa da, artık amfibilerin tam bir nosiseptif deneyime yol açan nöro-anatomik yollara sahip oldukları genel olarak kabul edilmektedir.
Sinir lifleri
Kurbağalarda yapılan erken elektrofizyolojik çalışmalar, zararlı mekanik, termal ve kimyasal uyaranların, yavaş iletilen aksonlarla birincil afferent lifleri uyardığını bildirmiştir.
Amfibilerde ağrı ile ilgili iki tür sinir lifi vardır. Grup C sinir lifleri , miyelin kılıfı olmayan ve küçük bir çapa sahip olan bir tür duyusal sinir lifidir , yani düşük bir sinir iletim hızına sahiptirler . Yanıklar, diş ağrıları veya ezilme yaralanmasıyla ilişkili acı, C lifi aktivitesinden kaynaklanır. A-delta lifleri başka bir duyusal sinir lifi türüdür, ancak bunlar miyelinlidir ve bu nedenle uyarıları miyelinsiz C liflerinden daha hızlı iletir. A-delta lifleri soğuk, basınç ve bazı ağrı sinyalleri taşır ve zehirli uyaranlardan "uzaklaşmaya" neden olan akut ağrı ile ilişkilidir.
Kurbağaların derisi hem C Grubu lifleri hem de A-delta lifleri içerir.
Beyin
_(20356465586).jpg)
Tüm omurgalı türleri, telensefalon ve diensefalon (topluca ön beyin olarak adlandırılır), mezensefalon (orta beyin) ve eşkenar dörtgen (arka beyin) olmak üzere ikiye ayrılmış ortak bir beyin arketipine sahiptir . Telensefalonla olan sinirsel bağlantılar, kurbağaların ağrıyı algılayabileceğini gösterir.
2002 yılında, Wyoming Üniversitesi'nden James Rose, balıkların beyinde neokorteks bulunmadığı için ağrı hissedemeyeceğini savunan incelemeler yayınladı . Rose'un öne sürdüğü gibi, ağrıyı yaşamak için büyük, oldukça gelişmiş bir neokorteksin varlığı gerekiyorsa, bu teori kuşları, amfibileri, diğer memeli olmayan hayvanları ve hatta bazı memelileri ağrı yaşama kapasitesine sahip olmaktan alıkoyacaktır. Diğer araştırmacılar, hayvan bilincinin bir neokorteks gerektirdiğine inanmıyorlar, ancak homolog subkortikal beyin ağlarından kaynaklanabileceğine inanıyorlar . Hayvan davranışçı Temple Grandin , balığın (ve dolayısıyla amfibilerin) neokorteks olmadan da bilince sahip olabileceğini, çünkü "farklı türlerin aynı işlevleri yerine getirmek için farklı beyin yapılarını ve sistemlerini kullanabileceğini" öne sürüyor.
Opioid sistemi ve analjeziklerin etkileri
Bir dizi opioid agonistinin spinal uygulamasıyla, kurbağaların mu (μ) - , delta (δ) ve kappa (κ) -opioid bağlanma bölgelerine sahip olduğu gösterilmiştir. Kappa alt türleri κ 1 ve κ 2 , yenilebilir kurbağaların ( Rana esculenta ) beyinlerinde bulunur . Evrimsel terimlerle, bu, opioid reseptör alt türlerinin amfibilerde zaten mevcut olduğu anlamına gelir, ancak bunlar arasındaki farklar memelilerden daha az belirgindir. Sekans karşılaştırmaları, amfibi opioid reseptörlerinin yüksek oranda korunduğunu (memelilere benzer% 70-84) ve görünüşe göre ağrı deneyiminde yer alan merkezi sinir sistemi (CNS) alanlarında eksprese edildiğini göstermektedir .
Amfibileri tedavi ederken, veterinerlik uygulamaları sıklıkla memeliler için kullanılan aynı analjezikleri ve anestezikleri kullanır . Bu kimyasallar, nosiseptif yollar üzerinde hareket ederek, sinyallere verilen duygusal tepkilerin beynin amniyotlarda bulunan belirli kısımları (" daha yüksek omurgalılar ") tarafından daha da işlendiği beyne sinyalleri bloke eder .
Morfin ve diğer opioidlerin etkileri
11 opioid ajanının ( μ-opioid reseptör agonistleri - fentanil, levorfanol, metadon, morfin, meperidin ve kodein; kısmi μ agonisti - buprenorfin; ve κ-opioid reseptör agonistleri - nalorfin, bremazocine, U50488 ve 977) Kuzey çimen kurbağasında doza bağlı ve en az 4 saat devam eden uzun süreli bir analjezi üretti. Amfibilerde μ-opioidlerin göreceli analjezik potensi, bu aynı ajanların fare kıvranma ve sıcak plaka testlerinde kaydedilen nispi analjezik potensi ile ilişkilendirildi. Diğer opioid analjezikler, amfibilerde, örneğin butorfanolde etkilidir .
