Üç dikenli dikenli sırt - Three-spined stickleback

Üç dikenli stickleback
Gasterosteus aculeatus.jpg
bilimsel sınıflandırma Düzenle
Krallık: hayvanlar
filum: Kordata
Sınıf: Aktinopterygii
Emir: gastrosteiformlar
Aile: Gastrosteidae
cins: gasterosteus
Türler:
G. aculeatus
Binom adı
Gasterosteus aculeatus
Eş anlamlı
  • Gasteracanthus cataphractus Pallas, 1814
  • Gasterosteus aculeatus algeriensis Sauvage, 1874
  • Gasterosteus aculeatus messinicus Stephanidis, 1971
  • Gasterosteus aculeatus microcephalus (Girard olmayan, 1854)
  • Gasterosteus algeriensis Sauvage, 1874
  • Gasterosteus argentatissimus Blanchard, 1866
  • Gasterosteus argyropomus Cuvier, 1829
  • Gasterosteus atkinsi Fasulye, 1879
  • Gasterosteus atkinsii Fasulye, 1879
  • Gasterosteus bailloni Blanchard, 1866
  • Gasterosteus biaculeatus Mitchill , 1815
  • Gasterosteus biarmatus Krynicki, 1840
  • Gasterosteus bispinosus Walbaum, 1792
  • Gasterosteus brachycentrus Cuvier, 1829
  • Gasterosteus cataphractus (Pallas, 1814)
  • Gasterosteus cuvieri Girard, 1850
  • Gasterosteus Dekayi Ayres, 1855
  • Gasterosteus dimidiatus Reinhardt, 1837
  • Gasterosteus elegans Blanchard, 1866
  • Gasterosteus gymnurus (Cuvier olmayan, 1829)
  • Gasterosteus hologymnus Regan, 1909
  • Gasterosteus inopinatus Girard, 1854
  • Gasterosteus heykeltıraş Richardson, 1855
  • Gasterosteus intermedius Girard, 1856
  • Gasterosteus islandicus (Sauvage olmayan, 1874)
  • Gasterosteus leiurus Cuvier, 1829
  • Gasterosteus loricatus Reinhardt, 1837
  • Gasterosteus mikrosefali (Girard olmayan, 1854)
  • Gasterosteus nemausensis Crespon, 1844
  • Gasterosteus neoboracensis DeKay, 1842
  • Gasterosteus neustrianus Blanchard, 1866
  • Gasterosteus niger Cuvier, 1829
  • Gasterosteus noveboracensis Cuvier, 1829
  • Gasterosteus obolarius Cuvier, 1829
  • Gasterosteus plebeius Girard, 1854
  • Gasterosteus Ponticus Nordmann, 1840
  • Gasterosteus pugetti Girard, 1856
  • Gasterosteus quadrispinosa Crespon, 1844
  • Gasterosteus quadrispinosus Crespon, 1844
  • Gasterosteus semiarmatus Cuvier, 1829
  • Gasterosteus semiloricatus Cuvier, 1829
  • Gasterosteus serratus Ayres, 1855
  • Gasterosteus spinulosus Yarrell, 1835
  • Gasterosteus fitil Sauvage, 1874
  • Gasterosteus teraculeatus Lacepède, 1801
  • Gasterosteus tetracanthus Cuvier, 1829
  • Gasterosteus texanus Sauvage, 1874
  • Gasterosteus trachurus Cuvier, 1829
  • Gastrosteus hologymnus Regan, 1909

Üç dikenli dikenli ( Gasterosteus aculeatus ) bir olan balık kuzey 30 iç çoğu ve kıyı sularına yerli ° K. Birçok nedenden dolayı uzun zamandır bilimsel bir çalışmanın konusu olmuştur. Evrim ve popülasyon genetiği ile ilgili sorular için ideal olan aralığı boyunca büyük morfolojik çeşitlilik gösterir . Birçok popülasyon anadromdur (deniz suyunda yaşarlar, ancak tatlı veya acı suda ürerler) ve tuzluluktaki değişikliklere çok toleranslıdır, fizyologların ilgilendiği bir konudur. Ayrıntılı üreme davranışı sergiler (bir bölgeyi savunmak, yuva inşa etmek, yumurtalara ve yavrulara bakmak) ve sosyal olabilir ( üreme mevsimi dışında sürülerde yaşamak ), onu balık etolojisi ve davranışsal ekolojide popüler bir araştırma konusu haline getirir . Yırtıcı hayvana karşı adaptasyonları, konak-parazit etkileşimleri, duyusal fizyolojisi, üreme fizyolojisi ve endokrinolojisi de çok çalışılmıştır. Bu çalışmaları kolaylaştıran şey, üç dikenli dikenli balığın doğada bulunması ve akvaryumda tutulmasının kolay olmasıdır.

