Takviye ile türleşme kanıtı - Evidence for speciation by reinforcement

Takviye, melezlere karşı seçim yaparak türleşmeye yardımcı olur .

Bir serinin parçası
Evrimsel Biyoloji
Darwin'in ispinozları , John Gould
Önemli konular
Süreçler ve sonuçlar
Doğal Tarih
Evrim teorisinin tarihi
Alanlar ve uygulamalar
Sosyal çıkarımlar
Evrimsel biyoloji portalı   Kategori İlgili konular
v t e

Takviye içindeki bir işlemdir Türleme doğal seçim arttırır üreme izolasyon üretimini azaltarak türlerin iki popülasyon arasında melez . Takviye yoluyla türleşmeye ilişkin kanıtlar 1990'lardan beri toplanmıştır ve karşılaştırmalı çalışmalar ve laboratuvar deneylerinden elde edilen verilerle birlikte, teoriye yönelik itirazların çoğunun üstesinden gelmiştir. Hibrit zigot oluşumunu engelleyen davranış veya biyolojideki farklılıklar, prezigotik izolasyon olarak adlandırılır. Takviye, bir de prezygotic izolasyon gücü ölçerek, meydana geldiğine (ya da geçmişte meydana gelmiş) gösterilebilir simpatrik bir göre nüfus allopatrik aynı türün nüfus. Bunun karşılaştırmalı çalışmaları, çeşitli taksonlar arasında doğadaki büyük ölçekli modellerin belirlenmesine izin verir. Hibrit bölgelerdeki çiftleşme modelleri, takviyeyi tespit etmek için de kullanılabilir. Üreme karakterinin yer değiştirmesi pekiştirmenin bir sonucu olarak görülür, bu nedenle doğadaki pek çok vaka bu modeli sempatide ifade eder. Takviyenin yaygınlığı bilinmemektedir, ancak üreme karakterinin yer değiştirmesinin modelleri çok sayıda taksonda ( omurgalılar , omurgasızlar , bitkiler ve mantarlar) bulunur ve doğada yaygın bir olay olarak kabul edilir. Doğada pekiştirme çalışmaları, tespit edilen örüntüler için alternatif açıklamalar ileri sürülebildiğinden, genellikle zor olduğunu kanıtlamaktadır. Bununla birlikte, çeşitli taksonlarda meydana gelen takviye için ampirik kanıtlar mevcuttur ve bunun türleşmeyi hızlandırmadaki rolü kesindir.

Doğadan kanıt

Amfibiler

Güney kahverengi ağaç kurbağası , Litoria ewingi

İki kurbağa türü Litoria ewingi ve L. verreauxii , iki sıra örtüşen güney Avustralya'da yaşar. Türler, alopatride çok benzer çağrılara sahiptir, ancak kadın tercihi ayrımcılığına neden olan çağrılarda dikkate değer farklılıkla , sempatide klinal varyasyonu ifade eder . Örtüşme bölgesi bazen melezler oluşturur ve bir zamanlar tamamen allopatrik popülasyonların ikincil temasından kaynaklandığı düşünülmektedir .

Gastrophryne olivacea ve G. carolinensis'in allopatrik popülasyonları, orman temizliği nedeniyle yakın zamanda ikincil temasa geçmiştir . Erkeklerin dişileri çekmek için yaptıkları çağrıların, olmadıkları yerlerde benzer çağrılara sahip olmalarına rağmen, iki türün örtüştüğü bölgede sıklık ve süre bakımından önemli ölçüde farklılık göstermektedir . Dahası, sempatide oluşan melezler, ikisi arasında ara çağrılara sahiptir. Hyla cinerea ve H. gratiosa'da akustik gösterimleri içeren benzer üreme karakteri yer değiştirmesi modelleri bulunmuştur ve sempatizma alanlarında akraba erkekleri daha fazla kadın tercih etmektedir.

Üç gerçek kurbağa türü ( Lithobates sphenocephalus , L. berlandieri ve L. blairi ) geçici olarak izole edilmiştir, çünkü üreme mevsimleri sempatiyle yaşadıkları yerlerde aralıklı olarak düzenlenmiştir, ancak allopatri içinde yaşadıkları yerlerde değildir. Düşük melez uygunluğu ve düşük melez doğurganlığı nedeniyle türler arası çiftleşmeye karşı seçim, üreme zamanlarında gözlemlenen karakter yer değiştirmesini güçlendirmiştir.