Alfaxalone - butorphanol ve alfaxalone - morfin kombinasyonları, Doğu ateş karınlı kara kurbağalarında ( Bombina orientalis ) anestezinin başlangıcı ve süresi açısından karşılaştırılabilir .
"Kurbağanın nosisepsiyonla ilişkili peptidi" (fNRP) olarak adlandırılan izole edilmiş bir peptit, semenderlere enjekte edildiğinde, bir sıcak ışına tepki olarak semendiklerin kuyruklarını sallama gecikmesini artırır. Etki, eşzamanlı olarak nalokson enjeksiyonu ile bloke edilir, böylece newtlerin analjezi yolaklarında fNRP ve opioid adımlarının etkileşimi için kanıt gösterir.
Opioid antagonistlerinin etkileri
Nalokson ve naltrekson , memelilerde opioidlerin analjezik etkilerini ortadan kaldıran μ-opioid reseptör antagonistleridir. Kurbağalardaki morfin analjezisi, hem nalokson hem de naltrekson tarafından bloke edilir, bu da etkiye en azından kısmen opioid reseptörlerinin aracılık ettiğini gösterir.
Diğer analjeziklerin etkileri
Katekolaminler epinefrin ve norepinefrinin ve a-adrenerjik ajanlar deksmedetomidin ve klonidinin doğrudan intraspinal enjeksiyonu , Kuzey leopar kurbağasında ( Rana pipiens ) doza bağlı ağrı eşikleri yükselmesine neden olur . Bu analjezi, motor veya yatıştırıcı etkilere eşlik etmeden gerçekleşir.
Kuzey leopar kurbağalarının dorsal lenf kesesi yoluyla uygulanan bir dizi opioid olmayan ilaç, asetik asit testi kullanılarak belirlenen kanıtlanabilir analjezik etkilere sahiptir. Klorpromazin ve haloperidol (antipsikotikler), klordiazepoksit (bir benzodiazepin) ve difenhidramin (bir histamin antagonisti) orta ila güçlü analjezik etkiler üretirken, indometasin ve ketorolak ( NSAID'ler ) ve pentobarbital (bir barbitürat) daha zayıf analjezik etkiler oluşturmuştur.
Fizyolojik değişiklikler
Çok sayıda hayvan çalışmasında, stresin glukokortikoid seviyelerinde artışa neden olduğu gösterilmiştir ). Kurbağalar birçok çevresel faktöre yanıt olarak kortikosteroidler salgılarlar ve bu salım modeli genellikle Amfibi içinde türe özgüdür Daha spesifik olarak, artan stok yoğunluğu ve hipoksi , Amerikan boğa kurbağası kurbağa yavrularında ( Lithobates catesbeianus ) kortizolde (glukokortikoidlerden biri) ve beyaz kan hücrelerinde değişikliklere neden olur. ) stres göstergesi.
Amfibilerde analjezi, kalp hızı ve solunum hızı kullanılarak ölçülebilir.
Koruyucu motor tepkileri
Amfibiler, zararlı kimyasal, ısı ve mekanik uyaranlara karşı klasik silme ve geri çekme koruyucu motor tepkileri sergiler.
Kurbağaların arka bacaklarına uygulanan asetik asit (güçlü bir tahriş edici), açıkta kalan derinin kuvvetli bir şekilde silinmesini sağlar; hem pH ve osmolarite üretilen nosisepsiyon katkıda bulunabilir. Bu yanıt, kurbağalardaki analjezik etkiler için standart bir testte kullanılır ve genellikle "asetik asit testi" olarak adlandırılır. Bu prosedürde, asit seyreltileri , kurbağa etkilenen bölgeyi silinceye kadar kurbağanın uyluğunun sırtına damla damla yerleştirilir .
Newts, kuyruk sallama testinde kullanılan kemirgenlerde gözlemlenene çok benzer bir şekilde, sıcak bir ışınla ışınlanmasına tepki olarak kuyruklarını sallamaktadır .
Von Frey kıllarının eşiği ve nosiseptif geri çekilmeye verilen yanıt, analjezinin etkinliğini ölçmek için kullanılabilir.
Kaçınma öğrenimi
İlk araştırmalar, Afrika pençeli kurbağalarının ( Xenopus laevis ) suda yaşayan bir mekik-kutu testinde elektrik çarpmasından kaçınmayı öğrendiklerini ve benzer şekilde baston kurbağalarının ( Bufo marinus ) bir T-labirentinde elektrik çarpmasından kaçınmayı öğrendiklerini gösterdi . Dahası, Amerikan boğa kurbağaları ( Rana catesbiana ) elektrik çarpmasını önlemek için yüksek öncelikli, biyolojik olarak uyarlanabilir doğrulma reflekslerini engellemeyi öğrenirler; antrenmandan sonra, normal kısa gecikme, düzeltici yanıtı sergilemek yerine pasif olarak sırtlarında kalırlar.
