Arkea - Archaea

Arkea
Geçici aralık: 3.5–0 Ga Paleoarchean veya belki Eoarchean - son zamanlarda
halobakteriler.jpg
Halobacterium sp. NRC-1 suşu,
her hücre yaklaşık 5  um uzunluğunda
bilimsel sınıflandırma e
İhtisas: Archaea
Woese , Kandler & Wheelis , 1990
Krallıklar ve filumlar
Eş anlamlı
  • Arkebakteri Woese & Fox, 1977
  • Mendosicutes Gibbons & Murray, 1978
  • Metabacteria Hori ve Osawa 1979

Arkeler ( / ɑːr k Ben bir ə / ( dinleme ) Bu ses hakkında ar- KEE ; tekil arke / ɑːr k Ben bir ə n / ) oluşturan bir alan arasında tek hücreli organizmalar . Bu mikroorganizmalar hücre çekirdeğinden yoksundur ve bu nedenle prokaryotlardır . Arkeler başlangıçta bakteri olarak sınıflandırıldı , arkebakteri adını aldı (Arkebakteri krallığında ), ancak bu terim kullanım dışı kaldı.

Arke hücreleri, onları diğer iki alan olan Bakteriler ve Ökaryotlardan ayıran benzersiz özelliklere sahiptir . Arkeler ayrıca çok sayıda tanınan filumlara ayrılır . Sınıflandırma zordur çünkü çoğu laboratuvarda izole edilmemiştir ve sadece çevresel örneklerdeki gen dizileri ile tespit edilmiştir .

Haloquadratum walsbyi'nin düz ve kare hücreleri gibi birkaç arke çok farklı şekillere sahip olsa da arkeler ve bakteriler genellikle boyut ve şekil olarak benzerdir . Bakterilere bu morfolojik benzerliğe rağmen , arkeler , özellikle transkripsiyon ve translasyonda yer alan enzimler için ökaryotlarınkiyle daha yakından ilişkili genlere ve birkaç metabolik yola sahiptir . Arke biyokimya diğer yönleri gibi dayanmalarına olarak, eşsiz eter lipidleri kendi içinde hücre zarları da dahil olmak üzere, archaeols . Arkeler, şekerler gibi organik bileşiklerden amonyak , metal iyonları ve hatta hidrojen gazına kadar, ökaryotlardan daha çeşitli enerji kaynakları kullanır . Tuza dayanıklı Haloarchaea bir enerji kaynağı ve Archaea diğer türler gibi kullanım güneş düzeltme karbon , ancak farklı olarak bitkiler ve siyanobakteri , arke bilinen herhangi bir tür her ikisini de. Arke eşeysiz üretmesidir tarafından ikili bölünme , parçalanma veya tomurcuklanma ; Bakterilerin aksine, bilinen hiçbir Archaea türü endospor oluşturmaz . İlk gözlemlenen arkeler, başka organizmalar olmadan kaplıcalar ve tuz gölleri gibi aşırı ortamlarda yaşayan ekstremofillerdi . Geliştirilmiş moleküler tespit araçları , toprak, okyanuslar ve bataklıklar dahil olmak üzere hemen hemen her habitatta arkelerin keşfedilmesine yol açtı . Arkeler özellikle okyanuslarda çoktur ve planktondaki arkeler gezegendeki en bol organizma gruplarından biri olabilir.

Arkeler, Dünya'nın yaşamının önemli bir parçasıdır . Tüm organizmaların mikrobiyotasının bir parçasıdırlar . Gelen insan mikrobiyomu , bunlar önemlidir bağırsak ciltte, ağızda ve. Morfolojik, metabolik ve coğrafi çeşitlilikleri, birden fazla ekolojik rol oynamalarına izin verir: karbon fiksasyonu; nitrojen döngüsü ; organik bileşik cirosu; ve örneğin mikrobiyal simbiyotik ve sintrofik toplulukları sürdürmek .

Arkeal patojenlerin veya parazitlerin net örnekleri bilinmemektedir. Bunun yerine , insanlarda ve geviş getiren hayvanlarda mide-bağırsak sisteminde yaşayan metanojenler (metan üreten suşlar) gibi , genellikle karşılıklı veya ortaktırlar , burada çok sayıda sindirimi kolaylaştırırlar . Metanojenler ayrıca biyogaz üretiminde ve kanalizasyon arıtımında kullanılır ve biyoteknoloji , ekstremofil arkelerden yüksek sıcaklıklara ve organik çözücülere dayanabilen enzimlerden yararlanır .

sınıflandırma

Erken konsept

Arkeler volkanik kaplıcalarda bulundu . Burada Pictured Büyük Prizmatik Kaynak ait Yellowstone Milli Parkı .

20. yüzyılın büyük bir bölümünde prokaryotlar tek bir organizma grubu olarak kabul edildi ve biyokimya , morfoloji ve metabolizmalarına göre sınıflandırıldı . Mikrobiyologlar mikroorganizmaları hücre duvarlarının yapılarına, şekillerine ve tükettikleri maddelere göre sınıflandırmaya çalıştılar . 1965'te Emile Zuckerkandl ve Linus Pauling, bunun yerine farklı prokaryotlardaki gen dizilerini kullanarak birbirleriyle nasıl ilişkili olduklarını çözmeyi önerdiler . Bu filogenetik yaklaşım günümüzde kullanılan ana yöntemdir.

Archaea - o zamanlar sadece metanojenler biliniyordu - ilk olarak 1977'de Carl Woese ve George E. Fox tarafından ribozomal RNA (rRNA) genlerine dayanarak bakterilerden ayrı olarak sınıflandırıldı . Diğer araştırmacılar onları krallıklar veya alt krallıklar olarak ele alsalar da , bu gruplara Arkebakterilerin ve Öbakterilerin Urkingdomları adını verdiler. Woese ve Fox, Archaebacteria için ayrı bir "soy çizgisi" olarak ilk kanıtı verdiler: 1. hücre duvarlarında peptidoglikan eksikliği , 2. olağandışı iki koenzim, 3. 16S ribozomal RNA gen dizilemesinin sonuçları . Bu farkı vurgulamak için, Woese, Otto Kandler ve Mark Wheelis daha sonra organizmaları üç alanlı sistem olarak bilinen üç doğal alana yeniden sınıflandırmayı önerdiler : Eukarya , Bakteriler ve Arkea , şimdi Woesian Devrimi olarak bilinen şeyde .

Kelime arke gelen Antik Yunan ἀρχαῖα Arke idi etki alanının ilk temsilcileri olarak, "Antik şeyler" anlamına gelen metanojenler ve yeni yaşam alanları incelendi olarak onların metabolizma Dünya'nın ilkel atmosfer ve organizmaların antik yansıyan farz, fakat, daha fazla organizma keşfedildi. Archaea'ya aşırı halofilik ve hipertermofilik mikroplar da dahil edildi. Uzun bir süre, arkeler yalnızca kaplıcalar ve tuz gölleri gibi aşırı habitatlarda bulunan ekstremofiller olarak görüldü , ancak 20. yüzyılın sonunda, arkeler aşırı olmayan ortamlarda da tanımlandı. Bugün, doğada bolca dağılmış büyük ve çeşitli bir organizma grubu oldukları bilinmektedir. Archaea'nın önemi ve her yerde bulunabilmesi konusundaki bu yeni değerlendirme, ribozomal genlerini çoğaltarak çevresel örneklerden (su veya toprak gibi) prokaryotları tespit etmek için polimeraz zincir reaksiyonu (PCR) kullanmaktan geldi . Bu , laboratuvarda kültürü yapılmamış organizmaların saptanmasını ve tanımlanmasını sağlar .

sınıflandırma

ARMAN son keşfedilen arkelerin bir grup Asit maden sularının .

