endosembiyoz - Endosymbiont

Bir Endosimbiyont'larda veya endobiont herhangi bir organizma bir de olsa her zaman en sık başka bir canlının vücudunda veya hücrelerin içinde hayatlarını, Mutualistik ilişki. (Terimi Endosimbiosis ila Yunan : ἔνδον Endon , σύν "içinde" syn "birlikte" ve βίωσις BIOSIS "yaşayan".) Örnekleri, azot bağlayıcı bakteriler (denilen Rhizobia yaşayan), kök nodüllerindeki arasında baklagiller ; resif oluşturan mercanların içindeki tek hücreli algler ve böceklerin yaklaşık %10-15'ine gerekli besinleri sağlayan bakteriyel endosimbiyontlar .

İki tür ortakyaşam iletimi vardır. In yatay iletim , her yeni nesil ortamından serbest yaşayan sembiyonları kazanır. Bir örnek, belirli bitki köklerindeki nitrojen sabitleyici bakterilerdir. Dikey aktarım , ortakyaşam doğrudan ebeveynden yavruya aktarıldığında gerçekleşir. Bu türlerin bir kombinasyonu da vardır; burada ortakyaşarlar, bir ev sahibi değişikliği meydana gelmeden önce bazı nesiller için dikey olarak aktarılır ve yeni ortakyaşarlar çevreden yatay olarak elde edilir. Dikey aktarımlarda, ortakyaşarlar genellikle azaltılmış bir genoma sahiptir ve artık kendi başlarına hayatta kalamazlar. Sonuç olarak, ortakyaşam, ev sahibine bağlıdır ve bu da son derece yakın bir ortak bağımlı ilişki ile sonuçlanır. Örneğin, bezelye yaprak biti ortakyaşarları, temel moleküller için genlerini kaybettiler ve artık onlara besin sağlamak için konakçıya güveniyorlar. Buna karşılık, ortakyaşarlar yaprak biti konakçısı için gerekli amino asitleri sentezler. Diğer örnekler arasında , tse-tse sineklerinin veya süngerlerin Wigglesworthia beslenme simbiyontları sayılabilir . Bir ortakyaşam bu aşamaya ulaştığında , mitokondri veya kloroplastlara benzer şekilde hücresel bir organele benzemeye başlar .

Birçok endosimbiyoz vakası zorunludur; yani, endosimbiyotik bakterilerinden beslenme alan Riftia cinsinin bağırsaksız deniz solucanları gibi , ne endosembiyoz ne de ev sahibi diğeri olmadan hayatta kalamaz . Zorunlu endosimbiyozların en yaygın örnekleri mitokondri ve kloroplastlardır . Wuchereria bancrofti ve Mansonella perstans gibi bazı insan parazitleri, Wolbachia spp. ile zorunlu endosimbiyoz nedeniyle ara böcek konaklarında gelişirler . Her ikisi de bu bakteriyi hedef alan tedaviler ile söz konusu konakçılardan elimine edilebilir. Bununla birlikte, tüm endosimbiyozlar zorunlu değildir ve bazı endosimbiyozlar ilgili organizmalardan herhangi biri için zararlı olabilir .

İki ana tip organel olarak ökaryotik hücreler , mitokondri ve plastidlerde örneğin kloroplast, bakteriyel endosimbiyontlar olduğu kabul edilir. Bu sürece yaygın olarak simbiyogenez denir .

Simbiyogenez ve organeller

Ökaryot kökenli endosimbiyoz teorisine genel bir bakış (simbiyogenez).

Simbiyogenez , hücrelerinde iki ana tür organel içeren ökaryotların kökenlerini açıklar : mitokondri ve kloroplast. Teori, bu organellerin, ökaryotik hücrelerin fagositoz yoluyla yuttuğu belirli bakteri türlerinden evrimleştiğini öne sürüyor . Bu hücreler ve içlerinde sıkışan bakteriler endosimbiyotik bir ilişkiye girdiler, bu da bakterilerin ikamet ettiği ve yalnızca ökaryotik hücreler içinde yaşamaya başladığı anlamına geliyor.

