çamgiller - Pinaceae

çamgiller
Geçici aralık: Jurassic-Yeni
Buzul-Lyman-Tamarack.jpg
Larix (altın), Abies (orta ön plan) ve Pinus (sağ ön plan)
bilimsel sınıflandırma e
Krallık: plantae
klad : trakeofitler
Bölünme: pinofit
Sınıf: pinopsida
Sipariş: Pinales
Aile: Pinaceae
Lindley , 1836
Cins (tür sayısı)

Pinaceae , çam aile vardır kozalaklı gibi ticari öneme sahip tanınmış kozalaklı birçok dahil ağaçlar veya çalılar, sedir ağaçları , köknar , hemlocks , larches , çam ve ladin . Aile , eskiden Coniferales olarak bilinen Pinales takımına dahildir . Pinaceae, protein tipi elek hücre plastidleri , proembriyojeni paterni ve biyoflavonoid eksikliği ile monofiletik olarak desteklenir . Bu türler 220 ve 250 (bağlı olan, tür çeşitlilik içinde büyük kaybolmamış kozalaklı ailesidir taksonomik 11 cinslerinde görüş) ve ikinci büyük sonra ( Cupressaceae çoğunda bulunan coğrafi aralığında) Kuzey Yarıküre ile, türlerin çoğunluğu ılıman iklimlerde, ancak subarktikten tropiklere kadar değişir. Aile genellikle kuzey , kıyı ve dağ ormanlarının baskın bileşenini oluşturur . Bir tür, Pinus merkusii , Güneydoğu Asya'da ekvatorun hemen güneyinde yetişir . Başlıca çeşitlilik merkezleri güneybatı Çin, Meksika, orta Japonya ve Kaliforniya dağlarında bulunur .

Açıklama

Vagamon , Güney Batı Ghats , Kerala , Hindistan'da ekili çam ormanı

Pinaceae familyasının üyeleri , 2 ila 100 m (7 ila 300 ft) boyunda büyüyen, çoğunlukla yaprak dökmeyen ( yaprak döken Larix ve Pseudolarix hariç ), reçineli , tek evcikli, karşılıklı veya kıvrımlı dalları olan ve spiral olarak düzenlenmiş ağaçlardır (nadiren çalılar ) , doğrusal (iğne benzeri) yapraklar. Pinaceae embriyolarının üç ila 24 kotiledonları vardır .

Dişi kozalaklar büyük ve genellikle odunsu, 2-60 cm (1-24 inç) uzunluğunda, çok sayıda spiral olarak düzenlenmiş pul ve her ölçekte iki kanatlı tohum . Erkek kozalaklar küçüktür, 0,5–6,0 cm (0,2–2 inç) uzunluğundadır ve tozlaşmadan hemen sonra düşer; polen dağılımı rüzgarla olur. Tohum dağılımı çoğunlukla rüzgarla olur, ancak bazı türlerin kanatları küçülmüş büyük tohumları vardır ve kuşlar tarafından dağıtılır. Pinaceae kozalaklarının analizi, seçici basıncın, aile boyunca değişken koni boyutu ve fonksiyonunun evrimini nasıl şekillendirdiğini ortaya koymaktadır. Ailede koni büyüklüğündeki varyasyon, muhtemelen zaman içinde ortamlarında mevcut olan tohum dağıtma mekanizmalarının varyasyonundan kaynaklanmıştır. 90 mg'dan daha az ağırlığa sahip tohumlara sahip tüm Pinaceae, görünüşte rüzgar dağılımı için uyarlanmıştır. 100 mg'dan daha büyük tohumlara sahip olan çamların, özellikle kuşlar tarafından hayvanların yayılmasını teşvik eden uyarlamalardan yararlanma olasılığı daha yüksektir. Ağaç sincaplarının bol olduğu bölgelerde varlığını sürdüren Pinaceae, kuşların yayılması için evrim geçirmiş gibi görünmüyor.

Boreal kozalaklı ağaçların kış için birçok uyarlaması vardır. Kuzey kozalaklı ağaçların dar konik şekli ve aşağıya doğru sarkık uzuvları, kar dökmelerine yardımcı olur ve birçoğu, "sertleşme" adı verilen donmaya karşı daha dayanıklı hale getirmek için biyokimyalarını mevsimsel olarak değiştirir.

sınıflandırma

Yeşil koni pullarında açık kahverengi umbo ile Avrupa karaçamının ( Pinus nigra ) olgunlaşmamış ikinci yıl konisi .
Norveç ladininin ( Picea abies ) umbo içermeyen olgunlaşmamış bir konisi .