Queensland, Avustralya'nın kuzeydoğusundaki yağmur ormanları , Pliyosen ve Pleistosen'deki iklim dalgalanmalarıyla kuzey ve güney sığınaklarına ayrıldı . Yaklaşık 6500 yıl önce, yağmur ormanları yeniden bağlandı ve Litoria genimaculata'nın ayrışmış, yeni başlayan popülasyonlarını ikincil temasa getirdi. Tür temas bölgeleri, "melezlere karşı güçlü postzigotik seçim" ve çiftleşme çağrısındaki farklılıklardan gelişmiş izolasyon sergiler.

Sempatride örtüşen popülasyonlarda üreme karakteri yer değiştirmesini tespit etmenin bir alternatifi, temas bölgelerindeki hibridizasyon oranlarını ölçmektir. Kurbağa türleri Anaxyrus americanus ve Anaxyrus woodhousii , hibridizasyonda yaklaşık 30 yıl içinde% 9 -% 0 arasında bir azalma göstermiştir. Benzer bir model simpatrik spadefoot kurbağalar saptandı SPEA multiplicata ve S. bombifrons 27 yıllık bir süre (yaklaşık 13 kuşak) üzerinde, azalan frekans menziline hibridlenmiş.

Kuşlar

Küçük yer ispinozu , biri Darwin'in ispinozları arasında Galápagos'ta

Ficedula Flycatchers cinsiyet seçimi ile takviye edilen izole Çiftleşme öneren bir modelini arzetmektedir. Alacalı sinekkapan ( Ficedula hypoleuca ) kahverengi dişilere, kahverengi erkeklere ve siyah-beyaz erkeklere sahiptir. İlgili kara lahana sinekkapanının ( Ficedula albicollis ) kahverengi dişileri ve sadece siyah-beyaz erkekleri vardır. İki tür, bir sempati bölgesinde örtüşen ayrı popülasyonlarda bulunur. Örtüşme aralığında, F. hypoleuca'nın yalnızca kahverengi erkekleri vardır ve melezleşmeyi önlemek için kahverengi tüyleri geliştirdikleri düşünülmektedir. Türlerin çiftleşme seçimi testleri, her iki türün dişilerinin sempatide akraba erkekleri seçtiğini , ancak alopatride heterospesifik erkekleri seçtiğini bulmuştur (bkz . İlgili şarkı tercihi ). Örüntüler , türler arası rekabet tarafından yönlendirilen bir taklit önerebilir ; ancak, çiftleşme tercihlerine benzer bir model gösteren şarkı sapması algılandı.

Galápagos Adaları'ndaki Geospiza fuliginosa ve G. difficilis erkekleri, alopatide değil ama sempatide karşılaştıkları türden dişiler için kayda değer bir tercih gösteriyor. Batı batağanının karanlık ve açık renkli alt türleri gibi diğer kuşlar, gelişmiş prezigotik izolasyon gösterirler. Kuşlarda takviyenin son derece yaygın olduğu ve çok çeşitli kuş türlerinde belgelendiği iddia edilmiştir.

Kabuklular

Orconectes rustikus ve O. sanbornii'nin sempatik popülasyonlarında vücut büyüklüğünde üreme karakteri yer değiştirmesi tespit edilmiştir .

Ekinodermler

Bir örneği gametik izolasyon allopatrik içeren deniz kestanesi ( Arbacia ) minimum bağlanma gösteren farklılıkları (-bağlanma spermin yumurtanın türe özgü tanıma için kullanılan döllenme kestanesi deniz sürecine katılan bir protein) ve döllenme için yeterli baryerleri . İle karşılaştırılması simpatrik türler Echinometra ve Strongylocentrotus ait Hint-Pasifik onlar döllenme için bağlanma gösteren proteinlerde önemli farklılıklar ve işaretlenmiş döllenme engelleri olduğunu buluntular.

Echinometra viridis , cins içinde verimli melezler üreten birkaç türden biridir.