Çok sayıda böcek türü, simbiyogenezin farklı aşamalarında endosimbiyozlara sahiptir. Simbiyogenez yaygın bir tema konak ve ortak yaşar sadece gerekli genlere genomun azaltılmasını kapsayan toplu genomun . Bunun dikkate değer bir örneği , Magicicada ağustosböceklerinin Hodgkinia genomunun fraksiyonlanmasıdır . Ağustosböceği yaşam döngüsü yeraltında yıllarca sürdüğü için , endosembiyoz popülasyonları üzerindeki doğal seçilim birçok bakteri nesli için gevşer. Bu, ortakyaşam genomlarının, ağustosböcekleri çoğaldığında yalnızca noktalanmış seçim dönemleri ile konakçı içinde yıllarca çeşitlenmesine izin verir. Sonuç olarak, atalardan kalma Hodgkinia genomu, her biri simbiyoz için gerekli genlerin yalnızca bir kısmını kodlayan üç birincil endosembiyoz grubuna ayrılmıştır. Konak şimdi, her biri bakteri canlılığı için en temel genlerden yoksun, bozulmuş genomlara sahip üç ortakyaşam alt grubunun tümüne ihtiyaç duyuyor.

Omurgasızların bakteriyel endosembiyozları

En iyi çalışılmış endosimbiyoz örnekleri omurgasızlardan bilinmektedir . Bu simbiyozlar , mercanların Symbiodinium'u veya böceklerin Wolbachia'sı dahil olmak üzere küresel etkiye sahip organizmaları etkiler . Birçok böcek tarım zararlısı ve insan hastalık vektörü, birincil endosembiyozlarla yakın ilişkilere sahiptir.

Böceklerin endosimbiyontları

Parazitlerin veya endosymbiyontların konaklarının yanında türleştiği veya dallandığı ortak türleşme diyagramı. Bu süreç, birincil endosimbiyontları olan konaklarda daha yaygındır.

Bilim adamları, böcek endosembiyozlarını 'Birincil' ve 'İkincil' olmak üzere iki geniş kategoride sınıflandırır. Birincil endosymbiont'lar (bazen P-endosymbionts olarak anılır) böcek konaklarıyla milyonlarca yıldır (bazı durumlarda 10 ila birkaç yüz milyon yıl) ilişkilendirilmiştir. Zorunlu birliktelikler oluştururlar (aşağıya bakınız) ve böcek konaklarıyla birlikte türleşme gösterirler . İkincil endosimbiyontlar daha yakın zamanda geliştirilmiş bir ilişki sergilerler, bazen konaklar arasında yatay olarak aktarılırlar , böceklerin hemolenfinde yaşarlar (özel bakteriyositler değil, aşağıya bakınız) ve zorunlu değildir.

Birincil endosembiyoz

Böceklerin birincil endosembiyozları arasında en iyi çalışılanlar, bezelye yaprak biti ( Acyrthosiphon pisum ) ve onun endosimbiyotu Buchnera sp. APS, sinek Çeçe Glossina morsitans morsitans ve onun Endosimbiyont'larda Wigglesworthia glossinidia brevipalpis endosimbioz protistler alt içinde termitler . Diğer böceklerde endosembiyozda olduğu gibi, simbiyoz zorunludur, çünkü ne bakteri ne de böcek diğeri olmadan yaşayabilir. Bilim adamları, bakterileri böceğin dışındaki laboratuvar koşullarında yetiştiremediler. Besin açısından zenginleştirilmiş özel diyetlerle böcekler hayatta kalabilir, ancak sağlıksızdırlar ve en iyi ihtimalle sadece birkaç nesil hayatta kalırlar.

