Hidrotermal havalandırma mikrobiyal toplulukları - Hydrothermal vent microbial communities

Hidrotermal havalandırma ve mercan kayalığı toplulukları arasındaki kavşakta kemosentetik mikrobiyal paspaslar

Hidrotermal baca mikrobiyal topluluk tüm tek hücreli organizmaları içeren etrafında kimyasal olarak farklı bir alanda canlı ve üretmesidir Hidrotermal ağızlar . Bunlar, mikrobiyal mattaki organizmaları , serbest yüzen hücreleri veya hayvanlarla endosimbiyotik bir ilişki içindeki bakterileri içerir . Kemolitoototrofik bakteriler, karbonu organik formlara sabitlemek için Hidrotermal menfezlerdeki jeolojik aktiviteden besin ve enerji elde eder. Virüsler ayrıca hidrotermal havalandırma mikrobiyal topluluğunun bir parçasıdır ve bu ekosistemlerdeki mikrobiyal ekoloji üzerindeki etkileri, gelişmekte olan bir araştırma alanıdır.

Hidrotermal menfezler, tektonik plakaların birbirinden ayrıldığı ve yayıldığı yerlerde bulunur. Bu, okyanustan gelen suyun magma tarafından ısıtıldığı yer kabuğuna girmesine izin verir. Artan basınç ve sıcaklık, suyu bu açıklıklardan geri çıkmaya zorlar, çıkışta su karşılaştığı kayalardan çözünmüş mineralleri ve kimyasalları biriktirir. Genellikle, sıcaklık ve kimyasal bileşimi ile karakterize edilen ve ortaya çıkan üç tür havalandırma vardır. Dağınık havalandırmalar, tipik olarak 30 °C'ye kadar temiz su tahliye eder. Beyaz içici menfezleri yaklaşık 200-330 °C'lik süt rengi bir su yayar, siyah içici menfezleri genellikle 300-400 °C arasındaki diğerlerine göre daha sıcak su verir. Siyah sigara içenlerin suları, biriken sülfür çökeltileri tarafından karartılır. Nedeniyle, bu deniz derinliklerinde güneş yokluğu, enerji ile sağlanır kemosentez simbiyotik bakteriler ve arkeler gıda zincirinin alt oluşturulması ve bu riftia pachyptila ve Alvinella pompejana organizmaların çeşitli destek mümkün olduğu. Bu organizmalar, bu hidrotermal havalandırma alanlarında açığa çıkan kimyasal enerjiyi kullanmak ve elde etmek için bu simbiyotik ilişkiyi kullanırlar.

Çevresel Özellikler

Bir hidrotermal menfez tarafından şiddetle dışarı atılan bir atık bulutu.

Termoklin derinliklerinin mevsimsel olarak değişmesiyle su yüzeyindeki sıcaklıklarda büyük farklılıklar olmasına rağmen, termoklin altındaki ve derin denizlere yakın sulardaki sıcaklıklar nispeten sabittir. Mevsimsel etkilerden veya yıllık değişimlerden kaynaklanan herhangi bir değişiklik bulunmamaktadır. Bu sıcaklıklar, 407 °C'ye kadar çıkabilen hidrotermal menfezleri hemen çevreleyen sular haricinde 0-3 °C aralığında kalmaktadır. Bu derinliklerde üzerine etki eden basınç nedeniyle bu suların kaynaması engellenir.

Artan derinlikle birlikte basıncın etkileri oluşmaya başlar. Basınç, aşağı doğru iten suyun ağırlığından kaynaklanmaktadır. Okyanustaki yaklaşık basınç artış hızı, deniz tabanına doğru gidilen her kilometre için 10 Mega-paskal'dır (MPa). Bu , hendeklerin derinliklerinde hidrostatik basıncın 110 MPa'ya kadar çıkabileceği anlamına gelir .

Tuzluluk, dünyadaki derin deniz topluluklarında binde 35 parça (ppt) ile nispeten sabit kalır.

Hidrotermal havalandırma ortamında ışık olmadığı için fotosentezden enerji üretebilecek organizmalar da yoktur. Bunun yerine, organizmaların çoğunun kullandığı enerji kemosentezden gelir. Organizmalar, havalandırma deliklerinden çıkan mineralleri ve kimyasalları kullanır.