Açıklama

Üç dikenli stickleback

Bu tür bazen 8 cm (3,1 inç) uzunluğa ulaşabilir, ancak vade sonunda 3-4 santimetre (1,2-1,6 inç) uzunlukları daha yaygındır. Vücut yanal olarak sıkıştırılır. Kuyruğun tabanı incedir. Kuyruk yüzgeci 12 ışınlıdır. Sırt yüzgeci 10-14 ışınlıdır; önünde balığa adını veren üç diken vardır (ancak bazı bireylerde sadece iki veya dört tane olabilir). Üçüncü omurga (sırt yüzgecine en yakın olan) diğer ikisinden çok daha kısadır. Her omurganın arkası vücuda ince bir zar ile birleştirilir. Anal yüzgeç sekiz ila 11 ışına sahiptir ve önünde kısa bir omurga bulunur. Pelvik yüzgeçler sadece bir omurga ve bir ışından oluşur. Tüm dikenler dik konumda kilitlenebilir, bu da balığın bir yırtıcı tarafından yutulmasını son derece zorlaştırır. Göğüs yüzgeçleri büyüktür, 10 ışınlıdır. Vücut pul taşımaz, ancak sırt, yanlar ve karındaki kemikli plakalarla korunur . Yalnızca bir ventral plaka mevcuttur, ancak yan plakaların sayısı dağılım aralığı ve habitat türleri arasında büyük farklılıklar gösterir (aşağıya bakınız); normalde deniz popülasyonlarında daha yüksektir (bazı tatlı su popülasyonları aslında yan plakalardan tamamen yoksun olabilir).

Dorsal renklenme değişir, ancak bazen kahverengi benekli, sıkıcı bir zeytin veya gümüşi yeşile doğru eğilim gösterir. Yanlar ve göbek gümüş rengindedir. Erkeklerde üreme mevsimi boyunca gözler maviye döner ve başın alt kısmı, boğaz ve ön karın parlak kırmızıya döner. Üreme dişilerin boğazı ve karnı hafif pembeye dönebilir. Bununla birlikte, birkaç popülasyonda, hepsi siyah veya tamamen beyaz olan üreyen erkekler vardır.

Habitat ve dağıtım

USGS NAS web sitesinden Amerika Birleşik Devletleri'nde Gasterosteus aculeatus'un (Üç omurga dikenli) Dağılımı

Üç dikenli dikenli sırt, yalnızca genellikle kıyı sularında veya tatlı su kütlelerinde yaşadığı Kuzey Yarımküre'de bulunur. Tatlı, acı veya tuzlu suda yaşayabilir. Gelişmekte olan bitki örtüsü alanları ile yavaş akan suyu tercih eder. Hendeklerde, göletlerde, göllerde, durgun sularda, sessiz nehirlerde, korunaklı koylarda, bataklıklarda ve limanlarda bulunabilir.

Kuzey Amerika'da, Chesapeake Körfezi'nden Doğu Kıyısı boyunca Baffin Adası'nın güney yarısına ve Hudson Körfezi'nin batı kıyısına ve Batı Kıyısı boyunca güney Kaliforniya'dan Alaska'nın batı kıyısına ve Aleut Adaları'na kadar uzanır. Avrupa genelinde 35 ile 70°K arasında bulunabilir. Asya'da, dağıtım Japonya ve Kore yarımadasından Bering Boğazlarına kadar uzanır.

Sibirya'nın kuzey kıyılarında, Alaska'nın kuzey kıyılarında ve Kanada'nın Arktik adalarında bulunmadığı gerçeği için, dağılımının dairesel olduğu söylenebilirdi.

Morfoloji ve dağılımdaki varyasyon

Gasterosteus aculeatus 1879.jpg
Bir microCT taramasından bir 3D ağ içine yeniden yapılandırılmış bir üçlü diken dikeninin (G. aculeatus) başı. Bu birey, M.Ö. Vancouver Adası'ndaki bir tatlı su akıntısı popülasyonundandı. Bir kaç tanesi bu ağın arka kenarına doğru görülebilen kemikli yan plakaların sayısı ve bunların sayısı ve uzunluğu da dahil olmak üzere, birçok geri tepme özelliği, tatlı su popülasyonları arasında büyük ölçüde değişebilir. ağzın içini görün.