Arkelerin ve genel olarak prokaryotların sınıflandırılması, hızla hareket eden ve çekişmeli bir alandır. Mevcut sınıflandırma sistemleri, arkeleri yapısal özellikleri ve ortak ataları paylaşan organizma grupları halinde düzenlemeyi amaçlar. Bu sınıflandırmalar, organizmalar arasındaki ilişkileri ( moleküler filogenetik ) ortaya çıkarmak için büyük ölçüde ribozomal RNA genleri dizisinin kullanımına dayanır . Kültürlenebilen ve iyi araştırılmış arke türlerinin çoğu, iki ana filumun , Euryarchaeota ve Crenarchaeota'nın üyeleridir . 2003 yılında keşfedilen ve kendi filumu olan Nanoarchaeota'ya verilen özel Nanoarchaeum equitans türü gibi diğer gruplar geçici olarak oluşturuldu . Yeni bir filum Korarchaeota da önerilmiştir. Her iki ana filumun özelliklerini paylaşan, ancak en çok Crenarchaeota ile yakından ilişkili olan küçük bir sıra dışı termofilik tür grubu içerir. Yakın zamanda tespit edilen diğer arke türleri, 2006'da keşfedilen ve bilinen en küçük organizmalardan bazıları olan Archaeal Richmond Madeni asidofilik nanoorganizmaları (ARMAN, Micrarchaeota ve Parvarchaeota'dan oluşur) gibi bu gruplardan herhangi biriyle yalnızca uzaktan ilişkilidir .

Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota ve Korarchaeota'yı içeren bir süperfilum - TACK - ökaryotların kökeni ile ilgili olması için 2011 yılında önerildi. 2017'de, yeni keşfedilen ve yeni adlandırılan Asgard süper filumunun, orijinal ökaryotla daha yakından ilişkili olduğu ve TACK ile bir kardeş grup olduğu öne sürüldü.

2013 yılında DPANN superphylum'unun Nanoarchaeota , Nanohaloarchaeota , Archaeal Richmond Mine asidofilik nanoorganizmaları (ARMAN, Micrarchaeota ve Parvarchaeota'dan oluşur) ve diğer benzer arkeleri gruplandırması önerildi. Bu arke süperfilumu en az 10 farklı soy içerir ve son derece küçük hücre ve genom boyutlarına ve sınırlı metabolik yeteneklere sahip organizmaları içerir. Bu nedenle, DPANN'in birçok üyesi, diğer organizmalar ile simbiyotik etkileşimlere zorunlu olarak bağımlı olabilir ve hatta yeni parazitler içerebilir. Bununla birlikte, diğer filogenetik analizlerde, DPANN'nin monofiletik bir grup oluşturmadığı ve uzun dal çekiciliğinden (LBA) kaynaklandığı bulundu, bu da tüm bu soyların Euryarchaeota'ya ait olduğunu düşündürdü.

kladogram

Tom A. Williams ve arkadaşlarına göre. (2017) ve Castelle & Banfield (2018) (DPANN):

Tom A. Williams ve ark. (2017) ve Castelle & Banfield (2018) Annotree ve GTDB, 05-RS95'i (17 Temmuz 2020) yayınladı.
Arkea
DPANN

Altiarchaeales

diaferotritler

micrarchaeota

aenigmarchaeota

Nanohaloarchaeota

Nanoarkeota

paarchaeota

Mamarchaeota

dertler

Pacearchaeota

Euryarchaeota

Termokok

pirokoklar

metanokoklar

metanobakteriler

metanopiri

arkeoglobi

Metanoseller

metanosarcinales

metanomikrobiyaller

halobakteriler

termoplazmalar

Metanomassilikokeller

Asiduliprofundum boonei

Termoplazma volkan

Proteoarkeota
TAK

Korarchaeota

Crenarchaeota

Aigarchaeota

Geoarkeota

Thaumarchaeota

Bathyarchaeota

ökaryomorfa
Asgard

Odinarchaeota

Thorarchaeota

Lokiarchaeota

Helarchaeota

Heimdallarchaeota

( + α─Proteobakteriler )

ökaryot

Arkea
" DPANN "
Altarkeota

" Altarkeia "

" Diaferotritler "
Iainarchaeaota

" Iainarchaeia "

micrarchaeota

" Micracheia "

Undinarchaeota

" Undinarchaeia "

aenigmatarchaeota

" Aenigmatarchaeia "

Huberarchaeaota

" Huberarchaeia "

Nanohaloarchaeota

" Nanosalinya "

Nanoarkeota

" Nanoarke "

" Euryarchaeida "
hidrotermal

" Hidrotermarkeia "

hadarkeota

" Hadarkeia "

" Metanobakteriota "

Termokok

metanopiri

metanokoklar

metanobakteriler

" Termoplazmatota "

termoplazma

" Halobakteriota "

Methanonatronarchaeia

arkeoglobi

" Metanolipari "

" Sintrofarkeya "

" Metanokelli "

" Metanosarcinia "

metanomikrobiyal

halobakteriler

Proteoarkeota
" Filarchaeota "
" Termoproteota "

" Korarkaya "

" Bathyarchaeia "

nitrozosferya

" Metanometilicia "

" Termoproteia "

asgardaeota

" Lokiarchaeia "

" Thorarchia "

" Heimdallarchaeia "

tür kavramı

Arkelerin türlere göre sınıflandırılması da tartışmalıdır. Biyoloji, bir türü , ilgili organizmalar grubu olarak tanımlar . Bilinen özel üreme kriteri (birbirleriyle üreyebilen ancak başkalarıyla üreyemeyen organizmalar) hiçbir işe yaramaz çünkü arkeler sadece aseksüel olarak çoğalırlar.

Arkeler, soylar arasında yüksek düzeyde yatay gen aktarımı gösterir . Bazı araştırmacılar, bireylerin, Ferroplasma cinsinde olduğu gibi, oldukça benzer genomlar ve daha az ilişkili genomlara sahip hücrelere/hücrelerden nadiren gen transferi verilen tür benzeri popülasyonlar halinde gruplanabileceğini öne sürüyorlar . Öte yandan, Halorubrum'daki çalışmalar , daha az ilişkili popülasyonlara/popülasyonlardan önemli genetik transfer buldu ve bu da kriterin uygulanabilirliğini sınırladı. Bazı araştırmacılar, bu tür adların pratik bir anlamı olup olmadığını sorguluyor.

Genetik çeşitlilik hakkındaki mevcut bilgiler parça parçadır ve arke türlerinin toplam sayısı herhangi bir doğrulukla tahmin edilemez. Filum sayısına ilişkin tahminler 18 ile 23 arasında değişmektedir ve bunlardan sadece 8'inin doğrudan kültürlenmiş ve üzerinde çalışılmış temsilcileri vardır. Bu varsayımsal grupların çoğu, tek bir rRNA dizisinden biliniyor ve bu organizmalar arasındaki çeşitliliğin belirsizliğini koruyor. Bakteriler ayrıca, karakterizasyon için benzer etkileri olan birçok kültürlenmemiş mikrop içerir.

Köken ve evrim

Dünyanın yaşı yaklaşık 4,54 milyar yıldır. Bilimsel kanıtlar, yaşamın Dünya'da en az 3.5  milyar yıl önce başladığını gösteriyor . İçin en erken kanıt Dünya'da yaşamın olduğu grafit olduğu tespit biyojenik 3,7 milyar yaşındaki yılında Metasedimanter kayalar keşfedilen Batı Grönland ve mikrobiyal mat fosil 3.48 milyar yaşındaki bulundu kumtaşı keşfedilen Batı Avustralya . 2015 yılında, Batı Avustralya'daki 4,1 milyar yıllık kayalarda olası biyotik madde kalıntıları bulundu.

Muhtemel prokaryotik hücre fosilleri yaklaşık 3.5  milyar yıl öncesine ait olsa da , çoğu prokaryotun kendine özgü morfolojileri yoktur ve fosil şekilleri onları arke olarak tanımlamak için kullanılamaz. Bunun yerine, benzersiz lipitlerin kimyasal fosilleri daha bilgilendiricidir çünkü bu tür bileşikler diğer organizmalarda oluşmaz. Bazı yayınlar , 2,7 milyar yıl öncesine ait şeyllerde arkeal veya ökaryotik lipit kalıntılarının bulunduğunu öne sürüyor , ancak bu tür veriler o zamandan beri sorgulanıyor. Bu lipitler batı Grönland'dan gelen daha eski kayalarda da tespit edilmiştir . Bu tür en eski izler , 3,8 milyar yıl önce oluşan, Dünya'nın bilinen en eski tortullarını içeren Isua bölgesinden geliyor . Arkal soy, Dünya'da var olan en eski soy olabilir.