Uyarlamalar

Hidrotermal havalandırma ortamındaki aşırı koşullar, bu alanlarda yaşayan mikrobiyal toplulukların bunlara uyum sağlaması gerektiği anlamına gelir. Burada yaşayan mikropların hipertermofiller, yani 90 °C'nin üzerindeki sıcaklıklarda büyüyen mikroorganizmalar olduğu bilinmektedir. Bu organizmalar, havalandırma deliklerinden gelen sıvıların dışarı atıldığı ve çevredeki su ile karıştığı yerlerde bulunur. Bu hipertermofilik mikropların, moleküller arası etkileşimler nedeniyle daha yüksek sıcaklıklarda uzun süreli stabiliteye sahip proteinler içerdiği düşünülmektedir, ancak kesin mekanizmalar henüz net değildir. DNA için stabilizasyon mekanizmaları o kadar bilinmeyen değildir ve DNA'nın denatürasyonunun yüksek tuz konsantrasyonları, daha spesifik olarak hipertermofillerde yüksek oranda konsantre olan Mg, K ve PO4 yoluyla en aza indirildiği düşünülmektedir. Bununla birlikte, mikropların çoğu, DNA'ya bağlı olan ve yüksek sıcaklıklara karşı koruma sağlayabilen histonlara benzer proteinlere sahiptir. Mikropların ayrıca, aksi takdirde organizmalar ve mikroplar için toksik olabilecek sülfit bakımından zengin suları metabolize etmelerine izin veren bir detoksifikasyon mekanizmasına sahip olma yetenekleri nedeniyle hidrotermal havalandırma ortamındaki diğer organizmalarla simbiyotik ilişkiler içinde oldukları bulunmuştur.

Mikrobiyal Biyojeokimya

Tanıtım

Eklenen ve çökeltilen elementler dahil olmak üzere deniz suyunun hidrotermal atık suyun bir parçası haline nasıl geldiğini gösteren bir diyagram.

Hidrotermal menfezlerdeki mikrobiyal topluluklar, jeolojik aktivite tarafından üretilen enerji ve minerallerin organik materyale dönüştürülmesine aracılık eder . Ototrofik bakteriler tarafından üretilen organik madde daha sonra üst trofik seviyeleri desteklemek için kullanılır . Hidrotermal havalandırma sıvısı ve çevreleyen okyanus suyu, demir , manganez ve sülfür , sülfit , sülfat , enerji veya besin elde edebildikleri elemental kükürt dahil olmak üzere çeşitli kükürt türleri gibi elementler açısından zengindir . Mikroplar, elementleri oksitleyerek veya indirgeyerek enerji elde ederler . Farklı mikrobiyal türler , metabolik süreçlerinde bir elementin farklı kimyasal türlerini kullanır . Örneğin, bazı mikrop türleri sülfürü sülfata oksitlerken, diğer türler sülfatı elementel kükürte indirgeyecektir. Sonuç olarak, farklı mikrobiyal türlerin aracılık ettiği bir kimyasal yollar ağı, karbon, kükürt, azot ve hidrojen gibi elementleri bir türden diğerine dönüştürür. Aktiviteleri, hidrotermal havalandırma ortamının jeolojik aktivitesi tarafından üretilen orijinal kimyasal bileşimi değiştirir.

Karbon döngüsü

Ana madde: Karbon döngüsü

Hidrotermal menfezlerdeki jeolojik aktivite, bol miktarda karbon bileşiği üretir . Hidrotermal havalandırma tüyleri yüksek konsantrasyonda içerir metan ve karbon monoksit 10 ulaşan metan konsantrasyonu ile 7 çevreleyen deniz suyu kez. Derin okyanus suyu gibi eritilmiş CO gibi, aynı zamanda, karbon ve karbon dioksit türlerin konsantrasyonunun büyük rezervuarı 2 ve HCO 3 - 2.2 mm civarında. Jeolojik faaliyet desteği ile üretilen bol karbon ve elektron akseptörleri bir vaha kemoototrofik çok CO gibi inorganik karbon düzeltmek mikrobiyal topluluklar, 2, kükürt, demir, manganez, hidrojen ve metan oksitlenmesi gibi kaynaklardan enerji kullanılmıştır. Bu bakteriler , hidrotermal menfezlerde heterotrofik yaşamı destekleyen büyük miktarda organik karbon sağlar .