Şu anda IUCN tarafından üç alt tür tanınmaktadır :

  • G.a. aculeatus tür aralığının çoğunda bulunur ve en kesin olarak üç dikenli dikenli olarak adlandırılan alt türdür; onun ortak adı İngiltere'de ise küçük balık "tittlebat" bazen kullanılmasına rağmen,.
  • G.a. williamsoni , zırhsız üçlü diken dikeni , yalnızca Kuzey Amerika'da bulunur; Britanya Kolumbiyası ve Meksika'da meydana geldiğine dair izole raporlar yapılmış olsa da , tanınan menzili güney Kaliforniya'dır ;
  • G.a. santaeannae , Santa Ana dikenli , ayrıca Kuzey Amerika ile sınırlıdır.

Bu alt türler aslında üç dikenli geri tepmelerde bulunan muazzam morfolojik çeşitlilik yelpazesinden üç örneği temsil eder. Bu morfların bazıları arasındaki melezler , türleşme sırasında bir takviye şekli olan yiyecek arama dezavantajları gösterir . Bu, pekiştirme yoluyla türleşmenin kanıtıdır .

Genel olarak bu morflar, anadrom ve tatlı su formları olmak üzere iki kaba kategoriye ayrılır :

Anadrom form, yetişkin yaşamının çoğunu denizde plankton ve balık yiyerek geçirir ve üremek için tatlı suya döner. Yetişkin balıklar tipik olarak 6 ila 10 cm uzunluğundadır ve yanlarında 30 ila 40 yan zırh plakası bulunur. Ayrıca uzun dorsal ve pelvik dikenleri vardır. Anadrom form, Kuzey Yarımküre'nin her yerinde morfolojik olarak benzerdir , öyle ki Baltık, Atlantik ve Pasifik'ten gelen anadrom balıkların hepsi birbirine oldukça benzer.

Üç dikenli dikenli populasyonlar tatlı su göllerinde ve akarsularında da bulunur. Bu popülasyonlar muhtemelen anadrom balıkların tüm yaşam döngülerini tatlı suda geçirmeye başladıkları ve böylece tüm yıl boyunca orada yaşamak üzere evrimleştiği zaman oluştu. Tatlı su popülasyonları, pek çok gözlemcinin (ve bazı taksonomistlerin) Kuzey Yarımküre'deki hemen hemen her gölde üç dikenli dikenli yeni bir alt türü tanımlayacağı ölçüde morfolojik olarak son derece çeşitlidir . Tatlı su popülasyonları ve onların anadrom ataları arasındaki tutarlı bir fark, tatlı su balıklarının çoğunluğunun yalnızca hiçbiri ile 12 yan zırh plakası ve daha kısa sırt ve pelvik dikenleri olduğu için vücut zırhının miktarıdır. Ancak göller arasında da büyük morfolojik farklılıklar meydana gelir. Bir ana varyasyon ekseni, derin, dik kenarlı göllerde bulunan popülasyonlar ile küçük, sığ göllerdeki popülasyonlar arasındadır. Derin göllerdeki balıklar tipik olarak plankton üzerinde yüzey sularında beslenirler ve genellikle kısa, ince gövdeli ve kalkık çeneli büyük gözlere sahiptirler. Bazı araştırmacılar buna limnetik form adını verirler . Sığ göllerden gelen balıklar çoğunlukla göl yatağında beslenir ve genellikle uzun ve ağır gövdeli, nispeten yatay çeneli ve küçük gözlüdür. Bu popülasyonlara bentik form denir .

Her su havzası muhtemelen anadrom geri tepmeler tarafından ayrı ayrı kolonize edildiğinden, farklı su havzalarında veya farklı kıtalarda morfolojik olarak benzer popülasyonların bağımsız olarak evrimleştiğine yaygın olarak inanılmaktadır. Benzersiz bir nüfus bulunmaktadır meromictic Pembe Göl içinde Gatineau Park , Quebec .

Bu morfolojik varyasyonun bir yönü, birçok gölün hem limnetik hem de bentik tip içermesi ve bunların birbirleriyle iç içe geçmemesidir. Evrimsel biyologlar türleri genellikle birbirleriyle çiftleşmeyen popülasyonlar olarak tanımlarlar ( biyolojik tür kavramı ), bu nedenle her bir gölün içindeki bentikler ve limnetikler ayrı türler oluşturacaktır. Bu tür çiftleri, farklı ortamlara adaptasyonun (bu durumda yüzey sularında veya göl yatağında beslenmenin) nasıl yeni türler oluşturabileceğinin mükemmel bir örneğidir. Bu süreç ekolojik türleşme olarak adlandırıldı . Bu tür çifti British Columbia'da bulunur . Göllerin kendilerinde sadece üç dikenli dikenli alabalık ve acımasız alabalık bulunur ve hepsi adalardadır. Trajik bir şekilde, Lasqueti Adası'ndaki Hadley Gölü'ndeki çift, 1980'lerin ortalarında yırtıcı bir yayın balığının getirilmesiyle yok edildi ve Vancouver Adası'ndaki Enos Gölü'ndeki çift, melezleşmeye başladı ve artık iki ayrı tür değil. Kalan iki çift, Paxton Gölü ve Priest Gölü'ndeki Texada Adası'ndadır ve Kanada Risk Altındaki Türler Yasası'nda Tehlike Altında olarak listelenmiştir.