Yakın akraba deniz kestanesi türleri Echinometra oblonga ve E. sp. C (türün adı yoktur, C olarak adlandırılır ) verimli ve canlı melezler üretir, ancak bindin proteinlerini kodlayan alellerin ıraksaması nedeniyle ana türün yumurtalarını dölleyemez: post-zigotik izolasyon örneği. Sempatideki popülasyonlar, allopatride olanlara karşı bindin proteinindeki bu farkı gösterir. Seçim, hem doğada (belgelenmiş hibrit vakası bulunamadığından) hem de laboratuvarda melez oluşumuna karşı aktif olarak etki eder. Burada, dişi yumurta reseptörlerinin evriminin, seçici bir kaçak süreçte evrime baskı yaptığı düşünülmektedir . Üreme karakterinin yer değiştirmesine ilişkin bu örnek, pekiştirmenin bir sonucu olduğunu oldukça düşündürür ve bunun için güçlü bir kanıt olarak gösterilmektedir.

Balık

British Columbia yılında bentik ve tatlısu ait morphs Gasterosteus aculeatus diğer göllerde tek morph içeren ederken, bazı göllerde simpatri birlikte mevcuttur. Sempatrik popülasyonlardaki dişi bentik morflar, limnetik erkekleri aktif olarak ayırt eder, bu da düşük geçiş oranları (morflar arasında bir miktar gen akışı meydana gelmiştir) ve düşük uygunluk melezleri ile sonuçlanır. Yumurta döllenmesinde hem melezlere karşı seleksiyon hem de üreme karakterinin yer değiştirmesi Etheostoma lepidum ve E. spectabile'da görülmektedir .

Mantarlar

Mantarlarda meydana gelen güçlü bir pekiştirme vakası, Neurospora'nın çalışmalarından gelmektedir . Cins içindeki farklı türler arasındaki melezlemelerde, sempatrik çiftler düşük üreme başarısı gösterir, allopatrik çiftlerden önemli ölçüde daha düşüktür. Bu model, mesafe üreme başarısıyla ilişkili olarak küçük ve büyük coğrafi ölçeklerde gözlemlenir. Türdeki pekiştirmenin başka bir kanıtı, melezlerin melezlerden oluşturduğu düşük uygunluk ve yakınlığa rağmen doğada hiçbir melez bulunmamasıdır.

Haşarat

Güneydoğu Asya Aedes albopictus grubundaki bazı sivrisinek türleri arasında etolojik izolasyon gözlemlenmiştir , bu da - çiftleşme denemelerinin laboratuar deneylerinden - melezlere karşı seçilimin, üreme karakterinin yer değiştirmesi varlığında gerçekleştiğini düşündürmektedir.

Dişi eş ayrımı, Timema cristinae'nin ( Timema cinsi ) allopatrik popülasyonları arasındaki orta göç oranlarıyla , yüksek göç oranlarına (gen akışının seçimi engellediği yerde) veya düşük oranlara (seçimin yeterince güçlü olmadığı durumlarda ) kıyasla artar .

ABD'de periyodik ağustosböceklerinin dağılımı Sarı alan Magicicada neotredecim'in (mavi) Magicicada tredecim (kırmızı) ile sempatik örtüşmesine karşılık gelir.

Nerede aralıkları ağustos böceği türü Magicicada tredecim ve M. neotredecim üst üste (bunlar simpatrik olduğu), zift M. neotredecim erkek arama şarkı kişilerce 1.1 kHz ile karşılaştırıldığında yaklaşık 1.7 kHz olan M. tredecim kadın şarkı sahayı karşılık gelen, tercih farklılıkları. Allopatrik olarak M. neotredecim popülasyonları, karşı arama zift 1.3-1.5 kHz'dir. Fitocoğrafya Cicadas düşündürmektedir M. neotredecim çekilmeleri sonrasında kökenli son buzul önceden Kuzey Amerika'da.

Hawai Adaları'ndaki Laupala cırcır böceklerinin şarkı farklılıkları, sempatrik popülasyonlarda karakter yer değiştirmesiyle tutarlı kalıplar sergiliyor gibi görünüyor. Benzer bir örüntü ile var Allonemobius fasciatus ve A. SOCIUS , Kuzey Amerika'nın doğusunda zemin cırcır türler.