Karbon Fiksasyonu

Karbon fiksasyonu , inorganik karbonun organik maddeye dahil edilmesidir. Işığın karbon fiksasyonu için ana enerji kaynağı olduğu gezegenin yüzeyinin aksine, hidrotermal havalandırma kemolitotrofik bakterileri, gerekli enerjiyi elde etmek için kimyasal oksidasyona güvenir. CO sabitleme 2 üyeleri görülmektedir Gammaproteobacteria , epsilonproteobacteria , Alfaproteobacteria ve üyeleri Arkeler hidrotermal delikleri de etki. Mikrobiyal havalandırma topluluklarında bulunan karbon fiksasyonu için dört ana metabolik yol , Calvin-Benson-Bassham (CBB) döngüsü, indirgeyici trikarboksilik asit (rTCA) döngüsü, 3-hidroksipropionat (3-HP) döngüsü ve indirgeyici asetil koenzim A'yı (asetil-CoA) içerir. ) patika.

Karbon Fiksasyonu Metabolik Yolları
Calvin-Benson-Bassham döngüsü (CBB)

Calvin-Benson Bassham (CBB) döngüsü en yaygın CO 2 sabitleme yolu ototroflar arasında bulunan. Anahtar enzim ribuloz-1,5-bifosfat karboksilaz/oksijenazdır ( RuBisCO ). RUBİSCO'dan gibi mikrobiyal topluluğun üyeleri tespit edilmiştir Thiomicrospira, Beggiatoa , zetaproteobacterium ve gammaproteobacterial endosimbiyont ait tüp kurtları , çift kabuklularda ve gastropodlar .

İndirgeyici Karboksilik Asit Döngüsü (rTCA)

İndirgeyici Karboksilik Asit Döngüsü (RTCA) hidrotermal delikleri ikinci en yaygın olarak bulunan karbon fiksasyonu yoldur. rTCA döngüsü esasen organik maddeyi oksitlemek için kullanılan bir ters TCA veya Kreb döngüsü heterotroflarıdır. RTCA döngüsü kullanımı Organizma yaşayan tercih anoksik RTCA döngüsünün bir enzimler O mevcudiyetine karşı hassas olduğundan hidrotermal havalandırma sisteminde bölgeleri 2. Bu sülfat indirgeme bulunan deltaproteobacterium gibi bazı üyeleri olarak Desulfobacter , Aquificales ve Aquifex ve Termoprotealler .

3-HP ve 3-HP/4-HB döngüleri

3-HP ve 3-HP/4-HB döngülerinin anahtar enzimleri asetil-CoA/propionil-CoA karboksilaz, malonil-CoA redüktaz ve propionil-CoA sentazdır. Bu yolu kullanan organizmaların çoğu, karbon fiksasyonuna ek olarak organik karbon kullanma yeteneğine sahip miksotroflardır .

İndirgeyici Asetil CoA yolu

Redüktif Asetil CoA yolu sadece chemoautotrophs içinde bulunmuştur. Bu yol gerektirmez ATP yolu ile doğrudan H azaltılması bağlanmış olduğu gibi 2 . Bu yolun ile bulunan organizmalar H tercih 2 zengin alanlar. Türler arasında Dulfobacterium autotrophicum gibi deltaproteobacterium , asetojenler ve metanojenik Archaea bulunur .

metan metabolizması

Hidrotermal menfezler , hem jeolojik hem de biyolojik süreçlerden kaynaklanabilen yüksek miktarlarda metan üretir . Hidrotermal havalandırma bacalarındaki metan konsantrasyonları, havalandırmaya bağlı olarak konsantrasyonda 300µM'yi aşabilir. Karşılaştırma olarak, havalandırma sıvı 10 içeren 6 10 - 7 olan 0.2-0.3nM arasında metan aralıkları konsantrasyonda çevreleyen derin deniz suyu kat fazla metan. Mikrobiyal topluluklar, yüksek konsantrasyonlarda metanı bir enerji kaynağı ve bir karbon kaynağı olarak kullanır. Methanotrophy bir türün kullanımları enerji ve karbon kaynağı olarak, hem metan, varlığı ile gözlenmiştir Gammaproteobacteria içinde Methylococcaceae soyları. Metanotroflar metanı karbondioksite ve organik karbona dönüştürür. Tipik olarak hücreler arası zarların varlığı ile karakterize edilirler ve hücreler arası zarlara sahip mikropların hidrotermal menfezlerdeki mikrobiyal matın %20'sini oluşturduğu gözlemlenmiştir .