Bazı böcek gruplarında, bu endosembiyoz böcekleri bakteriyositler (aynı zamanda misetositler olarak da adlandırılır ) adı verilen özel böcek hücrelerinde yaşar ve anne tarafından bulaşır, yani anne endosembiyozlarını yavrularına iletir. Bazı durumlarda bakteri, Buchnera'da olduğu gibi yumurtada bulaşır ; Wigglesworthia gibi diğerlerinde ise süt yoluyla gelişmekte olan böcek embriyosuna bulaşırlar. Termitlerde endosimbiyontlar arka bağırsaklarda bulunur ve koloni üyeleri arasında troflaksi yoluyla iletilir .

Birincil endosimbiyontların, konağın kendisinin elde edemediği besinleri sağlayarak veya böcek atık ürünlerini daha güvenli formlara metabolize ederek konağa yardımcı olduğu düşünülmektedir. Örneğin, Buchnera'nın varsayılan birincil rolü , yaprak bitinin doğal bitki özsuyu diyetinden elde edemediği temel amino asitleri sentezlemektir . Benzer şekilde, Wigglesworthia'nın birincil rolünün , çeçe sineğinin yediği kandan almadığı vitaminleri sentezlemek olduğu varsayılır . Alt termitlerde endosimbiyotik protistler, termitlerin diyetinin büyük bir bölümünü oluşturan lignoselülozik maddelerin sindiriminde önemli bir rol oynar.

Bakteriler, avcılara maruz kalmanın azalmasından ve diğer bakteri türleriyle rekabetten, bol miktarda besin kaynağından ve konakçı içinde göreceli çevresel stabiliteden yararlanır.

Genom dizilimi, böceklerin zorunlu bakteri endosembiyozlarının bilinen en küçük bakteri genomuna sahip olduğunu ve yakından ilişkili bakterilerde yaygın olarak bulunan birçok geni kaybettiğini ortaya koymaktadır . Gen kaybını açıklamak için çeşitli teoriler ortaya atılmıştır. Bu genlerden bazılarının konakçı böcek hücresinin ortamında gerekli olmadığı varsayılmaktadır. Tamamlayıcı bir teori, her bir böceğin içindeki nispeten az sayıdaki bakterinin, zararlı mutasyonları ve popülasyondan küçük mutasyonları 'temizlemede' doğal seçilimin etkinliğini azalttığını ve bunun da milyonlarca yıl boyunca gen kaybına neden olduğunu ileri sürer. Bakteri ve böceklerin paralel bir filogenisinin çıkarsandığı araştırmalar, birincil endosembiyozun yatay olarak değil (yani konaktan kaçarak ve yeni bir konağa girerek) yalnızca dikey olarak (yani anneden) aktarıldığı inancını desteklemektedir.

Zorunlu bakteriyel endosembiyozlara saldırmak, birçoğu zararlılar veya insan hastalıklarının taşıyıcıları olan böcek konaklarını kontrol etmenin bir yolunu sunabilir. Örneğin, yaprak bitleri mahsul zararlılarıdır ve çeçe sineği Afrika uyku hastalığına neden olan Trypanosoma brucei organizmasını taşır . Çalışmaları için diğer motivasyonlar, örneğin kloroplastların veya mitokondrilerin nasıl ökaryotların veya bitkilerin zorunlu ortakyaşarları haline geldiğini anlamak için bir vekil olarak genel olarak ortakyaşamların kökenlerini anlamayı içerir .

ikincil endosembiyoz

Bezelye yaprak bitleri genellikle parazit yaban arıları tarafından istila edilir. Onların ikincil endosembiyozları, hem yaprak biti konağının hem de onun endosembiyozlarının hayatta kalmasını destekleyen istilacı parazitoid yaban arısı larvalarına saldırır.

Bezelye yaprak bitinin ( Acyrthosiphon pisum ) en az üç ikincil endosimbiyot, Hamiltonella defensa , Regiella insekticola ve Serratia symbiotica içerdiği bilinmektedir . Hamiltonella defensa , yaprak biti konakçısını parazitoid yaban arılarından korur. Bu savunma simbiyozu, böcek bağışıklık tepkisinin bazı unsurlarını kaybetmiş olan yaprak bitlerinin hayatta kalmasını iyileştirir.