İyi zırhlı bir deniz formundan ve daha küçük, zırhsız bir tatlı su formundan oluşan diğer tür çiftleri, 1964 Alaska depremi sırasında yükselenler gibi bir zamanlar deniz habitatları olan güney-orta Alaska'daki göletler ve göllerde araştırılmaktadır . Bu tür çiftlerinin evrimsel dinamikleri, en az bir gölde 20 yıldan daha kısa bir sürede gerçekleşen türleşme süreçleri için bir model sağlıyor. 1982'de, Alaska'daki Loberg Gölü'nde alabalık ve somon balığına yer açmayı amaçlayan bir kimyasal yok etme programı, yerleşik tatlı su dikenli popülasyonlarını öldürdü. Yakındaki Cook Inlet aracılığıyla tanıtılan okyanus dikenli balıklar gölü yeniden kolonize etti. 1990'dan başlayarak sadece 12 yıl içinde, okyanus formunun sıklığı %100'den %11'e sabit bir şekilde düşerken, daha az plakalı çeşitler popülasyonun %75'ine yükseldi ve çeşitli ara formlar başka bir küçük fraksiyon oluşturdu. Bu hızlı evrimin, koşullar hızla tuzlu sudan tatlı suya geçtiğinde tatlı suda hayatta kalmak için rekabet avantajları sağlayan genetik varyasyonlar yoluyla mümkün olduğu düşünülmektedir. Bununla birlikte, bu evrimin gerçek moleküler temeli hala bilinmemektedir.

Geri tepmeler Kuzey Yarımküre kıyılarında birçok yerde bulunsa ve bu nedenle IUCN tarafından en az endişe duyulan türler olarak görülse de , birçok tatlı su popülasyonunda kapsüllenen benzersiz evrimsel tarih, daha fazla yasal korumanın garanti edilebileceğini gösterir.

Diyet

Farklı yaşam biçimlerinde veya evrelerinde, üç dikenli dikenli sırt, dipten besleyici (en yaygın olarak chironomid larvaları) veya göllerde veya okyanusta planktonik bir besleyici olabilir; yüzeye düşen karasal avları da tüketebilir. Yumurtaları yayabilir ve kızartabilir.

Hayat hikayesi

Kırmızı boğazlı ve parlak mavi gözlü erkek dikenli sırt

Birçok popülasyonun olgunlaşması ve ölmeden önce sadece bir üreme mevsimi yaşaması iki yıl alır ve bazılarının olgunluğa erişmesi üç yılı bulabilir. Bununla birlikte, bazı tatlı su popülasyonları ve aşırı enlemlerdeki popülasyonlar yalnızca bir yılda olgunluğa erişebilir.

üreme

Üç dikenli stickleback'in çoğaltılması

Cinsel olgunlaşma, çevre sıcaklığına ve foto-periyoda bağlıdır. Daha uzun günler ve daha sıcak günler, erkeklerde daha parlak renklenmeyi ve dişilerde yumurta gelişimini uyarır.

Nisan sonundan itibaren erkekler ve dişiler daha derin sulardan sığ alanlara doğru hareket eder. Orada her erkek , dipte yuva yaptığı bir bölgeyi savunur . Küçük bir çukur kazarak işe başlar. Daha sonra onu bitki materyali (genellikle filamentli algler), kum ve böbreklerden salgılanan proteinli bir madde olan spiggin ile yapıştırdığı çeşitli kalıntılarla doldurur. Spiggin kelimesi , üç dikenli dikenli dikenin İsveççe adı olan spigg'den türetilmiştir . Daha sonra az ya da çok küresel yuvanın içinden şiddetle yüzerek bir tünel oluşturur. Yuva inşası genellikle 5-6 saat sürer, ancak birkaç güne de yayılabilir. Bundan sonra erkek, zikzak dansıyla yanından geçen hamile kadınlara kur yapar. Sağa ve sola çok kısa mesafeler yüzerek bir dişiye yaklaşır ve sonra aynı şekilde tekrar yuvaya yüzer. Dişi takip ederse, erkek genellikle kafasını yuvanın içine sokar ve tünelden yüzebilir. Dişi daha sonra tünelde yüzerek 40-300 yumurta bırakır. Erkek yumurtaları döllemek için takip eder. Dişi daha sonra erkek tarafından kovalanır. Yumurtaların gelişimi süresince erkek, diğer erkekleri ve hamile olmayan dişileri kovalayacaktır. Bununla birlikte, diğer hamile dişilere kur yapabilir (birden fazla yumurta aynı yuvaya bırakılabilir).