metan oksidasyonu

Metan oksidasyonu yoluyla enerji üretimi, kükürt oksidasyonundan sonraki en iyi enerji kaynağını verir. Mikrobiyal oksidasyonun hidrotermal menfezlerde hızlı devri kolaylaştırdığı, dolayısıyla metan'ın çoğunun menfezin kısa mesafesinde oksitlendiği öne sürülmüştür. Hidrotermal havalandırma topluluklarında, metanın aerobik oksidasyonu , havalandırma hayvanlarının endosimbiyotik mikroplarında yaygın olarak bulunur . Metanın (AOM) anaerobik oksidasyonu , tipik olarak, hidrotermal menfezlerde en bol bulunan terminal elektron alıcıları olarak sülfat veya Fe ve Mn'nin indirgenmesine bağlanır . AOM'nin hidrotermal menfezlerdeki deniz tortullarında yaygın olduğu ve menfez tarafından üretilen metan gazının %75'inin tüketilmesinden sorumlu olabileceği bulunmuştur. AOM gerçekleştiren türler arasında Archaea of phyllum Crenarchaeota ve Thermococcus bulunur .

metanojenez

Metanojenez yoluyla metan üretimi, hidrokarbonların bozunmasından , karbon dioksit veya format gibi diğer bileşiklerin reaksiyonundan olabilir . Sedimentlerde AOM'nin yanında metanojenez kanıtı bulunabilir. Termofilik metanojenlerin , 55 °C ila 80 °C arasındaki sıcaklıklarda Hidrotermal havalandırma bacalarında büyüdüğü bulunmuştur. Bununla birlikte, autotropic birçok termofilik türler tarafından gerçekleştirilen metanogenez H gerektirir 2 mikrobiyal büyüme H ile sınırlandırılmıştır, böylece bir elektron vericisi olarak 2 durumunu. Hidrotermal menfezlerde bulunan termofilik metanojen türleri arasında Methanocaldococcus , Methanothermococcus ve Methanococcus bulunur .

Filum/cins örnekleri ile hidrotermal havalandırma mikrobiyal toplulukları ile ilgili kükürt döngüsü süreçleri.

Kükürt Döngüsü

Ana madde: Kükürt döngüsü

Gibi hidrotermal havalandırma dönüştürmek sülfür de mikrobiyal topluluklar H 2 S gibi başka formlara jeolojik aktivitesi ile üretilen sülfit , sülfat , ve elementel kükürt enerji veya için asimilasyon içine organik moleküller . Hidrotermal Menfezlerde sülfür, birden onlarca mM'ye kadar konsantrasyonlarda bol miktarda bulunurken, çevreleyen okyanus suyu genellikle sadece birkaç nano molar içerir.

Kükürt Oksidasyonu

Ana madde: Kükürtün mikrobiyal oksidasyonu

Azaltılmış kükürt H gibi bileşikler 2 S hidrotermal delikleri tarafından üretilen mikrop kükürt metabolizması için büyük bir enerji kaynağıdır. Oksidasyon gibi formlara indirgenmiş kükürt bileşiklerinin sülfit , tiosülfat ve element kükürt gibi sentezi gibi mikrop metabolizması için üretmek enerji için kullanılan organik bileşikler arasından inorganik karbon . Sülfür oksidasyonu için kullanılan başlıca metabolik yollar, SOX yolunu ve disimilasyon oksidasyonunu içerir. Sox yolu, sülfit, sülfit, elemental kükürt ve tiyosülfatı sülfata oksitleyebilen çok enzimli bir yoldur. Disimilatory oksidasyon, sülfiti elementel kükürte dönüştürür. Oksitleyici türler arasında aşağıdakiler bulunmaktadır kükürt ve cins Thiomicrospira , Halothiobacillus , Beggiatoa , Persephonella , ve Sulfurimonas . Simbiyotik sınıfı türleri Gammaproteobacteria , EpsilonproteobacteriaI da kükürt okside olabilir.