Pinaceae'nin alt familyalarının ve cinslerinin sınıflandırılması geçmişte tartışmalara konu olmuştur. Pinaceae ekolojisi, morfolojisi ve tarihi, ailenin analiz yöntemlerinin temeli olarak kullanılmıştır. 1891 tarihli bir yayın, genç taprootun birincil vasküler bölgesindeki reçine kanallarının sayısını ve konumunu birincil düşünce olarak kullanarak aileyi iki alt aileye ayırdı. 1910 tarihli bir yayında, aile, uzun-kısa sürgün dimorfizminin oluşumuna ve türüne göre iki kabileye bölünmüştür.

Daha yeni bir sınıflandırma, ailenin mevcut ve fosil üyeleri arasında yumurtlama konisi anatomisinin özelliklerinin dikkate alınmasına dayalı olarak alt aileleri ve cinsleri ayırdı. Aşağıda, Pinaceae'yi sınıflandırmak için morfolojinin nasıl kullanıldığına dair bir örnek verilmiştir. 11 cins, konilerin, polenlerin, odunların, tohumların ve yaprakların mikroskobik anatomisine ve morfolojisine göre dört alt aileye ayrılır:

  • Alt familya Pinoideae ( Pinus ): konileri her yıl ölçek büyüme ile, belirgin nadiren üç yılda iki yılda, her biri ölçekte bir umbo oluşturan koni Skala, baz tamamen tohumları gizlemek geniştir eksen dışı (aşağıda floem damarları) görünümü, tohum reçine vezikülleri içermez, tohum kanadı tohumu bir çift pençe ile tutar, yapraklarda eksenel (ksilemin üstünde) veya her iki yüzeyde eşit olarak birincil stoma bantları bulunur.
  • Alt familya Piceoideae ( Picea ): koniler, yıllık olarak bir tat olmadan umbo , koni ölçek temel eksen dışı görünümünden tamamen tohumları gizlemek geniştir, tohum reçine veziküller, siyahımsı, tohum kanat gevşek olarak bir kap içinde tohum tutar, yaprak olmadan eksenel (ksilemin üzerinde) veya her iki yüzeyde eşit olarak birincil stoma bantlarına sahiptir.
  • Alt familya Laricoideae ( Larix , Pseudotsuga ve Cathaya ): konileri bir tat umbo olmaksızın konik ölçek temel eksen dışı görünümünden tamamen tohumları gizlemek, geniş, yıllık olarak, tohum, tohum kanat tohum tutan beyazımsı, reçine veziküller olmadan bir kapta sıkıca, yapraklar sadece eksen dışı birincil stoma bantlarına sahiptir.
  • Alt familya Abietoideae ( Abies , Sedir , Pseudolarix , Keteleeria , Nothotsuga ve Tsuga ): konileri bir tat umbo olmaksızın konik ölçek temel eksen dışı görünümde kısmen görünür tohumlar, tohum reçine veziküller yer alır, dar, yıllık olarak, tohum kanat, tohumu bir kapta sıkıca tutar, yapraklar sadece eksen dışı birincil stoma bantlarına sahiptir.

filogeni

A 2018 phylogeny yerleri revize Cathaya yerine Laricoidae daha alt familyası ile çam için kardeş olarak Larix ve Pseudotsuga .

 
 
 
 
 

pinus

 
 

Cathaya

 
 
 

Pikea

 
 
Alt familya  Laricoideae
 

Larix

 
 

sözde suga

 
 
 
Alt familya  Abietoideae
 
 
 

Abiler

 
 

Keteleeria

 
 
 
 

psödolariks

 
 
 

tsuga

 
 

Nothotsuga

 
 
 
 
 

Sedir

 
 
 

Savunma mekanizmaları

Bitkiler üzerindeki dış stresler, orman ekosistemlerinin yapısını ve bileşimini değiştirme yeteneğine sahiptir . Pinaceae'nin yaşadığı yaygın dış stres, genellikle ağaç ölümüne yol açan otobur ve patojen saldırısıdır. Bu streslerle mücadele etmek için ağaçların bu streslere karşı savunmalarını uyarlaması veya geliştirmesi gerekir. Pinaceae , kendilerini antagonistlere karşı korumak için sayısız mekanik ve kimyasal savunma veya ikisinin bir kombinasyonunu geliştirmiştir. Pinaceae , savunmalarını ilerletmek için yapısal mekanik ve kimyasal stratejilerin bir kombinasyonunu yukarı düzenleme yeteneğine sahiptir .