Woese, Bakterilerin, Arkelerin ve Ökaryotların, atalardan kalma bir organizma kolonisinden erken ayrılan ayrı soy çizgilerini temsil ettiğini savundu. Bir olasılık, bunun hücrelerin evriminden önce, tipik bir hücre zarının yokluğunun sınırsız yanal gen transferine izin verdiği zaman meydana gelmesi ve üç alanın ortak atalarının, belirli gen alt kümelerinin sabitlenmesiyle ortaya çıkmasıdır. Bakterilerin ve arkelerin son ortak atasının bir termofil olması mümkündür , bu da daha düşük sıcaklıkların arke için "aşırı ortamlar" olduğu ve daha soğuk ortamlarda yaşayan organizmaların ancak daha sonra ortaya çıktığı olasılığını artırır. Arkeler ve bakteriler birbirleriyle ökaryotlardan daha fazla akraba olmadıklarından, prokaryot terimi aralarında yanlış bir benzerlik olduğunu düşündürebilir. Bununla birlikte, soylar arasındaki yapısal ve işlevsel benzerlikler genellikle ortak atasal özellikler veya evrimsel yakınsama nedeniyle ortaya çıkar . Bu benzerlikler bir derece olarak bilinir ve prokaryotlar en iyi, zara bağlı organellerin yokluğu gibi özelliklerle karakterize edilen bir yaşam derecesi olarak düşünülür.

Diğer alanlarla karşılaştırma

Aşağıdaki tablo, benzerliklerini ve farklılıklarını göstermek için üç alanın bazı temel özelliklerini karşılaştırmaktadır.

Mülk Arkea bakteri ökarya
Hücre zarı Eter -bağlı lipitler Ester bağlantılı lipidler ester bağlı lipidler
Hücre çeperi Psödopeptidoglikan , glikoprotein veya S tabakası Peptidoglikan , S tabakası veya hücre duvarı yok Çeşitli yapılar
gen yapısı Dairesel kromozomlar , Eukarya'ya benzer translasyon ve transkripsiyon Dairesel kromozomlar, benzersiz translasyon ve transkripsiyon Çoklu, doğrusal kromozomlar, ancak Archaea'ya benzer translasyon ve transkripsiyon
İç hücre yapısı Zarla çevrili organel (?) veya çekirdek yok Zarla çevrili organel veya çekirdek yok Zarla çevrili organeller ve çekirdek
Metabolizma De dahil olmak üzere, çeşitli diazotrophy ile metanojenesisin Archaea özgü Fotosentez , aerobik ve anaerobik solunum , fermantasyon , diazotrofi ve ototrofi dahil olmak üzere çeşitli Fotosentez, hücresel solunum ve fermantasyon; diazotrofi yok
üreme Eşeysiz üreme , yatay gen transferi . Eşeysiz üreme, yatay gen transferi Eşeyli ve eşeysiz üreme
Protein sentezi başlatma metionin formilmetiyonin metionin
RNA polimeraz Birçok Bir Birçok
EF-2 / EF-G Difteri toksinine duyarlı Difteri toksinine dayanıklı Difteri toksinine duyarlı

Archaea, ribozomal RNA yapılarındaki büyük farklılıklar nedeniyle üçüncü bir alan olarak ayrıldı. Belirli molekül 16S rRNA , tüm organizmalarda protein üretiminin anahtarıdır. Bu işlev yaşam için çok merkezi olduğu için, 16S rRNA'larında mutasyona sahip organizmaların hayatta kalması olası değildir, bu da nesiller boyunca bu polinükleotidin yapısında büyük (ancak mutlak değil) stabiliteye yol açar. 16S rRNA, organizmaya özgü varyasyonları gösterecek kadar büyüktür, ancak yine de hızlı bir şekilde karşılaştırılabilecek kadar küçüktür. 1977'de organizmaların genetik dizilerini inceleyen bir mikrobiyolog olan Carl Woese, RNA'yı diğer organizmalardan gelen diğer parçalarla karşılaştırılabilecek ve sıralanabilecek parçalara ayırmayı içeren yeni bir karşılaştırma yöntemi geliştirdi. Türler arasındaki örüntüler ne kadar benzerse, o kadar yakından ilişkilidir.

Woese, farklı organizmaları kategorize etmek ve karşılaştırmak için yeni rRNA karşılaştırma yöntemini kullandı. Çeşitli türleri karşılaştırdı ve bilinen herhangi bir prokaryot veya ökaryottan çok farklı rRNA'ya sahip bir grup metanojenle karşılaştı. Bu metanojenler, diğer organizmalardan çok birbirine benzerdi ve Woese'nin yeni Archaea alanını önermesine yol açtı. Deneyleri, yapı olarak prokaryotlara daha çok benzemelerine rağmen, arkelerin genetik olarak prokaryotlardan çok ökaryotlara benzediğini gösterdi. Bu, Archaea ve Eukarya'nın, Eukarya ve Bakterilerden daha yakın bir ortak ataya sahip olduğu sonucuna yol açtı. Çekirdeğin gelişimi, Bakteri ve bu ortak ata arasındaki bölünmeden sonra meydana geldi.

Arkelere özgü bir özellik, hücre zarlarında etere bağlı lipidlerin bol miktarda kullanılmasıdır. Eter bağları, bakteri ve ökaryada bulunan ester bağlarından kimyasal olarak daha kararlıdır; bu, birçok arkenin hücre zarları üzerinde aşırı sıcaklık ve tuzluluk gibi ağır stres oluşturan aşırı ortamlarda hayatta kalma yeteneğine katkıda bulunan bir faktör olabilir . Arke genomlarının karşılaştırmalı analizi ayrıca , hem tüm arkelerde hem de arke içindeki farklı ana gruplarda benzersiz bir şekilde bulunan birkaç moleküler korunmuş imza indellerini ve imza proteinlerini tanımlamıştır . Arkeanın başka hiçbir organizmada bulunmayan bir başka benzersiz özelliği de metanojenezdir (metanın metabolik üretimi). Metanojenik arkeler, çoğu bakteri olan metan oksidasyonundan enerji elde eden organizmalarla ekosistemlerde çok önemli bir rol oynar, çünkü bunlar genellikle bu tür ortamlarda ana metan kaynağı olurlar ve birincil üreticiler olarak rol oynayabilirler. Metanojenler ayrıca karbon döngüsünde kritik bir rol oynar ve organik karbonu aynı zamanda büyük bir sera gazı olan metana dönüştürür.

Bakterilerle ilişkisi

Euryarchaeota Nanoarchaeota Crenarchaeota Protozoa Algae Plant Slime molds Animal Fungus Gram-positive bacteria Chlamydiae Chloroflexi Actinobacteria Planctomycetes Spirochaetes Fusobacteria Cyanobacteria Thermophiles Acidobacteria Proteobacteria
Archaea ve diğer yaşam alanları arasındaki ilişkiyi gösteren filogenetik ağaç . Ökaryotlar kırmızı, arke yeşili ve bakteri mavisidir. Ciccarelli et al. (2006)

Üç alan arasındaki ilişkiler , yaşamın kökenini anlamak için merkezi öneme sahiptir. Çoğu metabolik yolların dahil en genler ise bir organizmanın genlerinin çoğunun amacı olan,, ve Archaea Bakteri arasında ortak olan genom ekspresyonu ve Archaea ökaryotlarının arasında yaygındır. Prokaryotlar içinde, arke hücre yapısı, büyük ölçüde her ikisinin de tek bir lipid çift tabakasına sahip olması ve genellikle değişen kimyasal bileşimde kalın bir sakkulus (dış iskelet) içermesi nedeniyle gram pozitif bakterilerinkine en çok benzer . Prokaryotik homologların farklı gen/protein dizilerine dayanan bazı filogenetik ağaçlarda, arkeal homologlar, gram-pozitif bakterilerinkilerle daha yakından ilişkilidir. Arkea ve gram-pozitif bakteriler ayrıca Hsp70 ve glutamin sentetaz  I gibi bir dizi önemli proteinde korunmuş indelleri paylaşır ; ancak bu genlerin filogenisi, alanlar arası gen transferini ortaya çıkaracak şekilde yorumlandı ve organizma ilişkisini/ilişkilerini yansıtmayabilir.