En iyi anlaşılan savunma simbiyontlarından biri spiral bakteri Spiroplasma poulsonii'dir . Spiroplazma sp. üreme manipülatörleri olabilir, aynı zamanda Drosophila sineklerinin savunma simbiyontları olabilir . In Drosophila neotestacea , S. poulsonii nematod parazit karşı sinek savunmaktır yeteneği sayesinde Kuzey Amerika'da yayıldı. Bu savunmaya, istilacı parazitlerin moleküler mekanizmasına saldıran "ribozomu inaktive eden proteinler" adı verilen toksinler aracılık eder. Bu Spiroplasma toksinleri, bir böcek endosembiyozu ve ev sahibi arasındaki savunma simbiyozu için mekanik bir anlayışa sahip savunma simbiyozunun ilk örneklerinden birini temsil eder.

Sodalis glossinidius , orta bağırsak ve hemolenf dahil olmak üzere çeşitli konakçı dokularda hücreler arası ve hücre içi olarak yaşayan çeçe sineklerinin ikincil bir endosembiyozudur . Filogenetik çalışmalar, Sodalis ve çeçe'nin evrimi arasında bir korelasyon göstermedi. Tsetse'nin birincil ortakyaşamı Wigglesworthia'nın aksine, Sodalis in vitro olarak kültürlendi.

Diğer birçok böcek, burada incelenmeyen ikincil endosembiyozlara sahiptir.

Karıncaların endosimbiyontları

Bakteriyosit ilişkili ortakyaşarlar

Karıncaların en iyi çalışılmış endosembiyozları , Camponotus karıncalarının birincil endosembiyozları olan Blochmannia cinsinin bakterileridir . 2018'de Cardiocondyla karıncalarında yeni bir karınca ile ilişkili ortakyaşam keşfedildi . Bu ortakyaşama Candidatus Westeberhardia Cardiocondylae adı verildi ve aynı zamanda birincil bir ortakyaşam olduğuna inanılıyor.

Deniz omurgasızlarının endosimbiyontları

Hücre dışı endosimbiyontlar, aynı zamanda, mevcut dört Echinodermata sınıfının hepsinde ( Crinoidea , Ophiuroidea , Echinoidea ve Holothuroidea ) temsil edilir. İlişkinin doğası hakkında çok az şey bilinmektedir (enfeksiyon modu, bulaşma, metabolik gereksinimler, vb.), ancak filogenetik analiz, bu ortakyaşarların Proteobacteria sınıfının alfa grubuna ait olduğunu ve onları Rhizobium ve Thiobacillus ile ilişkilendirdiğini gösterir . Diğer çalışmalar, bu subkütiküler bakterilerin hem konakçılarında bol olabileceğini hem de genel olarak Derisidikenliler arasında yaygın olarak dağılabileceğini göstermektedir.

Bazı deniz oligochaetaları (örneğin, Olavius ​​algarvensis ve Inanidrillus spp. ) , konakçılarının tüm vücudunu dolduran zorunlu hücre dışı endosembiyozlara sahiptir. Bu deniz solucanları, herhangi bir sindirim veya boşaltım sisteminden (bağırsak, ağız veya nefridyum ) yoksun olan simbiyotik kemoototrofik bakterilerine besinsel olarak bağımlıdır .

Deniz salyangozu Elysia chlorotica , alg Vaucheria litorea ile endosimbiyotik ilişki içinde yaşar ve denizanası Mastigias'ın bir alg ile benzer bir ilişkisi vardır.

Dinoflagellat endosembiyozları

Dinoflagellatlar cinsinin endosimbiyontlar Symbiodinium yaygın olarak bilinen, zooxanthellae , bulunan mercan , yumuşakçalar (özellikle. Dev istiridye , Tridacna ), süngerler ve foraminiferlere . Bu endosimbiyontlar, güneş ışığını yakalayarak ve konakçılarına karbonat birikimi için enerji sağlayarak mercan resiflerinin oluşumunu yönlendirir .