Bölgesel kur yapma ve çiftleşme davranışlarının sırası, etolojide çığır açan erken bir çalışmada Niko Tinbergen tarafından ayrıntılı olarak açıklanmıştır . Tinbergen, bölgesel erkeğin boğazındaki kırmızı rengin basit bir işaret uyarıcısı olarak hareket ettiğini , diğer erkeklerde saldırganlığı serbest bıraktığını ve kadınları cezbettiğini gösterdi. Kırmızı renk, dişiler tarafından erkek kalitesini değerlendirmenin bir yolu olarak da kullanılabilir. Kırmızı renklenme, balığın diyetinde bulunan karotenoidlerden üretilir . Karotenoidler de novo sentezlenemediğinden , renklenme derecesi erkek kalitesinin (yiyecek bulma yeteneğinin) bir göstergesini verir ve daha yüksek kaliteli erkekler daha yoğun renklenme gösterir. Ayrıca, daha az parazit taşıyan erkekler daha parlak kırmızı renkler sergileme eğilimindedir. Birçok çalışma, kadınların daha parlak kırmızı renge sahip erkekleri tercih ettiğini göstermiştir. Bununla birlikte, siyah boğazlı popülasyonlar genellikle turba lekeli sularda bulunurken, kırmızıya verilen tepki tüm türler arasında evrensel değildir.

Erkek, gelişen yumurtaları havalandırarak ilgilenir. Yuva tünelinin girişiyle aynı hizaya gelir ve oracıkta yüzer. Göğüs yüzgeçlerinin hareketi yuva boyunca bir su akımı oluşturarak yumurtalara taze (iyi oksijenli) su getirir. Bunu sadece gündüz değil, gece boyunca da yapıyor. Fanlanma seviyeleri, yumurtalar yumurtadan çıkmak üzere olana kadar yükselme eğilimindedir; bu, 18–20 °C'de 7–8 gün sürer. Su yetersiz oksijenlendiğinde, fanlanma seviyeleri de artar. Yumurta geliştirme evresinin sonuna doğru, erkek, muhtemelen yumurtaların metabolik olarak daha aktif olduğu bir zamanda havalandırma sırasında yuvanın havalandırmasını iyileştirmek için, genellikle çatıda ve yuvanın kenarına yakın delikler açar. Yavrular yumurtadan çıktıktan sonra, erkek onları birkaç gün bir arada tutmaya çalışır, dolaşanları ağzına alır ve yuvaya geri tükürür. Daha sonra, genç dağılır ve yuva ya erkek tarafından terk edilir ya da başka bir üreme döngüsüne hazırlık olarak onarılır.

In Nova Scotia , bir çeşit dikenli üç dikenli ebeveyn bakımından olağan desen kalkar. Substrat üzerinde yuva yapan diğer dikenli balıkların aksine, Nova Scotian erkek dikenli balıklar, yuvalarını ipliksi alglerden oluşan paspaslar içinde yaparlar. Şaşırtıcı bir şekilde, döllenmeden hemen sonra, erkekler yumurtaları yuvadan dağıtır ve yumurtalar için dişileri istemeye devam eder. Bu nedenle, bu popülasyonda ebeveyn bakımından bir kayıp olduğu görülmektedir. Bu erkekler dorsal pigmentasyonu azaltarak sedefli beyaz bir görünüme sahip oldukları için "beyaz dikenli" olarak adlandırıldılar. Şu anda ayrı bir tür mü yoksa sadece ortak Atlantik geri tepmesinin bir morfu mu oldukları bilinmiyor.

Üç dikenli dikenli sırtın üreme döngüsü ışığa ve sıcaklığa bağlı olduğundan, üremeyi laboratuarda manipüle etmek de mümkündür. Örneğin, dikili balıkları doğru koşullar altında bir takvim yılında bir değil iki kez üremeye teşvik etmek mümkündür. Bu, genetik ve davranışsal çok kuşaklı çalışmalar için faydalı olabilir.

Cestod paraziti Schistocephalus solidus ile enfeksiyon , dişi üç dikenli dikenli dikenlerde yumurta kütlesinde azalmaya veya yumurtaların tamamen yokluğuna neden olabilir.

işbirlikçi davranış

Bazı kanıtlar, esas olarak işbirlikçi yırtıcı denetimi olmak üzere, üç dikenli geri tepmeler arasında işbirlikçi davranışın varlığına işaret etmektedir . Yırtıcı hayvan incelemesi, potansiyel bir yırtıcının sunduğu risk hakkında bilgi edinilmesine izin veriyor gibi görünüyor ve saldırıyı caydırabilir; avcının aç olduğu kanıtlanırsa saldırıya uğrama şansı artar.

