Jakobid - Jakobid

Jakobid
jakobida.svg
Oluk ve flagella gösteren dört jakobid türü: Jakoba libera (ventral görünüm), Stygiella incarcerata (ventral görünüm), Reclinomonas americana (dorsal görünüm) ve Histiona aroides (ventral görünüm)
bilimsel sınıflandırma
İhtisas:
ökaryot
(rütbesiz):
Bikonta
(rütbesiz):
kazı
süperfilum:
diskoba
Sınıf:
Jakobea
Emir:
Jakobida
Aileler

Jakobids bir olan düzen serbest yaşayan birinin heterotrofik , kamçılı ökaryotlarda süper grubu içinde Excavata . Küçüktürler (15 μm'den az) ve aerobik ve anaerobik ortamlarda bulunabilirler. Monofiletik olduğuna inanılan Jakobida takımı şu anda sadece yirmi türden oluşuyor ve 1993'te bir grup olarak sınıflandırıldı. Alışılmadık derecede büyük ve bakteri benzeri olan jakobidlerin mitokondriyal genomları hakkında devam eden araştırmalar var. ökaryotların evrimsel tarihi için önemli olabilir .

Moleküler filogenetik kanıtlar, jakobidlerin Heterolobosea (Percolozoa) ve Euglenozoa ile en yakından ilişkili olduğunu güçlü bir şekilde göstermektedir .

Yapı ve Biyoloji

Jakobidler, hücrenin ön ucuna yerleştirilmiş iki kamçıya sahiptir ve Excavata düzeninin diğer üyeleri gibi , bir ventral besleme oluğuna ve ilişkili hücre iskeleti desteğine sahiptir. Arka kamçının bir dorsal kanadı vardır ve hücrenin besin alımı için kullandığı bir akımı ürettiği ventral oluk içinde hizalanır. Çekirdek hücrenin ön kısmında genellikle bir ayılar nükleolusa . Bilinen jakobidlerin çoğu , yine önde yer alan bir mitokondriye sahiptir ve farklı cinsler yassılaşmış, tübüler veya kristalsizdir . Besin vakuolleri çoğunlukla hücrenin arka kısmında bulunur ve çoğu jakobidde endoplazmik retikulum hücre boyunca dağılmıştır.

Sapsız , loricate Histionidae ve zaman zaman serbest yüzen Jakoba libera ( Jakobidae ) sahip extrusomes savunma yapılar için teori olan sırt zar altında.

Ekoloji

Jakobidler toprakta, tatlı sularda ve deniz habitatlarında bulunarak geniş çapta dağılmışlardır, ancak genellikle yaygın değildir. Bununla birlikte, çevresel DNA araştırmaları, Stygiellidae'nin anoksik deniz habitatlarında bol miktarda bulunduğunu göstermektedir. Bazıları hipersalin ve anoksik ortamlarda hayatta kalabilir, ancak Histionidler yalnızca kendilerini alglere veya zooplanktonlara bağladıkları tatlı su ekosistemlerinde bulunur. Zorunlu sapsız türlerin dışında, birçok jakobid türü, iki flagelladan birini veya hücre gövdesini kullanarak yüzeylere geçici olarak yapışabilir.

Bilinen tüm jakobidler heterotrofik süspansiyonlu besleyicilerdir. Bir türün son derece küçük (< 1 µm) ökaryotik hücreleri yediği gözlemlenmiş olsa da, birincil avları genellikle bakteri olarak kabul edilir. Jakobidler genellikle yavaş yüzücülerdir ve benzer organizmalara göre düşük temizleme oranlarına sahiptirler.

Hiçbir çalışma, jakobidlerin patojenik veya toksik olabileceğini öne sürmedi.

mitokondriyal DNA

Jakobidlerin şu anda ticari kullanımları olmadığı için, jakobidler üzerine yapılan çoğu araştırma, onların evrimsel önemine odaklanmıştır. Mitokondrial DNA jakobids arasında jakobid mitokondriyal genomları ata mitokondriyal genomu yaklaşık olabileceğini öne süren, en bilinen tüm ökaryotik mitokondriyal DNA bakteri gibidir.