Kızböcekleri Calopteryx maculata ve C. aequabilis sempatik popülasyonlarındaki erkekler, farklı türlerdeki dişileri allopatrik popülasyonlardakilerden daha iyi ayırt edebilirler; C. aequabilis dişileri, sempatik popülasyonlarda allopatrik dişilere kıyasla daha açık kanat renkleri sergiler - üreme karakterinin yer değiştirmesinin bir örneğidir.

Kanat rengi desenlerinde belirgin farklılıklar gösteren, sempatrik olarak dağılmış on beş Agrodiaetus kelebek türü, muhtemelen takviye yoluyla türleşmenin bir sonucu olarak ortaya çıkmıştır. Filogenetik modeller, allopatride ortaya çıkan farklılıkları gösterir ve dağılımlar ikincil temasa geldiğinde güçlenir.

Meyve sineği

Drosophila meyve sineği

Drosophila , türleşme araştırmalarında en çok çalışılan türlerden biridir. Dobzhansky ve Koller, Drosophila türleri arasındaki izolasyonu inceleyen ilk kişilerdi . O zamandan beri, D. paulistorum ırkları gibi diğer doğal popülasyon çalışmaları, allopatriye karşı sempatride daha güçlü izolasyon sergiledi veya güneybatı Amerika'daki D. mojavensis ve D. arizonae'nin sempatik popülasyonlarında bulunan gelişmiş izolasyon . D. pseudoobscura ve D. persimilis arasında nadir, steril melezler oluşur , sempatik D. pseudoobscura dişileri D. persimilis erkeklerine karşı ayrımcılık yapar ; allopatrik popülasyonlardan daha fazla. Takviye ile ilgili diğer Drosophila araştırmaları laboratuvar deneylerinden alınmıştır ve aşağıda tartışılmıştır. Avustralya'nın doğu kıyısında, D. serrata , yakından ilişkili D. birchii türü ile sempatik bir örtüşme bölgesini paylaşmaktadır . Tür, üreme karakterinin yer değiştirmesi sergiler ve eşeysel seçilim , sinek kütiküllerinin hidrokarbonları üzerinde çalışır . Simüle edilmiş deneysel laboratuvar popülasyonları tarafından desteklenen pekiştirme, doğadaki türleşmeyi yönlendiriyor gibi görünüyor.

Memeliler

Geyik fareleri Peromyscus leucopus ve P. gossypinus , çiftleşme tercihlerinde üreme karakteri yer değiştirmesi sergiler ve türler arasında heterospesifik çiftleşmeler meydana gelir.

Yumuşakçalar

Bazı Gastropod kabuklar , bu gibi Partula can bobin sol yönlü ve sağ yanal Bu gibi tarifi, Neptunea angulata (sol) ve N despecta (sağ) kabukları.

Partula suturalis için polimorfik olan kabuk kiralliğe iki biçimi vardır ki: adasında diğer monomorfik türlerin aksine sol atımlı (solak) ve sağ yanal (sağ elini) kabukları, Mo'orea hariç tek bir şekli vardır ( P. otaheitana ). Bu polimorfik özellik, eş seçimi ve çiftleşme davranışı üzerinde doğrudan bir etkiye sahiptir; laboratuar çiftleşme testlerinde gösterildiği gibi, zıt sarmal çiftlerin çok daha az çiftleştiği. Alanlarda burada P. suturalis ömürleri sympatrically diğer sol yönlü ve sağ yanal ile Partula türleri, ters P. suturalis Morph tipik olarak mevcuttur. Butlin, bu benzersiz modelin bir örneğini kısa ve öz bir şekilde açıklar:

P. suturalis , aralıkları birbirine bitişik ancak örtüşmeyen sağdan P. aurantia ve sinistral P. olympia ile sempatiktir ; P. suturalis , P. aurantia aralığında sinestraldir ve P. olympia aralığında sağ taraftadır ve normal olarak her iki türle de melezleşmez. Bununla birlikte, aralıkları buluştuğu bobinindeki keskin bir geçiş olduğu S. suturalis ve her ikisi ile hibridize Bu geçiş bölgesinin içinde S. aurantia ve S. olympia .