Kükürt Azaltma

Kükürt indirgeme , kükürtün asimilasyonu için bir elektron alıcısı olarak sülfat kullanır . Sülfat indirgemesi gerçekleştiren mikroplar, elektron donörü olarak tipik olarak hidrojen , metan veya organik madde kullanır . Metanın anaerobik oksidasyonu (AOM) genellikle elektron alıcısı olarak sülfat kullanır. Bu yöntem, hidrotermal menfezin oldukça anoksik alanlarında yaşayan organizmalar tarafından tercih edilir , bu nedenle tortular içinde meydana gelen baskın süreçlerden biridir. Sülfat azaltmak türler tespit edilmiştir Archaea ve üyeleri Deltaproteobacteria gibi Desulfovibrio , Desulfobulbus , Desulfobacteria ve Desulfuromonas hidrotermal delikleri de.

Hidrotermal menfezlerdeki mikrobiyal topluluklarla ilgili nitrojen döngüsü süreçleri, pila/cins isimleri dahil. Gruber et al. (2008)

Nitrojen döngüsü

Ana madde: Azot döngüsü

Derin okyanus suyu, yaklaşık 0,59 mM çözünmüş Azot gazı ile hidrotermal menfezler için mevcut olan en büyük nitrojen rezervuarını içerir . Amonyum , çözünmüş inorganik nitrojenin baskın türüdür ve su kütlesinin hidrotermal havalandırmaların altında karıştırılmasıyla üretilebilir ve havalandırma sıvılarına boşaltılabilir. Mevcut amonyum miktarları, jeolojik aktiviteye ve mikrobiyal bileşime bağlı olarak her havalandırma deliğine göre değişir. Nitrat ve nitrit konsantrasyonları, çevreleyen deniz suyuna kıyasla hidrotermal menfezlerde tükenir.

Hidrotermal havalandırma mikrobiyal topluluklarında Azot Döngüsü çalışması hala daha kapsamlı araştırma gerektirmektedir. Bununla birlikte, izotop verileri, mikroorganizmanın çözünmüş inorganik nitrojen miktarlarını ve bileşimlerini etkilediğini ve nitrojen döngüsünün tüm yollarının hidrotermal menfezlerde bulunmasının muhtemel olduğunu göstermektedir. Biyolojik nitrojen fiksasyonu , özellikle tortulaşmamış hidrotermal menfezlerde nitrojen döngüsüne biyolojik olarak mevcut nitrojenin bir kısmını sağlamak için önemlidir. Azot fiksasyonu gibi birçok farklı mikroplar tarafından yapılır metanojenler siparişlerinde Methanomicrobiales , Methanococcales ve Methanobacteriales . Termofilik mikropların, 92 °C gibi daha yüksek sıcaklıklarda nitrojeni sabitleyebildiği bulunmuştur. Nitrojen fiksasyonu, yüksek mikrop yoğunluğu ve anaerobik ortam nedeniyle, biyolojik olarak mevcut nitrojen seviyelerinin düşük olduğu mikrobiyal matlarda ve partiküllü materyalde özellikle yaygın olabilir ve nitrojen fiksaj enzimi olan nitrojenazın işlevine izin verir . Ayrıca asimilasyon , nitrifikasyon , denitrifikasyon , anamoks , mineralizasyon ve disimilasyon nitratın amonyuma indirgendiğine dair kanıtlar da tespit edilmiştir . Örneğin, Begiatoa türleri gibi kükürt oksitleyici bakteriler , denitrifikasyon gerçekleştirir ve H 2 S'yi oksitlemek için nitratı azaltır . Nitrat özümlemesi, Riftia pachyptil a tubeworm'un simbiyotik türleri tarafından yapılır.