Batrachochytrium dendrobatidis bir olduğunu chytrid hastalığı nedenleri mantar chytridiomycosis amfibialarda; kurbağalar tek bir maruziyetten sonra mantardan kaçınmayı öğrenirler.
Motivasyonda ödünleşimler
Acı verici bir deneyim, normal davranışsal tepkiler için motivasyonu değiştirebilir. Amerikan boğa kurbağaları, elektrik çarpmasını önlemek için yüksek öncelikli, biyolojik olarak uyarlanabilir doğrulma reflekslerini engellemeyi öğrenirler. Tekrar tekrar maruz kaldıktan sonra, normal, kısa gecikme, doğru yanıtı sergilemek yerine pasif olarak sırtlarında kalırlar, böylece motivasyonda bir değiş tokuş gösterirler.
Bilişsel yetenek ve duyarlılık
Yüksek bir bilişsel kapasitenin ağrı yaşama olasılığının daha yüksek olduğunu göstermesine rağmen, bu hayvanlara bununla başa çıkma konusunda daha büyük bir yetenek verdiği ve daha düşük bir bilişsel yeteneğe sahip hayvanlara ağrıyla baş etmede daha büyük bir sorun bıraktığı iddia edilmiştir.
Alışma
Alışkanlık , hayvan öğreniminin en basit biçimlerinden biridir. Bu süreçte memeliler ve amfibiler arasında hiçbir fark olmadığını gösteren bu öğrenme biçimindeki omurgalı türleri arasında niteliksel veya niceliksel farklılıklar olmadığı belirtilmiştir.
Asosyal öğrenme
Newts, ilişkisel öğrenme yeteneğine sahiptir . Yeni bir avcıdan gelen kimyasal sinyalleri, ikinci uyaran başka bir semenin deri özü olduğunda başka bir kimyasal uyaranla ilişkilendirebilirler.
Sayısallık
En azından bazı amfibiler aritmetik yapabilir . Canlı meyve sinekleri ( Drosophila virilis ) sunulduğunda semenderler 1'e 2 ve 2'ye 3'ten daha büyük olanı seçerler. Kurbağalar düşük sayılar (1'e 2, 2'ye 3, ancak 3'e 4 değil) ve büyük sayılar ( 3'e 6, 4'e 8, ancak 4'e 6) av. Bu, yüzey alanı, hacim, ağırlık ve hareket gibi diğer özelliklerden bağımsızdır, ancak büyük sayılar arasındaki ayrım yüzey alanına dayalı olabilir.
Mekansal yönelim
Rocky Mountain kurbağası ( Bufo woodhousii woodhousii ) ve Körfez Kıyısı kurbağa ( Bufo valliceps ) bir sol ve sağ pozisyonu arasında ayırım edebiliyoruz T-labirent .
Hem kara kurbağası Rhinella arenarum hem de benekli semender ( Ambystoma maculatum ) bir ödüle ulaşmak için görsel ipuçlarını kullanarak açık bir alanda yön bulmayı öğrenebilirler. Dahası, ödüle yakın ipuçlarını kullanmayı tercih ederler. Bu, memeliler, kuşlar, balıklar ve omurgasızlar dahil olmak üzere diğer taksonlarda daha önce kaydedilmiş bir öğrenme olgusunu göstermektedir. Allobates femoralis türünün erkek ok kurbağalarının yerel bölgelerinde yol bulmak için uzamsal öğrenmeyi kullandıkları öne sürülmüştür ; Yerel bölgelerinde yerlerinden edildikleri sürece, birkaç yüz metre yerinden edildiklerinde kendi bölgelerine geri dönüş yolunu bulabilirler.
Sosyal öğrenme
Ağaç kurbağası ( Rana sylvatica ) kurbağa yavruları, yırtıcı hayvanlar hakkında bilgi edinmek için sosyal öğrenmeyi kullanır; eğitmenlerin gözlemcilere oranı, ancak grup büyüklüğü değil, öğrenilmiş avcı tanımanın yoğunluğunu etkiler. Ağaç kurbağası kurbağa yavruları da sosyal öğrenmelerinde yerel gelişim sergiler , ancak benekli semender larvaları göstermez; sosyal öğrenmedeki bu farklılık büyük ölçüde kurbağa yavruları ve semender larvaları arasındaki su ekolojisindeki farklılıklardan kaynaklanıyor olabilir.