Jakobid mitokondriyal DNA, özellikle gen sayısı (bazı türlerde yaklaşık 100) ve genomlarındaki bakteri benzeri elementler açısından diğer ökaryotların çoğundan önemli ölçüde farklıdır. Genlerin dokuzu, ökaryotik mitokondriyal DNA'da hiç bulunmadı. Benzersiz bir şekilde, jakobid mitokondriyal genomlar , viral kaynaklı gibi görünen "faj tipi" olarak adlandırılan tipik ökaryotik mitokondriyal RNA polimerazın aksine bakteri tipi RNA polimerazı kodlar . Bu mutlaka jakobidlerin ökaryotların filogenisi için temel olduğu anlamına gelmez. Jakobid mitokondri, bakterilerden gelişmiş gibi görünen genetik özelliklere sahipken ve görünüşe göre faj tipi RNA'dan yoksun olsa da, diğer ökaryotik kuşakların bakteriyel özelliklerini bağımsız olarak kaybetmeleri mümkündür.

Önerilen birkaç olasılık, jakobid mitokondriyal DNA'nın bakteriyel özelliklerini açıklayabilir. Birincisi, jakobidlerin ökaryotların geri kalanından çok erken ayrıldığıdır. Bu hipotez, jakobidlerin tüm yaşayan ökaryotlar için gerçekten bazal olup olmadığına bağlıdır, ancak henüz bu öneriyi destekleyecek hiçbir kanıt yoktur.

Diğer bir hipotez ise faj tipi RNA polimerazın bir ökaryot grubundan diğerine yanal gen transferi yoluyla hareket etmesi , bakteri tipi enzimin yerini alması ve basitçe jakobidlere ulaşmamasıdır. Bu, jakobidlerin bir bütün olarak ökaryotlara bazal olmasına bağlı değildir, ancak geniş çapta incelenmemiştir.

Üçüncü bir olasılık diğerlerinin tersidir, bu da faj tipi RNA polimerazın bazal olduğunu düşündürür. Bu senaryoya göre, jakobidler bakteri tipi RNA polimerazlarını çok daha yakın zamanda edindiler ve bu daha sonra yanal gen transferi yoluyla yayıldı. Bununla birlikte, jakobid mitokondriyal DNA'nın gen düzenlemesi, daha yeni bir farklılık üzerinde bakteri tipi RNA polimerazın atadan kalma bir kökenini önerir.

Önerilen senaryolardan biri, ökaryotların ortak atasının hem faj tipi hem de bakteri tipi olmak üzere iki mitokondriyal RNA polimeraza sahip olduğunu ve jakobidlerin faj tipi polimerazlarını kaybettiğini, ökaryotların geri kalanının bakteri tipini muhtemelen birkaç kez kaybettiğini ileri sürer. . Böyle bir model, jakobidlerin gerçekten bazal olma ihtiyacını ortadan kaldırır. Bir çalışma, aynı mitokondride mevcut olduklarında faj tipi ve bakteri tipi polimerazların, kara bitkilerinin organellerinin farklı genleri kopyalayan iki farklı RNA polimeraz enzimine sahip olması gibi farklı işlevlere hizmet ettiğini öne sürdü.

taksonomi

Jakobida, çoğunlukla serbest yüzen cinslerden oluşan beş aile içerir: Jakobidae , Moramonadidae , Andaluciidae ve Stygiellidae . Altıncı aile, Histionidae , büyük ölçüde sapsız lorikat cinsleri tarafından doldurulur ve şimdiye kadar tarif edilen ilk jakobidleri içerir.

Jakobidler monofiletik bir gruptur ve en çok Euglenozoa ve Heterolobosea ile yakından ilişkilidir .

Jakobida'nın kladogramı
 
Ophirinina
Ophirinidae

Ofirinia

 
 
 
Endülüs
Andaluciidae

Endülüs

 
Stygiellidae

Stygiella

 
 
Histionin
Moramonadidae
 

Moramonlar

 
 

sekulamonalar

 
 
 
Jakobidae

Jakoba

 
Histionidae
 

Reklinomonalar

 
 

Histiona

 
 
 
 
 
 

Ayrıca bakınız

Referanslar