Bakteriyel Çeşitlilik

Hidrotermal menfezlerde en bol bulunan bakteri kemolitotroflardır. Bu bakteriler, karbon dioksiti organik karbona indirgemek için enerji kaynakları olarak azaltılmış kimyasal türleri, çoğunlukla sülfürü kullanır. Bir hidrotermal havalandırma ortamındaki kemolitotrofik bolluk, mevcut enerji kaynakları tarafından belirlenir; farklı sıcaklık menfezleri, menfezler arasında büyük farklılıklar olduğunu düşündüren farklı besin konsantrasyonlarına sahiptir. Genel olarak, sıcak havalandırma suyu bulutlarında (25 °C), sıcak havalandırma bulutlarına maruz kalan yüzeylerde ve havalandırma çevresindeki belirli havalandırma omurgasızları içindeki simbiyotik dokularda büyük mikrobiyal popülasyonlar bulunur.

kükürt oksitleyici

Bu bakteriler , oksijen varlığında çeşitli mevcut kükürt formlarını (S -2 , S 0 , S 2 O 3 -2 ) kullanır. Enerji kaynaklarının yaygın olarak bulunması ve aerobik koşullarda kemosentez oranlarının artması nedeniyle hidrotermal menfezlerin çoğunda baskın popülasyondur. Hidrotermal delikleri bakteriler sülfür bakteri türlerine benzer diğer H bulunabilir olan 2 - dışında S-zengin ortamlar Thiomicrospira yerini Thiobacillus. Diğer yaygın türler, nitrojeni sabitleme yeteneği nedeniyle özellikle önemli olan Thiothrix ve Beggiatoa'dır .

metan oksitleyici

Metan, bazı hidrotermal menfezlerde önemli bir enerji kaynağıdır, ancak diğerlerinde değil: metan, sıcak menfezlerde (25 °C) hidrojenden daha fazla bulunur. Methanotrophic Birçok bakteri, oksijen ve düzeltme CH gerektiren mevcut 4 , CH 3 NH 2 , ve diğer C 1 CO içeren bileşikler, 2 ve CO, eğer havalandırma suda mevcut. Bu tür bakteriler aynı zamanda Riftia trofozomunda da bulunur ve bu da simbiyotik bir ilişkiye işaret eder. Burada, metan oksitleyici bakteriler anlamına gelir Methanotroph ile aynı değildir, metan : Methanococcus ve Methanocaldococcus jannaschii hidrotermal delikleri bulunan örnekler metanojenler vardır; oysa Methylocystaceae yanı hidrotermal baca topluluklarda keşfedildi Methanotroph vardır.

hidrojen oksitleyici

Enerji kaynağı olarak hidrojen kullanan mikroplar hakkında çok az şey biliniyor, ancak araştırmalar onların aerobik olduklarını ve ayrıca Riftia ile simbiyotik olduklarını göstermiştir (aşağıya bakınız). Jeotermal üretilen H, çünkü bu bakteriler, organik birincil karbon üretiminde önemli olan 2 Bu işlem için alınır. Hidrojen-oksitleyici ve denitrifikasyon bakterilerin havalandırma içinde bulunabilir burada NO 3 - hidrotermal sıvı ile alt deniz suyu karışımları ihtiva eden. Desulfonauticus submarinus a, hydrogenotroph sıcak delikleri kükürt bileşikleri azaltır ve boru solucanlar bulunmuştur R. pachyptila ve Alvinella pompejana.

Demir ve manganez oksitleyici

Bu bakteriler yaygın olarak, hidrotermal ve dip deniz suyu bulutlarına aralıklı olarak maruz kalan yüzeylerdeki demir ve manganez birikintilerinde bulunur. Bununla birlikte, Fe 2+' nın nötr ve alkali sularda (yani tatlı su ve deniz suyu) hızlı oksidasyonu nedeniyle , demirin oksidatif birikiminden sorumlu bakteriler asidik sularda daha yaygın olarak bulunur. Manganez oksitleyici bakteriler, mevcut metalin daha yüksek konsantrasyonu nedeniyle, demir oksitleyici bakterilere kıyasla tatlı su ve deniz suyunda daha bol olacaktır.

Ekoloji

simbiyotik ilişkiler

Simbiyotik kemosentez , hidrotermal havalandırma toplulukları için önemli bir süreçtir. Sıcak havalandırmalarda, bakterilerin ortak ortak yaşamları derin deniz istiridyeleri, Calpytogena magnifica , Bathyomodiolus thermophilus ve pogonophoran tüp solucanları gibi midyeler , Riftia pachyptila ve Alvinella pompejana'dır . Trophosome bu hayvanların Kemosentez değerli moleküller içerir simbiont için organları belirlenmiştir. Bakteriler H ile sağlanır edilmesine rağmen, bu organizmalar, bunlar alınmadan ve sindirim ile ilgili tüm morfolojik özellikleri kaybetmiş onların simbiont üzerinde çok bağımlı hale gelmiş 2 S ve serbest O 2 . Ek olarak, metan oksitleyici bakteriler C. magnifica ve R. pachyptila'dan izole edilmiştir , bu da bu organizmaların trofozomunda metan asimilasyonunun gerçekleşebileceğini gösterir.