Arkelerin antibiyotik seçim baskısına tepki olarak gram pozitif bakterilerden evrimleştiği öne sürülmüştür . Bu, arkelerin temel olarak gram pozitif bakteriler tarafından üretilen çok çeşitli antibiyotiklere dirençli olduğu ve bu antibiyotiklerin öncelikle arkeleri bakterilerden ayıran genler üzerinde etkili olduğu gözlemiyle öne sürülmektedir. Öneri, gram-pozitif antibiyotikler tarafından üretilen dirence yönelik seçici baskının, antibiyotiklerin hedef genlerinin çoğunda kapsamlı değişikliklere neden olmak için nihayetinde yeterli olduğu ve bu suşların, günümüz Archaea'sının ortak atalarını temsil ettiğidir. Archaea'nın antibiyotik seçimine veya diğer herhangi bir rekabetçi seçici baskıya tepki olarak evrimi, antibiyotik üreten organizmalardan kaçmak için boş nişler aramanın bir sonucu olarak aşırı ortamlara (yüksek sıcaklık veya asitlik gibi) adaptasyonlarını da açıklayabilir; Cavalier-Smith de benzer bir öneride bulundu. Bu öneri, protein yapısal ilişkilerini araştıran diğer çalışmalar ve gram-pozitif bakterilerin prokaryotlar içinde en erken dallanan soyları oluşturabileceğini öne süren çalışmalar tarafından da desteklenmektedir.

ökaryotlarla ilişkisi

Arkeler ve ökaryotlar arasındaki evrimsel ilişki belirsizliğini koruyor. Aşağıda tartışılan hücre yapısı ve işlevindeki benzerliklerin yanı sıra, birçok genetik ağaç ikisini gruplandırır.

Karmaşık hale getiren faktörler iddiaları içermesi ökaryotlar ve arkeal filum arasındaki ilişki Crenarchaeota yakın ilişkisi daha Euryarchaeota ve filum Crenarchaeota ve varlığında arkeler benzeri gibi belirli bakteri, genlerin , Thermotoga maritima gelen, yatay gen transferi . Standart hipotez, ökaryotların atalarının Archaea'dan erken ayrıldığını ve ökaryotların, çekirdek ve sitoplazma haline gelen bir arkean ve öbakteriyumun kaynaşması yoluyla ortaya çıktığını belirtir ; bu hipotez, çeşitli genetik benzerlikleri açıklar, ancak hücre yapısını açıklamada zorluklarla karşılaşır. Alternatif bir hipotez olan eosit hipotezi , Ökaryotların Arkea'dan nispeten geç ortaya çıktığını varsayar .

2015 yılında keşfedilen bir arke soyunun , adını Arktik Okyanusu'ndaki Loki'nin Şatosu adlı bir hidrotermal bacadan alan Lokiarchaeum (önerilen yeni Phylum " Lokiarchaeota "nın), o dönemde bilinen ökaryotlarla en yakından ilişkili olduğu bulundu. Prokaryotlar ve ökaryotlar arasında bir geçiş organizması olarak adlandırılmıştır.

O zamandan beri "Lokiarchaeota"nın birkaç kardeş filumu bulundu (" Thorarchaeota ", " Odinarchaeota ", " Heimdallarchaeota "), hepsi birlikte Proteoarchaeota'nın kardeş taksonu olarak görünebilen yeni önerilen bir üst grup Asgard'ı içeriyor .

Ocak 2020'de bilim adamları , bir tür Asgard arke olan Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum'un yaklaşık iki milyar yıl önce basit prokaryotik ve karmaşık ökaryotik mikroorganizmalar arasında olası bir bağlantı olabileceğini bildirmesine rağmen, Asgard üyeleri ve ökaryotlar arasındaki ilişkinin ayrıntıları hala değerlendirilmektedir. .

morfoloji

Bireysel arkelerin çapı 0,1  mikrometreden (μm) 15 μm'ye kadar değişir ve genellikle küreler, çubuklar, spiraller veya plakalar gibi çeşitli şekillerde ortaya çıkar. Diğer morfolojileri Crenarchaeota düzensiz olarak loblu hücreleri şeklinde içerir Sulfolobus , daha az çapının yarısı kadar bir mikrometreden olan filaman iğne benzeri Thermofilum ve hemen hemen mükemmel bir şekilde dikdörtgen çubuklar Thermoproteus ve Pyrobaculum . Haloquadratum walsbyi gibi Haloquadratum cinsindeki arkeler , hipersalin havuzlarında yaşayan düz, kare örneklerdir. Bu olağandışı şekiller muhtemelen hem hücre duvarları hem de prokaryotik bir hücre iskeleti tarafından korunur . Diğer organizmaların hücre iskeleti bileşenleriyle ilgili proteinler arkelerde bulunur ve hücrelerinde filamentler oluşur, ancak diğer organizmaların aksine, bu hücresel yapılar yeterince anlaşılmamıştır. Gelen Thermoplasma ve Ferroplasma bir eksikliği hücre duvarı hücreleri düzensiz şekillere sahiptir ve benzer olabilir vasıtasıyla amipler .

Bazı türler, 200 μm uzunluğa kadar hücre kümeleri veya filamentleri oluşturur. Bu organizmalar biyofilmlerde belirgin olabilir . Özellikle, Thermococcus colescens hücrelerinin kümeleri kültürde birleşerek tek dev hücreler oluşturur. Pyrodictium cinsindeki arkeler , kanül adı verilen uzun, ince içi boş tüp dizilerini içeren ve hücrelerin yüzeylerinden dışarı çıkan ve onları yoğun bir çalı benzeri aglomerasyona bağlayan diziler içeren ayrıntılı bir çok hücreli koloni üretir . Bu kanüllerin işlevi tam olarak belirlenmemiştir, ancak komşularla iletişime veya besin alışverişine izin verebilirler. 2001 yılında bir Alman bataklığında keşfedilen "inci dizisi" topluluğu gibi çok türlü koloniler mevcuttur. Yeni bir Euryarchaeota türünün yuvarlak beyazımsı kolonileri, uzunluğu 15 santimetreye (5.9 inç) kadar çıkabilen ince filamentler boyunca aralıklıdır; bu filamentler belirli bir bakteri türünden yapılır.

Yapı, kompozisyon geliştirme ve operasyon

Arkeler ve bakteriler genellikle benzer hücre yapısına sahiptir, ancak hücre bileşimi ve organizasyonu arkeleri birbirinden ayırır. Bakteriler gibi, arkeler de iç zarlardan ve organellerden yoksundur . Bakteriler gibi, arkelerin hücre zarları genellikle bir hücre duvarı ile çevrilidir ve bir veya daha fazla flagella kullanarak yüzerler . Yapısal olarak, arkeler en çok gram pozitif bakterilere benzer . Çoğunun tek bir plazma zarı ve hücre duvarı vardır ve periplazmik boşluk yoktur ; Bu genel kuralın istisnası , zara bağlı kesecikler içeren ve bir dış zarla çevrelenen özellikle büyük bir periplazmaya sahip olan Ignicoccus'tur .

Hücre duvarı ve flagella

Çoğu arke (ama Thermoplasma ve Ferroplasma değil ) bir hücre duvarına sahiptir. Çoğu arkede duvar, bir S tabakası oluşturan yüzey tabakası proteinlerinden birleştirilir . Bir S katmanı, hücrenin dışını kaplayan katı bir protein molekülleri dizisidir ( zincir posta gibi ). Bu katman hem kimyasal hem de fiziksel koruma sağlar ve makromoleküllerin hücre zarı ile temasını engelleyebilir . Bakterilerin aksine, arkelerin hücre duvarlarında peptidoglikan yoktur . Metanobakteriler , morfoloji, işlev ve fiziksel yapı bakımından öbakteriyel peptidoglikan'a benzeyen psödopeptidoglikan içeren hücre duvarlarına sahiptir, ancak psödopeptidoglikan kimyasal yapıda farklıdır; D-amino asitlerden ve N-asetilmuramik asitten yoksundur , ikincisini N-Asetiltalosaminüronik asit ile değiştirir .