Daha önce tek bir tür olduğu düşünülen , son birkaç on yıldaki moleküler filogenetik kanıtlar, Symbiodinium'da büyük bir çeşitlilik olduğunu göstermiştir . Bazı durumlarda, konak ve Symbiodinium clade arasında özgüllük vardır . Bununla birlikte, daha sık olarak, Symbiodinium'un ekolojik bir dağılımı vardır, ortakyaşarlar , konaklar arasında bariz bir kolaylıkla geçiş yapar. Resifler çevresel olarak stresli hale geldiğinde, ortakyaşarların bu dağılımı, gözlenen mercan ağartma ve toparlanma modeli ile ilgilidir . Bu nedenle, Symbiodinium'un mercan resifleri üzerindeki dağılımı ve mercan ağartmadaki rolü, resif ekolojisindeki en karmaşık ve ilginç güncel sorunlardan birini sunar .

Fitoplanktonun endosimbiyontları

Deniz ortamlarında, bakteri endosembiyozları daha yakın zamanda keşfedilmiştir. Bu endosimbiyotik ilişkiler , okyanusun Kuzey Atlantik'teki gibi oligotrofik veya besin açısından fakir bölgelerinde özellikle yaygındır . Bu oligotrofik sularda, diatomlar gibi daha büyük fitoplanktonların hücre büyümesi, düşük nitrat konsantrasyonları ile sınırlıdır. Endosimbiyotik bakteriler, diatom konakları için azotu sabitler ve karşılığında fotosentezden organik karbon alır. Bu simbiyozlar , oligotrofik bölgelerdeki küresel karbon döngüsünde önemli bir rol oynamaktadır .

Diatom Hemialus spp. arasında bilinen bir simbiyoz . ve siyanobakteri Richelia intrasellularis Kuzey Atlantik, Akdeniz ve Pasifik Okyanusu'nda bulunmuştur. Richelia Endosimbiyont'larda ait diatom früstülün içinde bulunursa Hemiaulus . Spp, ve büyük olasılıkla ev sahibi şimdi sağlar yollar ile ilgili genleri kaybetme azaltılmış genomu vardır. Foster ve ark. (2011), siyanobakteriyel konakçı Richelia intracellularis tarafından hücre içi gereksinimlerin çok üzerinde nitrojen fiksasyonunu ölçtü ve siyanobakterilerin Hemiaulus konak hücreleri için fazla nitrojeni büyük olasılıkla sabitlediğini buldu. Ek olarak, hem konakçı hem de ortakyaşam hücre büyümesi, serbest yaşayan Richelia intrasellularis veya ortakyaşamsız Hemiaulus spp.'den çok daha büyüktü . Hemaiulus - Richelia simbiyoz özellikle fazla nitrojen (azot dolu) olan yerlerde zorunlu değildir.

Richelia intrasellularis , oligotrofik okyanuslarda bulunan bir diatom olan Rhizosolenia spp.'de de bulunur . Karşılaştırıldığında Hemaiulus ev sahibi ile Endosimbiosis Rhizosolenia çok daha tutarlı olduğunu ve Richelia intracellularis genellikle bulunur Rhizosolenia . Bazı asimbiyotik (bir endosembiyoz olmadan oluşur) Rhizosolenia vardır, ancak bu organizmaların düşük besin koşullarında büyümesini sınırlayan mekanizmalar var gibi görünmektedir. Hem diatom konağı hem de siyanobakteriyel ortakyaşar için hücre bölünmesi ayrılabilir ve hücre bölünmesi sırasında bakteri ortakyaşarlarını yavru hücrelere geçirme mekanizmaları hala nispeten bilinmemektedir.