Filum ve Cins

Hidrotermal menfezlerin inanılmaz çeşitliliğini göstermek için aşağıdaki liste, bakteri filumlarının ve cinslerinin alfabetik sırayla kümülatif bir temsilidir. Gösterildiği gibi, proteobakteriler, derin deniz menfezlerinde bulunan en baskın filum gibi görünmektedir.

Virüsler ve derin deniz hidrotermal menfezleri

Endeavour Hidrotermal Menfezlerin Yüksek Katlı bölümünde siyah içici .

Virüsler , genetik çeşitliliğin en büyük rezervuarını barındıran okyanustaki en bol yaşamdır. Enfeksiyonları genellikle ölümcül olduğundan, önemli bir ölüm kaynağı oluştururlar ve bu nedenle biyolojik oşinografik süreçler, evrim ve okyanus içindeki biyojeokimyasal döngü üzerinde geniş bir etkiye sahiptirler . Kanıt virüsler daha benimsedik havalandırma habitatlarda bulunan belirtmek için ancak bulunmuştur Mutualistik daha parazitik onlar var aşırı ve uçucu bir ortam hayatta kalmak için evrimsel strateji.

Derin deniz hidrotermal menfezlerinin yüksek viral üretime işaret eden çok sayıda virüse sahip olduğu bulundu. Alınan örnekler Endeavour Hidrotermal ağızlar sahil güneybatı kapalı British Columbia o aktif havalandırma gösterdi siyah sigara içen 1.45x10 viral bolluklarını vardı 5 9.90x10 için 7 bir damla-off bolca ile mL başına havalandırma hidrotermal tüy (3.5x10 bulundu 6 başına mL) ve dış havalandırma sistemi (2.94x10 6 mL başına). Virüslerin yüksek sayı yoğunluğu ve dolayısıyla viral üretim (çevreleyen derin deniz sularına kıyasla), virüslerin menfezlerde önemli bir mikrobiyal ölüm kaynağı olduğu anlamına gelir. Diğer deniz ortamlarında olduğu gibi, derin deniz hidrotermal virüsleri prokaryotların bolluğunu ve çeşitliliğini etkiler ve bu nedenle konakçılarını kopyalamak için parçalayarak mikrobiyal biyojeokimyasal döngüyü etkiler .

Bununla birlikte, bir ölüm ve nüfus kontrolü kaynağı olarak rollerinin aksine, virüslerin, genetik bilgi rezervuarı olarak hareket ederek, aşırı ortamlarda prokaryotların hayatta kalmasını arttırdığı da varsayılmıştır. Virosferin çevresel stresler altında mikroorganizmalarla etkileşimlerinin, bu nedenle, Yatay Gen Transferi yoluyla konakçı genlerin dağılması yoluyla mikroorganizmanın hayatta kalmasına yardımcı olduğu düşünülmektedir .

Her saniye, “ okyanusta yaklaşık olarak Avogadro'nun sayısı kadar enfeksiyon oluyor ve bu etkileşimlerin her biri, virüs ile konak arasında genetik bilgi aktarımına neden olabilir” - Curtis Suttle

Ilıman fajlar bazen kazandırabilmektedir (o hemen erimesine neden olan) fenotipleri Prokaryotlarda uygunluğu geliştirmek [7] lizojen (bir işlem yaşam döngüsü enfekte bakteri binlerce kuşak için istikrarlı bir şekilde devam edebilir ve virüsler sağlayan genler tarafından konağın fenotipi değiştirebilir lizojenik dönüşüm olarak bilinir ), bu nedenle konakçıların farklı ortamlarla başa çıkmasına izin verebilir. Ev sahibi popülasyona faydalar, fajla kodlanmış uygunluk arttırıcı fenotiplerin ifadesi ile de sağlanabilir.