Arkeal kamçı, bakteri kamçısı gibi çalışan arkeella olarak bilinir - uzun sapları tabandaki döner motorlar tarafından tahrik edilir. Bu motorlar , zar boyunca bir proton gradyanı ile çalıştırılır , ancak arkelar, bileşim ve gelişim açısından oldukça farklıdır. İki tür kamçı, farklı atalardan evrimleşmiştir. Bakteriyel kamçı, tip III salgılama sistemi ile ortak bir atayı paylaşırken , arkeal kamçı, bakteriyel tip IV pili'den evrimleşmiş gibi görünmektedir . İçi boş ve merkezi gözenekten yukarı doğru kamçının ucuna kadar hareket eden alt birimler tarafından birleştirilen bakteri kamçısının aksine, arke kamçısı tabana alt birimler eklenerek sentezlenir.

Zarlar

Membran yapıları. Top , bir arkal fosfolipid: 1 , izopren zincirleri; 2 , eter bağlantıları; 3L-gliserol kısmı ; 4 , fosfat grubu. Orta , bir bakteriyel veya ökaryotik fosfolipid: 5 , yağ asidi zincirleri; 6 , ester bağlantıları; 7D-gliserol kısmı; 8 , fosfat grubu. Alt : 9 , bakteri ve ökaryotların lipid çift tabakası; 10 , bazı arkelerin lipid tek tabakası.

Arkeal zarlar, diğer tüm yaşam formlarından belirgin şekilde farklı moleküllerden yapılmıştır ve arkelerin bakteri ve ökaryotlarla yalnızca uzaktan akraba olduğunu gösterir. Tüm organizmalarda hücre zarları , fosfolipidler olarak bilinen moleküllerden yapılmıştır . Bu moleküller hem suda çözünen bir polar kısma ( fosfat "kafası") hem de çözünmeyen "yağlı" polar olmayan bir kısma (lipid kuyruğu) sahiptir. Bu farklı parçalar bir gliserol parçası ile bağlanır . Suda, fosfolipitler, başları suya ve kuyrukları ondan uzağa bakacak şekilde kümelenir. Hücre zarlarındaki ana yapı, lipid çift tabakası olarak adlandırılan bu fosfolipitlerin çift tabakasıdır .

Arkelerin fosfolipidleri dört yönden sıra dışıdır:

  • Gliserol- eter lipidlerinden oluşan zarları vardır , oysa bakteri ve ökaryotların esas olarak gliserol- ester lipidlerinden oluşan zarları vardır . Aradaki fark, lipidleri gliserol parçasına bağlayan bağın tipidir; iki tip sağdaki şekilde sarı ile gösterilmiştir. Ester lipidlerinde bu bir ester bağıdır , oysa eter lipidlerinde bu bir eter bağıdır .
  • Stereokimya arke gliserol parçası diğer organizmalar içinde bulunan bu ayna görüntüsüdür. Gliserol kısmı, enantiyomerler olarak adlandırılan, birbirinin ayna görüntüsü olan iki biçimde oluşabilir . Sağ elin solak bir eldivene kolayca sığmaması gibi, bir türün enantiyomerleri genellikle kullanılamaz veya diğeri için uyarlanmış enzimler tarafından üretilemez . Arke fosfolipitler bir omurga üzerine inşa edilmiştir sn arasında bir enantiomerdir gliserol-1-fosfat, sn -gliserol-3-fosfat, fosfolipid omurga bakteri ve ökaryotlarda bulunan. Bu, arkelerin fosfolipitleri sentezlemek için bakteri ve ökaryotlara kıyasla tamamen farklı enzimler kullandığını göstermektedir. Bu tür enzimler, yaşamın tarihinde çok erken bir tarihte gelişmiştir ve bu, diğer iki alandan erken bir ayrılmayı gösterir.
  • Arkeal lipid kuyrukları , çoklu yan dalları olan, bazen siklopropan veya sikloheksan halkaları olan uzun izoprenoid zincirlerine dayanmaları bakımından diğer organizmalarınkinden farklıdır . Buna karşılık, diğer organizmaların zarlarındaki yağ asitleri , yan dalları veya halkaları olmayan düz zincirlere sahiptir. İzoprenoitler birçok organizmanın biyokimyasında önemli bir rol oynamasına rağmen, sadece arkeler onları fosfolipit yapmak için kullanır. Bu dallı zincirler, arkeal zarların yüksek sıcaklıklarda sızmasını önlemeye yardımcı olabilir.
  • Bazı arkelerde, lipid çift tabakası bir tek tabaka ile değiştirilir. Gerçekte arke, iki fosfolipid molekülünün kuyruklarını, iki kutup başı (bir bolamfifil ) olan tek bir molekülde birleştirir ; bu füzyon, zarlarını daha sert ve zorlu ortamlara daha dayanıklı hale getirebilir. Örneğin, Ferroplasma'daki lipidler, bu organizmanın oldukça asidik habitatında hayatta kalmasına yardımcı olduğu düşünülen bu tiptedir.

Metabolizma

Arkeler metabolizmalarında çok çeşitli kimyasal reaksiyonlar sergilerler ve birçok enerji kaynağı kullanırlar. Bu reaksiyonlar, enerji ve karbon kaynaklarına bağlı olarak besin gruplarına ayrılır . Bazı arkeler , kükürt veya amonyak gibi inorganik bileşiklerden enerji elde eder (bunlar kemotroflardır ). Bunlara nitrifikasyon maddeleri , metanojenler ve anaerobik metan oksitleyiciler dahildir . Bu reaksiyonlarda bir bileşik elektronları diğerine geçirir ( redoks reaksiyonunda), hücrenin faaliyetlerini beslemek için enerji açığa çıkarır. Bir bileşik elektron donörü ve diğeri elektron alıcısı olarak görev yapar . Salınan enerji , ökaryotik hücrelerin mitokondrilerinde gerçekleşen aynı temel süreç olan kemiozmoz yoluyla adenozin trifosfat (ATP) üretmek için kullanılır .

Diğer arke grupları, güneş ışığını bir enerji kaynağı olarak kullanırlar (bunlar fototroflardır ), ancak bu organizmaların hiçbirinde oksijen üreten fotosentez gerçekleşmez. Birçok temel metabolik yol , tüm yaşam formları arasında paylaşılır; örneğin arke, modifiye edilmiş bir glikoliz formu ( Entner-Doudoroff yolu ) ve tam veya kısmi bir sitrik asit döngüsü kullanır . Diğer organizmalarla olan bu benzerlikler, muhtemelen hem yaşam tarihindeki erken kökenleri hem de yüksek verimlilik düzeylerini yansıtmaktadır.

Arke metabolizmasında beslenme türleri
beslenme türü Enerji kaynağı karbon kaynağı Örnekler
 fototroflar   Güneş ışığı   Organik bileşikler   halobakteri 
 Litotroflar  İnorganik bileşikler  Organik bileşikler veya karbon fiksasyonu  Ferroglobus , Methanobacteria veya Pyrolobus 
 Organotroflar  Organik bileşikler   Organik bileşikler veya karbon fiksasyonu   Pyrococcus , Sulfolobus veya Methanosarcinales 

Bazı Euryarchaeota, bataklıklar gibi anaerobik ortamlarda yaşayan metanojenlerdir (metabolizmanın bir sonucu olarak metan üreten arkeler) . Bu metabolizma biçimi erken evrimleşmiştir ve ilk serbest yaşayan organizmanın bir metanojen olması bile mümkündür. Yaygın bir reaksiyon, hidrojeni oksitlemek için bir elektron alıcısı olarak karbon dioksitin kullanılmasını içerir . Metanogenez , koenzim M ve metanofuran gibi bu arkelere özgü bir dizi koenzim içerir . Alkoller , asetik asit veya formik asit gibi diğer organik bileşikler , metanojenler tarafından alternatif elektron alıcıları olarak kullanılır . Bu reaksiyonlar bağırsakta yaşayan arkelerde yaygındır . Asetik asit ayrıca asetotrofik arke tarafından doğrudan metan ve karbondioksite parçalanır . Bu asetotroplar, Methanosarcinales düzenindeki arkelerdir ve biyogaz üreten mikroorganizma topluluklarının önemli bir parçasıdır .

Halobacterium salinarum kaynaklı bakteriyodopsin . Retinol kofaktörü ve proton transferinde yer alan kalıntılar, top ve çubuk modelleri olarak gösterilmiştir .