Pinaceae savunması ağaçların kabuğunda yaygındır. Ağacın bu kısmı, dış düşmanlara karşı karmaşık bir savunma sınırına katkıda bulunur. Yapıcı ve uyarılmış savunmaların her ikisi de kabukta bulunur.

kurucu savunmalar

Konstitütif savunmalar tipik olarak antagonistlere karşı kullanılan ilk savunma hattıdır ve sklerifiye hücreleri, lignifiye periderm hücrelerini ve fenolikler ve reçineler gibi ikincil bileşikleri içerebilir . Kurucu savunmalar her zaman ifade edilir ve istilacılara karşı anında koruma sağlar, ancak bu savunma mekanizmalarına adaptasyonlar geliştiren düşmanlar tarafından da yenilebilir. Pinaceae tarafından kullanılan yaygın ikincil bileşiklerden biri fenolikler veya polifenollerdir. Bu ikincil bileşikler korunur vakuol polifenolik arasında parankima hücreleri (PP) , ikincil floem .

uyarılmış savunmalar

Uyarılmış savunma tepkilerinin, otçul hasarı veya diğer biyotik sinyaller gibi belirli ipuçları tarafından etkinleştirilmesi gerekir.

Pinaceae tarafından kullanılan yaygın bir indüklenmiş savunma mekanizması reçinelerdir. Reçineler ayrıca saldırılara karşı kullanılan birincil savunmalardan biridir. Reçineler, uçucu mono - (C 10 ) ve seskiterpenlerin (C 15 ) ve uçucu olmayan diterpen reçine asitlerinin (C 20 ) karmaşık bir kombinasyonundan oluşan kısa vadeli savunmalardır . Reçine kanalları, reçine kabarcıkları veya reçine boşlukları olarak bilinen özel salgı alanlarında üretilir ve depolanırlar. Reçineler, yıkama, yakalama, antagonistleri savuşturma yeteneğine sahiptir ve ayrıca yaranın kapatılmasında rol oynar. Böcekler veya patojenler gibi istilacılar üzerinde toksik ve engelleyici etkileri olduğu için etkili bir savunma mekanizmasıdır. Reçineler, kabuk böceği saldırılarına karşı evrimsel bir savunma olarak gelişebilirdi . Pinaceae'de bulunan iyi araştırılmış bir reçine oleoresindir . Oleoresinin, biyotik saldırılara karşı kozalaklı ağaç savunma mekanizmasının değerli bir parçası olduğu bulunmuştur . Ağaç gövdelerinde, köklerinde ve yapraklarında salgı dokularında bulunurlar . Kozalaklı ağaçları sınıflandırmak için oleoresin de gereklidir.

Aktif araştırma: metil jasmonat (MJ)

Pinaceae familyası içindeki savunma mekanizmaları konusu, çok sayıda çalışmanın yürütüldüğü çok aktif bir çalışma alanıdır. Bu çalışmaların çoğu, bir antagonist olarak metil jasmonat (MJ) kullanır . Metil jasmonatın, birçok Pinaceae türünün gövdelerinde savunma tepkilerini indükleyebildiği bilinmektedir . MJ'nin PP hücrelerinin aktivasyonunu ve ksilem travmatik reçine kanallarının (TD) oluşumunu uyardığı bulunmuştur. Bunlar, her ikisi de savunma mekanizması olan fenoliklerin ve reçinelerin salınımında yer alan yapılardır.

  • Piskopos çam kozalakları yakın çekim

  • Knobcone çam kozalağı

evrimsel tarih

Pinaceae ~ 313 milyon yıl önce Geç Karbonifer döneminde diğer kozalaklı ağaç gruplarından ayrıldığı tahmin edilmektedir . Grubun çeşitli olası kök grup üyeleri, Geç Permiyen ( Lopingiyen ) kadar erken bir tarihte rapor edilmiştir . Soyu tükenmiş Schizolepidopsis cinsinin üyeleri, muhtemelen ilk iyi kayıtları Orta-Geç Triyas'ta olan ve Jura boyunca Avrasya'da bol miktarda kayıt bulunan Pinaceae'nin kök grup üyelerini temsil ediyor . Pinaceae'nin en eski taç grubu (tüm canlı türlerin son ortak atasının soyundan gelen) üyesi, İskoçya'nın Üst Jura döneminden (alt Kimmeridgiyen , 157.3-154.7 milyon yıl önce) bilinen ve muhtemelen pinoid grubuna ait olan koni Eathiestrobus'tur. aileden. Pinaceae, Erken Kretase sırasında hızla yayıldı . Modern cins Pinus (çamlar), Picea (ladin) ve Cedrus (sedir) ilk olarak Erken Kretase'de ortaya çıkar. Soyu tükenmiş Kretase cins Pseudoaraucaria ve Obirastrobus ederken görünür Abietoideae üye olmasını Pityostrobus Pinaceae birçok disparately ilgili üyeleri içeren, olmayan monofiletik gibi görünüyor.

Referanslar

Dış bağlantılar