Kısasa kısas stratejisi

Stickleback'lerin yırtıcı denetimi yaparken kısasa kısasa kısas (TFT) stratejisinde işbirliği yaptığı bilinmektedir . TFT'nin arkasındaki fikir, bir kişinin ilk hamlede işbirliği yapması ve ardından rakibinin bir önceki hamlede yaptığı her şeyi yapmasıdır. Bu, işbirlikçi (işbirliği yaparak başlar), misilleme (kaçmayı cezalandırır) ve bağışlayıcı (daha önce kaçmış olsalar bile başkalarının işbirliğine yanıt verir) davranışsal tepkilerin bir kombinasyonuna izin verir. Canlı bir yırtıcıya yaklaşan üç dikenli dikenli gerillalara ya işbirliği yapan bir arkadaş simülasyonu ya da taklit edilen bir kusurlu arkadaş sağlandığında, balık kısasa kısas stratejisine göre davrandı ve işbirliğinin egoistler arasında gelişebileceği hipotezini destekledi.

Tipik olarak, geri tepmeler çiftler halinde çalışır. Bireylerin, tekrar tekrar çiftler halinde yırtıcı denetim ziyaretleri gerçekleştirdikleri ortakları vardır. Deneme başına iki karşılıklı çift, şansa bağlı olarak beklenenden önemli ölçüde daha sık meydana gelir. Bu sonuçlar, geri tepmelerde baştan sona bir işbirliği stratejisi için daha fazla kanıt sağlar.

Geri tepme davranışı genellikle yırtıcı denetimi sırasında işbirlikçi davranışın arketipsel bir örneği olarak gösterilir. Avlanma riskinde farklılık gösteren üç bölgeden balıklar, model bir yırtıcıyı çiftler halinde incelediler ve her fırsatta değil, ortak hareketlerine ve ayrılmalarına karşılık verdiler. Piscivorous balıkları içeren iki bölgede ortaya çıkan stickleback'lerin, bir kaçıştan sonra işbirliğine dayalı bir hareketin ardından karşılık verme olasılığı daha yüksekti. Daha yüksek riskli bölgelerden gelen kişiler genellikle daha işbirlikçiydi. Bir model arkadaşının eşlik ettiği bireyler, modelin hareketlerine yaklaşık üçte bir oranında yanıt olarak karşılıklı işbirliği ve ayrılma hareketleri gösterirler. Geri tepme davranışının her iki örneği de kısasa kısasa benzeyebilecek bir işbirliği stratejisinin unsurlarını göstermektedir.

iş ortağı bağımlılığı

Kısasa kısas işbirliği stratejisinin geri tepmelerde belirgin olduğu gösterilmiştir. Ek olarak, bir dikenli balığın ortak balığının boyutu, her iki balık da bir avcı ile karşı karşıya kaldığında bir dikenli balığın ne yapacağını belirlemede bir faktör olabilir. Boyut olarak çok daha büyük bir yırtıcı olan gökkuşağı alabalığına aynı anda sunulan iki geri tepme , farklı saldırı risklerine sahip olacaktır. Genellikle, iki geri tepmeden daha büyük olanın saldırıya uğrama riski daha yüksektir. Daha büyük bir potansiyel ortak alabalığa yaklaştığında, daha küçük bir ortak alabalığa yaklaştığından ziyade, bireysel dikenli balıkların bir alabalığa (veya başka bir avcıya) yaklaşma olasılığı daha yüksektir . Hem büyük hem de küçük ortaklar benzer şekilde davransa da, küçük bir ortağın davranışı, test balığının stratejisini büyük ortaktan daha fazla etkiler. Tek başına mı yoksa işbirliği yapan bir partnerle mi olduğuna bakılmaksızın, daha büyük bir balık avcıya daha küçük bir balığa göre daha yakın yaklaşacaktır. Bir partner kusurluysa, o zaman bir geri tepmenin koşul faktörü (yani kaçma yeteneği), geri dönüşün boyutundan ziyade avcıya ne kadar yaklaştığını belirler. Hem strateji hem de farklı büyüklükteki ortaklara tepki, ortağın işbirliği yapmasına veya kusurlu olmasına bağlı gibi görünüyor.

duyusal biyoloji

Lekeli olan üç dikenli dikenli neuromasts oluşturan yan hat sistemi.

Sticklebacks dört renk var fotoreseptör hücreleri kendi içinde retinanın onları potansiyel hale Tetrachromatic . İnsan gözüyle görülemeyen ışığın ultraviyole dalga boylarını algılayabilirler ve bu dalga boylarını normal davranışsal repertuarlarında kullanırlar.

parazitler

Üç dikenli dikenli , balık ve balık yiyen kuşların bir tenyası olan hermafroditik parazit Schistocephalus solidus için bilinen bir ara konaktır .