Diğer arkeler CO kullanır
2
içinde atmosfer karbon kaynağı olarak, bir işlem olarak adlandırılır içinde karbon fiksasyonu (bunlar ototroflar ). Bu süreç, ya Calvin döngüsünün oldukça değiştirilmiş bir formunu ya da 3-hidroksipropionat/4-hidroksibutirat döngüsü olarak adlandırılan başka bir metabolik yolu içerir. Crenarchaeota ayrıca ters Krebs döngüsünü kullanırken Euryarchaeota da indirgeyici asetil-CoA yolunu kullanır . Karbon fiksasyonu, inorganik enerji kaynakları tarafından desteklenmektedir. Üzerinden bilinen bir arke taşıma fotosentez ( halobakteriyum bilinen tek fototrofun Archeon ama fotosentez için alternatif bir işlem kullanır). Arkeal enerji kaynakları son derece çeşitlidir ve nitrosopumilales tarafından amonyağın oksidasyonundan, elektron alıcıları olarak oksijen veya metal iyonları kullanılarak
hidrojen sülfit veya elementel kükürtün Sulfolobus türleri tarafından oksidasyonuna kadar uzanır .

Fototrofik arke, ATP şeklinde kimyasal enerji üretmek için ışığı kullanır. Olarak halobakterilerin , ışık ile aktive iyon gibi pompalar bakteriyorodopsin ve halorhodopsin üzerinden ve boyunca hücreye iyonları pompalayarak iyon gradyanlarını üretmektedir plazma zarı . Bu elektrokimyasal gradyanlarda depolanan enerji daha sonra ATP sentaz tarafından ATP'ye dönüştürülür . Bu süreç bir fotofosforilasyon şeklidir . Bu ışıkla çalışan pompaların iyonları zarlar boyunca hareket ettirme yeteneği , proteinin merkezinde gömülü bir retinol kofaktörünün yapısındaki ışıkla çalışan değişikliklere bağlıdır .

Genetik

Archaea genellikle tek bir dairesel kromozoma sahiptir ve bilinen en büyük arke genomu olan Methanosarcina acetivorans'ta 5,751,492 kadar  baz çifti bulunur . Nanoarchaeum equitans'ın küçük 490.885 baz çiftli genomu , bu boyutun onda biri ve bilinen en küçük arke genomudur ; sadece 537 protein kodlayan gen içerdiği tahmin edilmektedir. Arkeada plazmit adı verilen daha küçük bağımsız DNA parçaları da bulunur. Plazmitler, bakteriyel konjugasyona benzer bir süreçte, fiziksel temas yoluyla hücreler arasında transfer edilebilir .

Arkeler, bakteri ve ökaryotlardan genetik olarak farklıdır; herhangi bir arke genomu tarafından kodlanan proteinlerin %15'i alana özgüdür, ancak bu benzersiz genlerin çoğunun bilinen bir işlevi yoktur. Tanımlanmış bir işlevi olan benzersiz proteinlerin geri kalanının çoğu, Euryarchaeota'ya aittir ve metanojenezde yer alır. Arkelerin, bakterilerin ve ökaryotların paylaştığı proteinler, çoğunlukla transkripsiyon , translasyon ve nükleotid metabolizması ile ilgili ortak bir hücre fonksiyonunun çekirdeğini oluşturur . Diğer karakteristik arkeal özellikler, aynı metabolik yoldaki adımları yeni operonlara katalize eden enzimler ve tRNA genlerindeki ve aminoasil tRNA sentetazlarındaki büyük farklılıklar gibi ilgili işleve sahip genlerin organizasyonudur .

Archaea'daki transkripsiyon, bakteriyel transkripsiyondan daha çok ökaryotik benzer; arkeal RNA polimeraz , ökaryotlardaki eşdeğerine çok yakındır, arkeal translasyon, hem bakteriyel hem de ökaryotik eşdeğerlerin belirtilerini gösterir. Archaea'nın sadece bir tür RNA polimerazı olmasına rağmen, transkripsiyondaki yapısı ve işlevi , RNA polimerazın bir genin promotörüne bağlanmasını yönlendiren benzer protein düzenekleri ( genel transkripsiyon faktörleri ) ile ökaryotik RNA polimeraz II'ninkine yakın görünmektedir. , ancak diğer arkeal transkripsiyon faktörleri bakterilerde bulunanlara daha yakındır. Transkripsiyon sonrası modifikasyon ökaryotlardan daha basittir, çünkü çoğu arke geninde intron yoktur , ancak transfer RNA ve ribozomal RNA genlerinde birçok intron bulunur ve intronlar birkaç protein kodlayan gende oluşabilir.

Gen transferi ve genetik değişim

Aşırı halofilik bir arkeon olan Haloferax volcanii , DNA'nın bir hücreden diğerine her iki yönde transferi için kullanıldığı görünen hücreler arasında sitoplazmik köprüler oluşturur.

Hipertermofilik arke Sulfolobus solfataricus ve Sulfolobus acidocaldarius , DNA'ya zarar veren UV ışınlarına veya bleomisin veya mitomisin C ajanlarına maruz kaldığında , türe özgü hücresel kümelenme indüklenir. Kümelenme S. solfataricus birikmenin spesifik olarak indüklenir düşündüren, örneğin pH veya sıcaklık değişikliği gibi diğer fiziksel stres ile indüklenen edilemeyen DNA hasarı . Ajon ve ark. UV ile indüklenen hücresel agregasyonun, S. acidocaldarius'ta yüksek frekanslı kromozomal markör değişimine aracılık ettiğini gösterdi . Rekombinasyon oranları, indüklenmemiş kültürlerin oranlarını üç büyüklük sırasına kadar aştı. Frols ve ark. ve Ajon ve ark. Hücresel agregasyonun , homolog rekombinasyon yoluyla hasarlı DNA'nın artan onarımını sağlamak için Sulfolobus hücreleri arasında türe özgü DNA transferini geliştirdiği varsayılmıştır . Bu yanıt, DNA hasarının homolog rekombinasyonel onarımına yol açan hücreler arasında türe özgü DNA transferi ile de ilişkili olan daha iyi çalışılmış bakteriyel transformasyon sistemlerine benzer ilkel bir cinsel etkileşim biçimi olabilir.

Arkeal virüsler

Arkeler, bakteriyel ve ökaryotik virüslerden farklı, çeşitli bir virosferde bir dizi virüsün hedefidir. Şimdiye kadar 15-18 DNA temelli aile olarak organize edildiler, ancak birden fazla tür izole edilmedi ve sınıflandırılmayı bekliyor. Bu aileler gayri resmi olarak iki gruba ayrılabilir: arkelere özgü ve kozmopolit. Archaeal'e özgü virüsler yalnızca arke türlerini hedef alır ve şu anda 12 aileyi içerir. Bu grupta, şişe şekilli, iğ şekilli, bobin şekilli ve damla şekilli virüsler dahil olmak üzere çok sayıda benzersiz, daha önce tanımlanamayan viral yapılar gözlemlenmiştir. Arkelere özgü türlerin üreme döngüleri ve genomik mekanizmaları diğer virüslere benzer olsa da, enfekte ettikleri konakçı hücrelerin morfolojisi nedeniyle özel olarak geliştirilmiş benzersiz özellikler taşırlar. Virüs salma mekanizmaları diğer fajlardan farklıdır. Bakteriyofajlar genellikle ya litik yollardan, lizojenik yollardan ya da (nadiren) ikisinin bir karışımından geçer. Arkelere özgü viral suşların çoğu, konakçılarıyla stabil, biraz lizojenik bir ilişki sürdürür - kronik bir enfeksiyon gibi görünür. Bu, konak hücreyi öldürmeden viryonların kademeli ve sürekli üretimini ve salınımını içerir . Prangishyili (2013) kuyruklu arke fajlarının haloarchaeal türleri enfekte edebilen bakteriyofajlardan kaynaklandığının varsayıldığını belirtmiştir . Hipotez doğruysa, arkelere özgü grubun geri kalanını oluşturan diğer çift ​​sarmallı DNA virüslerinin , küresel viral toplulukta kendi benzersiz grupları olduğu sonucuna varılabilir . Krupović et al. (2018), yüksek düzeyde yatay gen aktarımının , viral genomlardaki hızlı mutasyon oranlarının ve evrensel gen dizilerinin eksikliğinin, araştırmacıları arke virüslerinin evrimsel yolunu bir ağ olarak algılamaya yönlendirdiğini belirtmektedir. Bu ağdaki ve küresel virosferdeki filogenetik belirteçler arasındaki benzerliklerin olmaması ve ayrıca viral olmayan elementlere dış bağlantılar, bazı arkea spesifik virüs türlerinin viral olmayan mobil genetik elementlerden (MGE) evrimleştiğini düşündürebilir .