Lizojenik Döngü: 1. Prokaryotik hücre, DNA'sı ile yeşil renkte gösterilmiştir. 2. Bakteriyofaj, kırmızı ile gösterilen DNA'sını prokaryotik hücreye bağlar ve bırakır. 3. Faj DNA'sı daha sonra hücre içinde konakçının DNA'sına doğru hareket eder. 4. Faj DNA'sı, kendisini konak hücrenin DNA'sına entegre ederek profaj oluşturur. 5. Daha sonra profaj, konakçı hücre bölünene kadar uykuda kalır. 6. Konakçı hücre kopyalandıktan sonra, yavru hücrelerdeki faj DNA'sı aktive olur ve faj DNA'sı kendini ifade etmeye başlar. Profajı içeren hücrelerin bazıları, diğer hücreleri enfekte etmeye devam edecek yeni fajlar oluşturmaya devam eder.

2015 yılında yayınlanan hidrotermal menfezlerdeki viral çalışmanın bir incelemesi, menfezlerin önemli bir oranda lizojenik konakçı barındırdığını ve virüslerin büyük bir kısmının ılıman olduğunu belirterek, havalandırma ortamlarının profaj için bir avantaj sağlayabileceğini belirtti.

Diffüz akışlı hidrotermal havalandırma ortamlarında virüs-konak etkileşimleri üzerine yapılan bir çalışma, lizojenik konakçıların yüksek insidansının ve büyük ılıman virüs popülasyonlarının büyüklüğünün benzersiz olduğunu ve bu virüslerin prokaryotların sistem ekolojisi için büyük olasılıkla kritik olduğunu buldu. Aynı çalışmanın genetik analizi, viral metagenom dizilerinin %51'inin bilinmediğini ( dizili verilere homolojiden yoksun ), havalandırma ortamları arasında yüksek çeşitlilik, ancak viral hedefler için yüksek özgüllüğe işaret eden belirli havalandırma bölgeleri için daha düşük çeşitlilik ile bulmuştur .

Derin deniz hidrotermal havalandırma viromlarının metagenomik bir analizi, viral genlerin bakteri metabolizmasını manipüle ettiğini , metabolik yollara katıldığını ve ayrıca aşırı ortama adaptasyonu kolaylaştıran mikrobiyal metabolizmada dallı yollar oluşturduğunu gösterdi.

Bunun bir örneği, kükürt tüketen bakteri SUP05 ile ilişkilendirildi. Bir çalışma havalandırma tüyleri örneklerinden dizilenmiştir 15 ila 18 arasında, viral genomları yakından SUP05 bu bir enzim ile ilgili genleri içerdiği bulundu chemolithoautotrophs sülfür bileşikleri çıkarmak enerji kullanımı. Yazarlar , konaklarında kükürt oksidasyon metabolizmasını geliştirebilen bu tür faj genlerinin ( yardımcı metabolik genler ) virüslere seçici avantajlar sağlayabildiği (sürekli enfeksiyon ve replikasyon) sonucuna varmışlardır . Kükürt metabolizması için viral ve SUP05 genlerindeki benzerlik, geçmişte bir gen alışverişini ima eder ve virüsleri evrim ajanları olarak gösterebilir.

Başka bir metagenomik çalışma, viral genlerin nispeten yüksek oranda metabolizma, vitamin ve kofaktör genlerine sahip olduğunu bulmuştur , bu da viral genomların yardımcı metabolik genleri kodladığını göstermektedir. Yüksek oranda lizojenik virüs gözlemleriyle birleştiğinde, bu, virüslerin serbest yüzen virüsler yerine entegre pro- virüsler olarak seçildiğini ve yardımcı genlerin hem konakçıya hem de entegre virüse fayda sağlayacak şekilde ifade edilebileceğini gösterir. Virüsler, metabolizmayı hızlandırarak veya içinde bulundukları konakçılara daha fazla metabolik esneklik sunarak zindeliği artırır. Kanıtlar, derin deniz hidrotermal havalandırma viral evrimsel stratejilerinin, uzun süreli konak entegrasyonunu desteklediğini ve klasik parazitizme karşı bir karşılıklılık biçimini desteklediğini gösteriyor.

Deniz tabanı malzemesi için hidrotermal havalandırma çıkışları olarak, havalandırma virüsleri ile kabuktakiler arasında da bir bağlantı olması muhtemeldir.

Ayrıca bakınız

Referanslar