Ağrı algılama kriterleri
Bilim adamları ayrıca, analojiye dayalı argümanlar ile bağlantılı olarak, fizyoloji kriterlerinin veya davranışsal yanıtların, insan olmayan hayvanların ağrıyı algılama olasılığını değerlendirmek için kullanılabileceğini öne sürdüler. Aşağıdakiler, Sneddon ve diğerleri tarafından önerilen bir kriter tablosudur .
| Amfibilerde ağrı algılama kriterleri | ||||
|---|---|---|---|---|
| Kriterler | ||||
|
Anura
|
Caudata
|
Gymnophiona
|
||
| Has nosiseptörleri |
|
? | ? | |
| Merkezi sinir sistemine giden yollar |
|
? | ? | |
| Beyinde merkezi işlem |
|
? | ? | |
| Analjezik ilaçlar için reseptörler |
|
? | ? | |
| Fizyolojik tepkiler |
|
? | ? | |
| Zararlı uyaranlardan uzaklaşma |
|
? | ? | |
| Normdan davranışsal değişiklikler |
|
? | ? | |
| Koruyucu davranış |
|
? | ? | |
| Analjezik ilaçlarla azaltılan yanıtlar |
|
? | ? | |
| Kendi kendine analjezi uygulaması | ? | ? | ? | |
| Diğer uyaranlara göre yüksek öncelikli yanıtlar |
|
? | ? | |
| Analjeziye erişmek için maliyet ödeyin | ? | ? | ? | |
| Değişen davranışsal seçimler / tercihler |
|
? | ? | |
| Yardımla öğrenme | ? | ? | ? | |
| Sürtünme, topallama veya koruma |
|
? | ? | |
| Zararlı uyarandan kaçınmak için bir bedel ödemek | ? | ? | ? | |
| Diğer gereksinimlerle değiş tokuşlar |
|
? | ? | |
.png)
Bilimsel ifadeler
Birkaç bilim adamı, amfibilerin acı çekebileceğine inandıklarını belirten açıklamalar yaptı. Örneğin, -
Omurgalıların sinir sisteminin morfolojisini inceledikten sonra Somme şu sonuca varmıştır: "... çoğu dört ayaklı omurgalıların bir miktar bilinç durumu vardır ..."
Gentz, amfibilerin ameliyatı üzerine yazdığı bir makalede, "Postoperatif tavsiyeler şunları içerir ... analjezi" ve "Hipotermi, ağrılı prosedürler için bir sedasyon tekniği olarak kabul edilemez" diye yazıyor.
Amfibilerin memelilere benzer bir şekilde ağrı yaşadığını ve analjeziklerin bu sınıf omurgalıların kontrolünde etkili olduğunu belirten veterinerlik makaleleri yayınlanmıştır . Shine vd. , çoğu hayvan etiği kurulunun ve daha geniş topluluğun amfibilerin acı hissedebileceğine inandığını yazdı.
Bazı bilim adamları, amfibilerin deneyimleri konusunda biraz daha ihtiyatlı davrandılar, örneğin Michaels ve diğerleri. amfibiler ve diğer amniyotlar arasında paylaşılan ağrı yollarının tanımlanmasının, amniyot taksonlarından farklı ve daha kısıtlı bir anlamda olsa bile, ağrı yaşama yeteneği olduğunu gösterdiğini yazdı.
Toplumsal çıkarımlar
Amfibilerde ağrının toplumsal etkileri arasında kirleticilere akut ve kronik maruz kalma, mutfak ve bilimsel araştırmalar (örneğin, genetik modifikasyonun refah üzerinde zararlı etkileri, kasıtlı olarak empoze edilen olumsuz fiziksel, fizyolojik ve davranışsal durumlar, parmak kesme veya diğer invazif işaretleme yöntemleri olabilir. ve yaralanmaya neden olabilecek kullanım prosedürleri).
Mutfakla ilgili
Yemek için öldürülen kurbağaların "... henüz tamamen bilinçli durumdayken karınlarını dilimledikleri ve ölmeleri bir saat kadar sürebilecekleri" iddia edildi.
Mevzuat
Birleşik Krallık'ta, bilimsel araştırmalar sırasında hayvanları koruyan yasa olan "Hayvanlar (Bilimsel Prosedürler) Yasası 1986", amfibileri bağımsız beslenebildikleri andan itibaren korur. Birleşik Krallık'taki diğer birçok durumda hayvanları koruyan yasa, Yasada "hayvan" ın insan dışında bir omurgalı anlamına geldiğini ve dolayısıyla amfibileri de içerdiğini belirten "Hayvan Refahı Yasası, 2006" dır.
1974 Norveç Hayvan Hakları Yasası, memeliler, kuşlar, kurbağalar, semenderler, sürüngenler, balıklar ve kabuklularla ilgili olduğunu belirtir .
ABD'de bilimsel araştırmalar sırasında hayvanları koruyan yasa "Hayvan Refahı Yasası" dır. Bu Kanun, "soğukkanlı" hayvanların korunmasını ve böylece amfibileri koruma dışında bırakmaktadır.