Bu virüsler, termofiliklerde, özellikle Sulfolobales ve Thermoproteales takımlarında en ayrıntılı şekilde incelenmiştir . Arkeleri enfekte eden iki tek zincirli DNA virüsü grubu yakın zamanda izole edilmiştir. Bir grup, halofilik arkeleri enfekte eden Halorubrum pleomorfik virüs 1 ( Pleolipoviridae ), diğeri ise hipertermofilik (90-95 °C'de optimum büyüme) bir konakçıyı enfekte eden Aeropyrum bobin şekilli virüs ( Spiraviridae ) ile örneklenir . Özellikle, ikinci virüs, şu anda rapor edilen en büyük ssDNA genomuna sahiptir. Bu virüslere karşı korur kapsayabilir RNA girişimi gelen tekrarlanan DNA virüslerinin genlerinin ilişkili diziler.

üreme

Arkeler, ikili veya çoklu bölünme , parçalanma veya tomurcuklanma yoluyla eşeysiz olarak çoğalırlar ; mitoz ve mayoz bölünme meydana gelmez, bu nedenle bir arke türü birden fazla biçimde mevcutsa, hepsi aynı genetik materyale sahiptir. Hücre bölünmesi bir hücre döngüsünde kontrol edilir ; hücrenin kromozomu kopyalandıktan ve iki kız kromozom ayrıldıktan sonra hücre bölünür. Sulfolobus cinsinde , döngü hem bakteriyel hem de ökaryotik sistemlere benzer özelliklere sahiptir. Kromozomlar , eşdeğer ökaryotik enzimlere benzeyen DNA polimerazları kullanarak çoklu başlangıç ​​noktalarından ( kopyalamanın kökenleri) çoğalır .

Euryarchaeota'da, hücrenin etrafında büzülme halkası oluşturan hücre bölünme proteini FtsZ ve hücrenin merkezi boyunca inşa edilen septumun bileşenleri, bakteri eşdeğerlerine benzer. Cren- ve taumarchaea'da hücre bölünme mekanizması Cdv benzer bir rolü yerine getirir. Bu makine ökaryotik ESCRT-III makinesiyle ilgilidir, bu makine en iyi hücre sınıflandırmadaki rolüyle bilinirken, aynı zamanda hücre bölünmesinde atalardan kalma bir rolü öne sürerek bölünmüş hücreler arasında ayrılmada bir rol üstlendiği görülmüştür.

Hem bakteri hem de ökaryotlar, ancak arkeler değil, sporlar oluşturur . Haloarchaea'nın bazı türleri fenotipik değişime uğrar ve ozmotik şoka dirençli ve arkelerin düşük tuz konsantrasyonlarında suda hayatta kalmasını sağlayan kalın duvarlı yapılar da dahil olmak üzere birkaç farklı hücre tipi olarak büyür , ancak bunlar üreme yapıları değildir ve bunun yerine onlara yardımcı olabilir. yeni habitatlara ulaşmak.

Davranış

İletişim

Çekirdek algılamanın başlangıçta Archaea'da olmadığı düşünülüyordu, ancak son çalışmalar bazı türlerin çekirdek algılama yoluyla çapraz konuşma gerçekleştirebildiğine dair kanıtlar gösterdi. Diğer çalışmalar, biyofilm büyümesi sırasında arke ve bakteri arasındaki sintrofik etkileşimleri göstermiştir. Archaeal quorum algılamada araştırmalar sınırlı olsa da, bazı çalışmalar arke türlerinde LuxR proteinlerini ortaya çıkardı, bakteri LuxR ile benzerlikler gösterdi ve sonuçta yüksek yoğunluklu iletişimde kullanılan küçük moleküllerin saptanmasına izin verdi. Bakterilere benzer şekilde, Archaea LuxR sololarının, çekirdek algılama yoluyla türler arası, türler arası ve krallıklar arası iletişimin gerçekleştirilmesinde büyük bir rol oynayan AHL'lere (laktonlar) ve AHL olmayan liganlara bağlandığı gösterilmiştir.

Ekoloji

habitatlar

Morning Glory sıcak suda büyür Arke kaplıca içinde Yellowstone Milli Parkı parlak renk üretmek

Arkeler çok çeşitli habitatlarda bulunur ve artık küresel ekosistemlerin önemli bir parçası olarak kabul edilmektedir ve okyanuslardaki mikrobiyal hücrelerin yaklaşık %20'sini temsil edebilir. Ancak, ilk keşfedilen arkeler ekstremofillerdi . Gerçekten de, gayzerlerde , siyah sigara içenlerde ve petrol kuyularında olduğu gibi, bazı arkeler yüksek sıcaklıklarda, genellikle 100 °C'nin (212 °F) üzerinde hayatta kalır . Diğer yaygın yaşam çok soğuk yaşam ve son derece dahil tuzlu su , asidik veya alkalin su, ama arkeler içerir mezofiller içinde yumuşak şartlar yetişen, bataklık ve bataklık , kanalizasyon , okyanuslar , bağırsak hayvan ve kirlerin .

Ekstremofil arkeler dört ana fizyolojik grubun üyeleridir . Bunlar halofiller , termofiller , alkaliphiles ve acidophiles . Bu gruplar kapsamlı veya filuma özgü değildir ve bazı arkeler birkaç gruba ait olduğundan birbirini dışlamazlar. Bununla birlikte, sınıflandırma için yararlı bir başlangıç ​​noktasıdırlar.

Halobacterium cinsi de dahil olmak üzere halofiller , tuz gölleri gibi aşırı tuzlu ortamlarda yaşar ve %20-25'in üzerindeki tuzluluklarda bakteri emsallerinden sayıca üstündür. Termofiller, kaplıcalar gibi yerlerde, 45 °C'nin (113 °F) üzerindeki sıcaklıklarda en iyi şekilde büyür; hipertermofilik arke 80 °C'nin (176 °F) üzerindeki sıcaklıklarda optimal olarak büyür. Arke Methanopyrus kandleri'nin suşu 116, hatta 122 yeniden olabilir ° C (252 ° F), herhangi bir organizmanın kaydedilen en yüksek sıcaklık.

Diğer arkeler çok asidik veya alkali koşullarda bulunur. Örneğin, en uç arke asidofillerinden biri , 1.2 molar sülfürik asitte gelişmeye eşdeğer olan pH 0'da büyüyen  Picrophilus torridus'tur .

Aşırı ortamlara karşı bu direnç, arkeleri dünya dışı yaşamın olası özellikleri hakkındaki spekülasyonların odak noktası haline getirdi . Bazı ekstremofil habitatlar Mars'takilerden farklı değildir , bu da canlı mikropların meteorlardaki gezegenler arasında transfer edilebileceği fikrine yol açar .

Son zamanlarda, birkaç çalışma, arkelerin yalnızca mezofilik ve termofilik ortamlarda değil, aynı zamanda düşük sıcaklıklarda da bazen yüksek sayılarda mevcut olduğunu göstermiştir. Örneğin arkeler, kutup denizleri gibi soğuk okyanus ortamlarında yaygındır. Plankton topluluğu arasında ( pikoplanktonun bir parçası olarak ) aşırı olmayan habitatlarda dünya okyanuslarında bulunan çok sayıda arke daha da önemlidir . Bu arkeler son derece yüksek sayılarda (mikrobiyal biyokütlenin %40'ına kadar) mevcut olabilmesine rağmen, bu türlerin neredeyse hiçbiri izole edilmemiş ve saf kültürde çalışılmamıştır . Sonuç olarak, arkelerin okyanus ekolojisindeki rolüne ilişkin anlayışımız ilkeldir, bu nedenle küresel biyojeokimyasal döngüler üzerindeki tam etkileri büyük ölçüde keşfedilmemiştir. Bazı deniz Crenarchaeota'ları nitrifikasyon yeteneğine sahiptir, bu organizmaların okyanus nitrojen döngüsünü etkileyebileceğini düşündürür , ancak bu okyanus Crenarchaeota başka enerji kaynaklarını da kullanabilir.