Açık okyanuslarda nitrojen sabitleyiciler ile diğer endosimbiyoz, Chaetocerous spp. ve prymnesiophyte mikroalgada UNCY-A. Chaetocerous-Calothrix endosimbiyozunun, Calothrix genomu genellikle sağlam olduğu için daha yeni olduğu varsayılmaktadır. UNCY-A ortakyaşamı ve Richelia'nınki gibi diğer türler genomları azalttı. Genom boyutundaki bu azalma, endosembiyoz türlerinin konakları için nitrojen ürettiğini ve bu nitrojeni bağımsız olarak kullanma yeteneğini kaybettiğini gösteren nitrojen metabolizması yollarında meydana gelir. Genom boyutundaki bu endosimbiyont azalması, organellerin evriminde meydana gelen bir adım olabilir (yukarıda).

Protistlerin endosembiyozları

Mixotricha paradoxa , mitokondriden yoksun bir protozoondur. Bununla birlikte, küresel bakteriler hücrenin içinde yaşar ve mitokondrinin işlevine hizmet eder. Mixotricha'da ayrıca hücre yüzeyinde yaşayan üç ortak yaşam türü daha vardır.

Paramecium bursaria , bir tür siliyat denilen yeşil yosun ile bir Mutualistik simbiyotik bir ilişkisi vardır Zoochlorella . Algler hücrenin içinde sitoplazmada yaşar.

Paulinella chromatophora ,yakın zamanda (evrimsel olarak konuşursak) bir siyanobakteriyi endosembiyoz olarak almış olanbir tatlı su amibidir .

Birçok foraminiferler gibi yosun çeşitli için ana kırmızı alg , diatomlarla , dinoflagellates ve Chlorophyta . Bu endosimbiyontlar, konağın eşeysiz üremesi yoluyla bir sonraki nesle dikey olarak iletilebilir, ancak endosimbiyontlar foraminiferal gametlerden daha büyük olduğundan, cinsel üremeden sonra tekrar yeni algler edinmeleri gerekir.

Birkaç radyolarya türü, fotosentetik ortakyaşarlara sahiptir. Bazı türlerde ev sahibi, popülasyonlarını sabit bir seviyede tutmak için bazen algleri sindirir.

Hatena arenicola , diğer mikroplarla beslenen karmaşık beslenme aparatlarına sahip kamçılı bir protisttir . Ancak Nephroselmis cinsinden yeşil bir alg tarafından yutulduğunda , besleme aparatı kaybolur ve fotosentetik hale gelir. Mitoz sırasındaalgler iki hücreden sadece birine aktarılır ve alg içermeyen hücrenin döngüyü yeniden başlatması gerekir.

1976'da biyolog Kwang W. Jeon, Amip proteininin bir laboratuvar türünün sitoplazmik vakuollerin içinde yaşayan bakteriler tarafından enfekte olduğunu buldu . Bu enfeksiyon, birkaç kişi dışında tüm protistleri öldürdü. 40 konukçu nesline eşdeğer sonra, iki organizma yavaş yavaş karşılıklı olarak birbirine bağımlı hale geldi. Uzun yıllar süren araştırmalar sonucunda prokaryotlar ve protistler arasında bir genetik alışverişin gerçekleştiği doğrulandı .

Omurgalıların endosembiyozları

Benekli semender ( Ambystoma maculatum ) , yumurta kabuklarında yetişen Oophila amblystomatis yosunu ile bir ilişki içinde yaşar .

Bitkilerin endosimbiyontları

Kloroplastlar, şeker üreterek bitkiye enerji sağlayan bitkilerin birincil endosembiyozlarıdır.

Tüm bitkiler arasında Azolla , bir ortakyaşarla en yakın ilişkiye sahiptir, çünkü siyanobakteri ortakyaşamı Anabaena doğrudan bir nesilden diğerine aktarılır.

Virüs-konak ilişkileri

İnsan genom projesi birkaç bin bulundu endojen retrovirüsler , endojen viral elemanlar içinde genomun yakından benzeyen ve elde edilebilir retrovirüslerin 24 aile halinde organize.

Ayrıca bakınız

Referanslar