Kiralitede tekdüzeliğe dönüş, pekiştirme yoluyla türleşmeyi düşündüren üreme karakterinin yer değiştirmesi modelleriyle birlikte bir izolasyon mekanizması olarak gelişmiş olmalıdır.

Satsuma largillierti batı yarısındaki hayatını Okinawa Adası ise Satsuma eucosmia doğu yarısında yaşıyor. Her iki popülasyon da adanın ortası boyunca sempati açısından örtüşüyor, burada türlerin penis uzunluğu sempatide önemli ölçüde farklılık gösteriyor (üreme karakterinin yer değiştirmesi durumu), ancak allopatride değil. Salyangoz benzer bir model ile bulunur lymnaea peregra ve L. ovata olarak İsviçre göl Seealpsee ; sempatrik olarak yer değiştirmiş özellik olarak hareket eden çiftleşme sinyali ile.

Kulağı cinsi Haliotis simpatri ortaya çıkar ve allopatry oluşur bir adet 19 türü vardır. Sempatrik türlerin tümü, gamet izolasyonunu sağlayan sperm lizini içerir , ancak allopatrik türler bunu yapmaz. Midye türleri Mytilus galloprovincalis ve M. trossulus'ta benzer bir sperm lizin farklılaşması modeli bulunur ve muhtemelen gemiler tarafından insan aracılı dağıtım nedeniyle son 200 yılda meydana gelmiştir.

Bitkiler

Donatının oluşması için bitkilerin uygun koşulları sağladığı düşünülmektedir. Bu, diğerleri arasında tozlaşmanın öngörülemezliği, polen vektörleri, hibridizasyon, hibrit bölgeler gibi bir dizi faktörden kaynaklanmaktadır. Takviye yoluyla türleşme yaşayan bitkilerin incelenmesi, araştırmacılar tarafından büyük ölçüde gözden kaçırılmıştır; ancak, içlerinde meydana geldiğine dair kanıtlar var.

Texas wildflower Phlox drummondii'de , antosiyanin pigmentasyonunu kodlayan genlerin cis-düzenleyici mutasyonları , iki popülasyonda genetik farklılığa neden olmuştur. Uyumsuz , ara özelliklere sahip melezler ( P. drummondii ve P. cuspidata arasında ) yetersiz tozlaşmıştır ; takviye yoluyla üreme izolasyonunun artırılması. Allopatrik popülasyonda atadan kalma çiçek renginin korunması , sempatrik popülasyondaki türetilmiş rengin güçlü seçilim tarafından yönlendirildiği seçim tarafından zayıf bir şekilde tercih edilir . Benzer şekilde, P. pilosa ve P. glaberrima'da , petal renginin karakter değişimi, polen ayrımı yardımıyla seçimle yönlendirilmiştir. Çiçek büyüklüğünde Yer değiştirme aynı zamanda gözlenmiştir üzümü türleri Solanum grayi ve S. lymholtzianum simpatri hem de S rostratum ve S. citrullifolium .

Pinus muricata'nın yeşil güney popülasyonu

Mavi kuzey nüfusu

Bishop çam ile ayırt iki popülasyona ayrılmıştır monoterpen , stoma ve alloenzimi farklılıklar, çiçeklenme zamanı; ve iğne rengi: Kaliforniya'daki kuzey popülasyonunda mavi yapraklar ve güney popülasyonlarında yeşil yapraklar. Türlerin bir çizgide buluştuğu küçük bir bölge vardır - çiçeklenme zamanı farklılaşması nedeniyle yapılan seçilimle sürdürülür, bunun pekiştirmenin meydana geldiğini temsil ettiği düşünülür.

Türlerin sempatrik popülasyonlarında her iki karakter yer değiştirmesinin benzer kalıpları aşağıdaki belgelerde belgelenmiştir:

• Agrostis tenuis
• Anthoxanthum odoratum
• Gilia
• Costus bitkileri: Costus allenii , C. laevis ve C. guanaiensis ; C. pulverulentus ve C. scaber
• Post-zigotik yerine prezygotic tecrit benzersiz vaka hem gözlenmiştir Gossypium ve Gilia bitkilerde, takviye sonrası zigotik Isolation'ın rolü daha büyük bir rol oynayabileceğini düşündürmektedir.
• Juncus effusus'un sempatik popülasyonları (yaygın acele), farklı zamanlarda çiçek açan bitkilerin melezleşmeyi engelleyen genetik farklılaşmasını sergiler. Allochrony bir rol oynayabilir.