Deniz tabanını kaplayan tortullarda da çok sayıda arke bulunur ve bu organizmalar, okyanus tabanının 1 metre altındaki derinliklerde yaşayan hücrelerin çoğunluğunu oluşturur. Tüm okyanus yüzeyi çökeltilerinde (1000 ila 10.000 m su derinliği arasında), viral enfeksiyonun arkeler üzerindeki etkisinin bakterilerden daha yüksek olduğu ve arkelerin virüs kaynaklı lizizinin bunların üçte birine kadarını oluşturduğu gösterilmiştir. öldürülen toplam mikrobiyal biyokütle, küresel olarak yılda ~0,3 ila 0,5 gigaton karbon salınımına neden oldu.

Kimyasal döngüdeki rolü

Archaea, karbon , azot ve kükürt gibi elementleri çeşitli habitatları aracılığıyla geri dönüştürür . Arkeler azot döngüsünde birçok adımı gerçekleştirir . Bu, hem nitrojeni ekosistemlerden uzaklaştıran reaksiyonları ( nitrat bazlı solunum ve denitrifikasyon gibi ) hem de nitrojeni veren süreçleri (nitrat asimilasyonu ve nitrojen fiksasyonu gibi ) içerir. Araştırmacılar yakın zamanda amonyak oksidasyon reaksiyonlarında arke tutulumunu keşfettiler . Bu reaksiyonlar özellikle okyanuslarda önemlidir. Arkeler ayrıca topraklarda amonyak oksidasyonu için çok önemli görünmektedir. Diğer mikropların daha sonra nitrata oksitlediği nitrit üretirler . Bitkiler ve diğer organizmalar ikincisini tüketir.

Olarak , kükürt döngüsü , oksitleyici büyümesi arke kükürt bileşikleri, kayalar bu elemanı serbest diğer organizmalar için kullanılabilir hale ancak gibi bunu arke Sulfolobus üretmek sülfürik asit , bir atık ürün olarak ve bu organizmaların büyümesini terk edilmiş madenlerde asit maden drenajına ve diğer çevresel zararlara katkıda bulunabilir .

Olarak karbon döngüsü ve metanojenler arkeler kaldırmak hidrojen mikroorganizmaların popülasyonları tarafından organik madde bozunması önemli bir role sahip olduğu için hareket bu Ayrıştırıcılar , örneğin sediment, sulak ve anaerobik ekosistemlerde, atık su-arıtma işleri.

Diğer organizmalarla etkileşimler

Metanojenik arke , termitler ile bir simbiyoz oluşturur .

Arkeler ve diğer organizmalar arasındaki iyi karakterize edilmiş etkileşimler ya karşılıklıdır ya da ortaktır . Bilinen arke patojenlerinin veya parazitlerinin açık örnekleri yoktur , ancak bazı metanojen türlerinin ağızdaki enfeksiyonlara karıştığı öne sürülmüştür ve Nanoarchaeum equitans , yalnızca içinde hayatta kaldığı ve çoğaldığı için başka bir arke türünün paraziti olabilir. Crenarchaeon Ignicoccus hastanesinin hücreleri ve ev sahibine hiçbir fayda sağlamadığı görülüyor .

karşılıklılık

Karşılıklılığın iyi anlaşılmış bir örneği, geviş getiren hayvanlar ve termitler gibi selülozu sindiren hayvanların sindirim sistemlerinde protozoa ve metanojenik arke arasındaki etkileşimdir . Bu anaerobik ortamlarda, protozoa enerji elde etmek için bitki selülozunu parçalar. Bu işlem hidrojeni atık ürün olarak serbest bırakır, ancak yüksek hidrojen seviyeleri enerji üretimini azaltır. Metanojenler hidrojeni metana dönüştürdüğünde, protozoa daha fazla enerjiden yararlanır.

Gibi anaerobik protozoa, içinde Plagiopyla frontata protozoa içinde, arkeler bulunmaktadır ve bu üretilen hidrojeni tüketen hidrogenozomların . Archaea ayrıca daha büyük organizmalarla da ilişkilidir. Örneğin, Archaean deniz Cenarchaeum symbiosum içinde ömürleri (bir bir Endosimbiyont'larda arasında) sünger Axinella mexicana .

komensalizm

Archaea, diğer organizmaya yardım etmeden veya zarar vermeden bir birliktelikten yararlanan kommensaller de olabilir. Örneğin, metanojen Methanobrevibacter smithii , insan florasında açık ara en yaygın arkeandır ve insan bağırsağındaki tüm prokaryotların yaklaşık onda birini oluşturur. Termitlerde ve insanlarda, bu metanojenler, sindirime yardımcı olmak için bağırsaktaki diğer mikroplarla etkileşime giren, karşılıklılıkçı olabilir. Arkean toplulukları ayrıca mercanların yüzeyi ve bitki köklerini çevreleyen toprak bölgesi ( rizosfer ) gibi bir dizi başka organizmayla da ilişki kurar .

Teknoloji ve endüstrideki önemi

Ekstremofil arkeler, özellikle ısıya veya aşırı asitlik ve alkaliliğe dirençli olanlar, bu zorlu koşullar altında işlev gören bir enzim kaynağıdır . Bu enzimler birçok kullanım alanı bulmuştur. Örneğin, Pyrococcus furiosus'tan elde edilen Pfu DNA polimerazı gibi termostabil DNA polimerazlar , DNA klonlamak için basit ve hızlı bir teknik olarak araştırmalarda polimeraz zincir reaksiyonunun kullanılmasına izin vererek moleküler biyolojide devrim yarattı . Endüstride, 100 °C'nin (212 °F) üzerinde çalışan diğer Pyrococcus türlerindeki amilazlar , galaktosidazlar ve pullulanazlar , düşük laktozlu süt ve peynir altı suyu üretimi gibi yüksek sıcaklıklarda gıda işlemeye izin verir . Bu termofilik arkelerden elde edilen enzimler ayrıca organik çözücülerde çok kararlı olma eğilimindedir ve bu da organik bileşikleri sentezleyen yeşil kimyada çevre dostu işlemlerde kullanımlarına izin verir . Bu kararlılık, yapısal biyolojide kullanımlarını kolaylaştırır . Sonuç olarak, ekstremofil arkelerden bakteriyel veya ökaryotik enzimlerin karşılıkları yapısal çalışmalarda sıklıkla kullanılır.

Arkean enzimlerin uygulama alanlarının aksine, organizmaların kendilerinin biyoteknolojide kullanımı daha az gelişmiştir. Metanojenik arkeler , anaerobik sindirimi gerçekleştiren ve biyogaz üreten mikroorganizmalar topluluğunun bir parçası olduklarından, kanalizasyon arıtımının hayati bir parçasıdır . Olarak maden işleme , asidofilik arkeler görüntüleme değerli metallerin geri kazanılması için söz cevherleri de dahil olmak üzere, altın , kobalt ve bakır .

Archaea, potansiyel olarak faydalı yeni bir antibiyotik sınıfına ev sahipliği yapıyor . Bu arkeosinlerden birkaçı karakterize edilmiştir, ancak özellikle Haloarchaea ve Sulfolobus'ta yüzlercesinin daha var olduğuna inanılmaktadır . Bu bileşikler yapı olarak bakteriyel antibiyotiklerden farklıdır, bu nedenle yeni etki biçimlerine sahip olabilirler. Ek olarak, arke moleküler biyolojisinde kullanım için yeni seçilebilir belirteçlerin oluşturulmasına izin verebilirler .

Ayrıca bakınız

Referanslar

daha fazla okuma

Dış bağlantılar

Bu makaleyi dinleyin ( 56 dakika )
Sözlü Wikipedia simgesi
Bu ses dosyası , bu makalenin 29 Mayıs 2020 tarihli bir revizyonundan oluşturulmuştur ve sonraki düzenlemeleri yansıtmamaktadır. ( 2020-05-29 )

Genel

sınıflandırma

genomik