Genetik

Üç-omurgalı geri tepmeler, son zamanlarda, yeni ortamlara uyum sağlamayla ilgili genetik değişiklikleri anlamaya çalışan evrimci biyologlar için önemli bir araştırma organizması haline geldi. Alaska'daki Bear Paw Gölü'nden bir dişi balığın tüm genomu , yakın zamanda Broad Institute tarafından dizilendi ve birçok başka genetik kaynak mevcut. Bu popülasyon, yakındaki bir gölde tanıtılan kuzey turna balığı varlığından dolayı risk altındadır . Üç dikenli geri tepmeler de cinsiyete özgü beyin geni ekspresyonunu araştırmak için kullanılır. Predatör modellerine maruz kalan ebeveynler, predatöre maruz kalmayanlara kıyasla farklı gen ifadelerine sahip yavrular üretti. Örtüşmeyen genler, ebeveynin cinsiyetinden büyük ölçüde etkilenmiş görünmektedir; genler, erkek veya dişi ebeveynin yırtıcılığa maruz kalmasına bağlı olarak yavrularda farklı şekilde eksprese edilir.

Eko-evrimsel dinamikler

Üç dikenli geri tepme araştırması, eko-evrimsel dinamikler alanının merkezinde yer almıştır. Eko-evrimsel dinamikler, ekolojik süreçlerin (örneğin, popülasyon dinamikleri , topluluk etkileşimleri ve besin döngüsü ) popülasyonların nasıl geliştiğini nasıl etkilediğini ve karşılığında bu evrim kalıplarının ekolojik süreçleri etkilemek için nasıl geri beslendiğini araştıran bir çalışma alanıdır . Daha da önemlisi, bu dinamikler, ekolojik değişimle aynı zaman ölçeğinde (yani 1000 nesilden az) önemli evrimsel değişim meydana geldiğinde ortaya çıkar. Üç dikenli geri tepme, eko-evrimsel dinamikleri incelemek için özellikle yararlıdır, çünkü birden fazla popülasyon, yeni ortamları kolonize ettikten sonra hızla ve öngörülebilir, tekrarlanan modellerde evrimleşmiştir. Bu tekrarlanan evrim kalıpları, bilim adamlarının geri tepme evriminin ekolojik süreçler üzerindeki etkilerinin yeniden üretilebilir olup olmadığını değerlendirmelerine olanak tanır.

Geri tepme biyolojisinin birçok yönünü keşfetmek için eko-evrimsel bir çerçeve kullanılmıştır. Özellikle, bu araştırma, üç dikenli dikenli diken popülasyonlarının farklı ekolojik nişleri ( uyarlanabilir radyasyon adı verilen bir süreç ) işgal etmek için nasıl ayrıldığına ve dikenli dikenlerin parazitleriyle nasıl birlikte evrimleştiğine odaklanmıştır .

Uyarlanabilir radyasyonun eko-evrimsel dinamikleri

Geri tepmelerdeki çoğu eko-evrimsel dinamik araştırması , farklı ekotiplerin uyarlanabilir radyasyonunun ekolojik süreçleri nasıl etkilediğine odaklanmıştır . Ekotipler, farklı ekolojik nişleri işgal eden genetik ve morfolojik olarak tanınabilir popülasyonları temsil eder . Dikenli üç dikenli olarak, farklı ekotipler genellikle bulunan simpatrik (yani ko-meydana gelen) ya da parapatrik (yani, kısmen, fakat daha çok izole edilmiş üst üste binmek) türleri de dahil olmak üzere çift, bentik - tatlısu çiftleri, freshwater- anadrom çiftlerini ve göl akımının çiftler. Geri tepme ekotiplerinin çiftleri, 10.000 yıldan sadece on yıl öncesine kadar değişen zaman ölçeklerinde birbirinden ayrıldı.