Karşılaştırmalı çalışmalar

Allopatrik (kırmızı) içinde Prezygotic izolasyonu ve simpatrik (mavi) türleri çiftleri Drosophila . Gradyanlar, allopatrik ve sempatrik popülasyonlar için pekiştirme tahminlerini gösterir.

Pekiştirme yaşayan sempatik popülasyonlar arasında çeşitli çiftleşmenin artması bekleniyor. Bu gerçek, farklı deneyler ve çalışmalar arasında sempatri ve alopatride prezigotik izolasyonun gücünün doğrudan karşılaştırılmasına izin verir. Jerry Coyne ve H. Allen Orr 171 tür çiftini araştırarak coğrafi modları, genetik uzaklıkları ve hem prezigotik hem de post-zigotik izolasyonun gücü hakkında veri topladı; sempatrik çiftlerde prezigotik izolasyonun, türlerin yaşları ile ilişkili olarak önemli ölçüde daha güçlü olduğunu bulmak. Ek olarak, post-zigotik izolasyonun gücü, sempatrik ve allopatrik çiftler arasında farklı değildi.

Bu bulgu, pekiştirme yoluyla türleşmenin tahminlerini desteklemektedir ve Daniel J. Howard tarafından daha sonra yapılan başka bir çalışmayla iyi bir şekilde ilişkilendirilmektedir . Çalışmasında, gözlemlenen üreme karakteri yer değiştirmesi ile ilgili 48 çalışma (bitkiler, böcekler, kabuklular, yumuşakçalar, balıklar, amfibiler, sürüngenler, kuşlar ve memeliler dahil) analiz edildi. Vakalar, üremeyle ilgili bir bariyer görevi gören söz konusu özellik ve alopatriye karşı açık sempatri kalıpları varsa, gibi çeşitli kriterleri karşıladı. 48 adayın yüzde 69'u (33 vaka) sempatride daha fazla izolasyon buldu ve bu da pekiştirmeyle öngörülen modelin doğada yaygın olduğunu gösteriyor. Howard'ın karşılaştırmalı çalışmasına ek olarak, hibrit bölgelerle ilgili 37 çalışmayı araştırarak pozitif sonuç yayın önyargısı potansiyeline karşı koruma sağladı. Takviye için bir tahmin, çeşitli çiftleşmenin melez bölgelerde yaygın olması gerektiğidir; 37 vakanın 19'unda doğrulanan bir tahmin.

Balıklarda ve bunlarla ilişkili hibrit bölgelerdeki türleşme oranlarına ilişkin bir araştırma, sempatride benzer örüntüler buldu ve bu da pekiştirmenin oluşumunu destekledi. Glycine ve Silene bitkilerinde yapılan bir çalışma ; ancak, gelişmiş izolasyon bulamadı.

Laboratuvar deneyleri

Güçlendirmeyi açıkça test eden laboratuvar çalışmaları sınırlıdır. Genel olarak, iki tür deney yapılmıştır: melezleri ortadan kaldıran doğal seçilimi taklit etmek için yapay seçilimin kullanılması (genellikle "melezleri yok etme" olarak adlandırılır) ve bir özelliği seçmek için yıkıcı seçilimin kullanılması (cinsel üreme). Hibritleri yok etme tekniğini kullanan birçok deney genellikle pekiştirmeyi destekleyici olarak gösterilmektedir; ancak, Coyne ve Orr ve William R. Rice ve Ellen E. Hostert gibi bazı araştırmacılar, gen akışı iki popülasyon arasında tamamen kısıtlandığından, pekiştirmeyi gerçekten modellemediklerini iddia ediyorlar. Aşağıdaki tablo, genellikle bir şekilde takviye testi olarak anılan bazı laboratuar deneylerini özetlemektedir.

Referanslar