Geri tepme ekotiplerinin farklı kombinasyonları, ekosistem süreçlerini farklı şekillerde etkiler. Örneğin, özelleşmiş bentik ve limnetik dikenli dikenlerin birleşik mevcudiyeti, yalnızca genel bir atadan kalma dikenli ekotipin varlığına kıyasla, av türlerinin çeşitliliği ve bolluğu üzerinde farklı bir etkiye sahiptir. Özellikle, bu etki , tek başına birlikte meydana gelen dikenli türlerin sayısındaki artıştan ziyade , zooplankton avında uzmanlaşmış limnetik dikenli balıklar tarafından yönlendiriliyor gibi görünmektedir . Ekotip uzmanlığının av toplulukları üzerindeki etkileri, fotosentez için mevcut ortam ışığının miktarı ve çözünmüş oksijen, karbon seviyeleri gibi abiyotik ortamın yönleriyle birlikte, geri tepmelerle doğrudan etkileşime girmeyen alg ve siyanobakterilerin bolluğunu bile etkileyebilir. , ve fosfor. Ekosistem süreçlerindeki bu çeşitli değişiklikler , sonraki dikenli nesillerde doğal seçilimi etkilemeye devam edebilir ve potansiyel olarak gelecekte dikenli popülasyonların nasıl evrimleşeceğini şekillendirebilir. Genelci ekotiplerin uzman ayetlerinin mevcudiyeti, ekosistemleri, sırayla, gelecekteki geri tepme nesilleri üzerindeki seçimi etkileyecek şekilde etkileyebileceğinden, özel ekotiplerin uyarlanabilir radyasyonu, doğal popülasyonlarda eko-evrimsel geri besleme döngülerini yönlendirebilir.

Konak-parazit etkileşimlerinin eko-evrimsel dinamikleri

Ev sahibi-parazit birlikte evriminin eko-evrimsel dinamiklerini araştırmak için stickleback'ler de incelenmiştir . Üç dikenli dikenli dikenler, çeşitli parazitlere ev sahipliği yapabilir (örneğin, Schistocephalus solidus , balık ve balık yiyen kuşlarda yaygın bir tenya). Bireysel stickleback içindeki parazit türlerinin çeşitliliği, bireyin diyet nişinden ve bağışıklık tepkisinden etkilenir. Parazit enfeksiyonu ve konakçı özellikleri arasındaki bu ortak değişkenlik, muhtemelen eko-evrimsel geri bildirimin bir sonucudur; bu sayede, geri tepmelerdeki diyet ve parazit direnci özelliklerinin evrimi, parazit üremesini ve enfeksiyon oranlarını değiştirir, bu da, geri tepmelerde parazit maruziyetini ve parazit direnci seçimini etkiler. Bu geri bildirimler, ekosistem süreçlerini değiştirmek için geri tepme-parazit etkileşimlerinin ötesine de geçebilir. Spesifik olarak, stickleback ekotipleri arasındaki direnç ve enfeksiyon oranlarındaki farklılıklar, stickleback'lerin av türlerinin bolluğunu ve çözünmüş besin ve oksijen seviyelerini nasıl etkilediğini değiştirebilir. Bu ekosistem etkileri, sonraki nesillerdeki geri tepmeler üzerindeki seçimi daha da etkileyebilir; bu, konakçı-parazit etkileşimlerinin evrimi, topluluk bileşimi ve abiyotik koşullar arasında karmaşık bir geri bildirim döngüsü önerir.

Yaygın yöntemler

Birçok araştırmacı , stickleback ekotiplerinin adaptif radyasyonunun ve stickleback-parazit etkileşimlerinin ekolojik süreçleri nasıl etkileyebileceğini test etmek için mezokozm deneylerini kullandı . Bu deneylerde, araştırmacılar, doğal bitki ve omurgasız toplulukları ve tatlı su ekolojik bölgeleri dahil olmak üzere kapalı tanklardaki geri tepmelerin doğal ortamlarını simüle ediyor . Daha sonra sistematik olarak bağımsız bir değişkeni manipüle ettiler (örneğin, hangi dikenli ekotiplerin mevcut olduğu veya parazitlerin varlığı) ve farklı dikenli tedaviler arasında ekosistemlerin biyotik ve abiyotik yönlerindeki farklılıkları ölçtüler. Bazı durumlarda, araştırmacılar, yetişkin geri tepmelerini mezokozmoslardan çıkararak ve onları farklı ekotiplerden yavrularla değiştirerek ekotip evrimi ve ekolojik değişim arasındaki potansiyel geri besleme döngülerini test ettiler. Bunu yaparak, araştırmacılar daha sonra yetişkin geri tepmelerin ekosistemleri üzerindeki etkilerinin genel çocuk uyumunu (örneğin, hayatta kalma ve büyüme oranları) ve farklı ekotiplerdeki gençler arasındaki uyum farklılıklarını nasıl etkilediğini ölçebildiler .

Referanslar

daha fazla okuma

  • Wootton, RJ 1976. Geri tepmelerin biyolojisi. Akademik Basın, Londra.
  • Bell, MA ve Foster, SA (eds.) 1994. Üç dikenli geri tepmenin evrimsel biyolojisi. Oxford University Press, New York.
  • Ostlund-Nilsson, S., Mayer, I. ve Huntingford, FA (ed.) 2007. Üç dikenli geri tepmenin biyolojisi. CRC Press, Boca Raton.

Dış bağlantılar