kozalaklı ağaç -Conifer

kozalaklı ağaç
Geçici aralık:307–0  Ay KarboniferMevcut
Snowfield Zirvesi 8648s.JPG
Kozalaklı ormanlar , birkaç türden oluşsalar da , batı Kuzey Amerika'nın Cascade Sıradağları'ndaki bu ormanda olduğu gibi geniş alanları kaplar .
bilimsel sınıflandırma e
Krallık: plantae
klad : trakeofitler
(rütbesiz): Gymnospermler
Bölüm: pinofit
Sınıf: pinopsida
Siparişler ve aileler
Eş anlamlı
  • kozalaklı bitki
  • iğne yapraklılar

Kozalaklı ağaçlar, gymnospermlerin bir alt kümesi olan koni taşıyan tohum bitkileri grubudur . Bilimsel olarak, Coniferophyta ( / ˌ k ɒ n ɪ f ə ˈ r ɒ f ɪ olarak da bilinen Pinophyta ( / p ɪ ˈ n ɒ f ɪ t ə , ˈ pn f t ə / ) bölümünü oluştururlar. t ə , - f t ə / ) veya Coniferae . Bölme, tek bir mevcut sınıf olan Pinopsida'yı içerir . Mevcut tüm kozalaklı ağaçlar, ikincil büyüme gösteren çok yıllık odunsu bitkilerdir . Birkaçı çalı olsa da büyük çoğunluğu ağaçlardır . Örnekler arasında sedir , Douglas köknarları , selvi , köknar , ardıç , kauri , karaçam , çam , baldıran otu , sekoya , ladin ve porsuk yer alır . 1998 itibariyle, Pinophyta bölümünün sekiz aile, 68 cins ve 629 canlı türü içerdiği tahmin edilmektedir.

Toplam tür sayısı nispeten az olsa da, kozalaklı ağaçlar ekolojik olarak önemlidir. Bunlar, özellikle Kuzey Yarımküre'nin taygası olmak üzere geniş araziler üzerinde ve aynı zamanda daha güneydeki dağlarda benzer serin iklimlerde baskın bitkilerdir . Boreal kozalaklı ağaçların birçok kış uyarlaması vardır. Kuzey kozalaklı ağaçların dar konik şekli ve aşağı doğru sarkık uzuvları, kar dökmelerine yardımcı olur. Birçoğu, donmaya karşı daha dirençli hale getirmek için biyokimyalarını mevsimsel olarak değiştirir. Tropikal yağmur ormanları daha fazla biyolojik çeşitliliğe ve ciroya sahipken , dünyanın muazzam kozalaklı ormanları en büyük karasal karbon havuzunu temsil ediyor . Kozalaklı ağaçlar, yumuşak kereste ve kağıt üretimi için büyük ekonomik değere sahiptir .

evrimsel tarih

Kuzey kozalaklı ağaçların dar konik şekli ve aşağı doğru sarkık uzuvları, kar dökmelerine yardımcı olur.

En eski kozalaklı ağaçlar fosil kayıtlarında 300 milyon yıl önce Geç Karbonifer ( Pensilvanya ) döneminde ortaya çıkıyor. Kozalaklı ağaçların, üreme yapıları kozalaklı ağaçlara bazı benzerlikler gösteren bir grup Karbonifer-Permiyen ağaçları ve tırmanıcı bitkiler olan Cordaitales ile en yakından ilişkili olduğu öne sürülmüştür . En ilkel kozalaklı ağaçlar, küçük ağaçlar olan ve muhtemelen kuru yayla habitatlarında ortaya çıkan " walchian kozalaklı ağaçlarının " parafiletik topluluğuna aittir . Kozalaklı ağaçların aralığı, artan kuraklık nedeniyle Erken Permiyen ( Cisuralian ) sırasında ovalara doğru genişledi. Walchian kozalaklı ağaçları kademeli olarak daha gelişmiş voltzialean veya "geçiş" kozalaklı ağaçlarla değiştirildi. Kozalaklı ağaçlar, Permiyen-Triyas neslinin tükenme olayından büyük ölçüde etkilenmedi ve Mesozoyik çağın baskın kara bitkileriydi . Modern kozalaklı ağaç grupları Voltziales'ten Geç Permiyen'den Jura'ya kadar ortaya çıktı . Kozalaklı ağaçlar , çiçekli bitkilerin patlayıcı uyarlanabilir radyasyonuna karşılık gelen Geç Kretase'de büyük bir düşüş yaşadı .

Taksonomi ve adlandırma

Finlandiya'daki Kainuu bölgesinin armasında görülen iğne yapraklı orman

Conifer , "(a) koni(ler)i taşıyan" anlamına gelen , konus (koni) ve ferre (ayı olmak) kelimelerinin birleşiminden oluşan Latince bir kelimedir .

Pinophyta bölüm adı , bitkilerdeki (aile sıralamasının üstünde) daha yüksek takson adlarının ya aşağıdakilerden oluştuğunu belirten (Madde 16.1) algler, mantarlar ve bitkiler için Uluslararası İsimlendirme Yasası'nın (ICN) kurallarına uygundur. dahil edilen bir ailenin adı (genellikle en yaygın ve/veya temsili), bu durumda Pinaceae ( çam ailesi) veya tanımlayıcıdır. Kozalaklı ağaçlar için yaygın olarak kullanılan tanımlayıcı bir isim (hangi sırada seçilirse seçilsin) Coniferae'dir (Madde 16 Ex 2).

ICN'ye göre , dahil edilen bir aile adına sonlandırma -aceae , bu durumda tercihen Pinaceae , bu bölünme durumunda -ophyta uygun sonlandırma ile değiştirilerek oluşturulan bir ad kullanmak mümkündür . Alternatif olarak, " tanımlayıcı botanik adlar " da aileden daha üst sıralarda kullanılabilir. Her ikisine de izin verilir.

Bu, eğer kozalaklı ağaçlar bir bölüm olarak kabul edilirse, Pinophyta veya Coniferae olarak adlandırılabilecekleri anlamına gelir. Sınıf olarak Pinopsida veya Coniferae olarak adlandırılabilirler. Sipariş olarak Pinales veya Coniferae veya Coniferales olarak adlandırılabilirler .

İğne yapraklılar gymnospermlerin en büyük ve ekonomik olarak en önemli bileşen grubudur, ancak yine de dört gruptan sadece birini oluştururlar. Pinophyta bölümü, hem canlı hem de fosil taksonlarını içeren Pinopsida adlı tek bir sınıftan oluşur. Canlı kozalaklı ağaçların zaman zaman iki veya daha fazla takıma bölünmesi önerilmiştir. Geçmişte en yaygın olarak görülen, Taxales (yalnızca Taxaceae) ve Pinales (geri kalanı) olmak üzere iki takıma bölünmüştü, ancak DNA dizileri üzerine yapılan son araştırmalar , bu yorumun Pinales'i Taxales olmadan parafiletik olarak bıraktığını ve ikinci sıranın hayır olduğunu gösteriyor. daha uzun süre ayrı kabul edilir. Daha doğru bir alt bölümleme, sınıfı yalnızca Pinaceae içeren Pinales, Araucariaceae ve Podocarpaceae içeren Araucariales ve kalan aileleri (Taxaceae dahil) içeren Cupressales olmak üzere üç sıraya bölmek olacaktır, ancak böyle bir bölünme için önemli bir destek olmamıştır. Görüşlerin çoğunluğu, eski çağlara ve farklı morfolojilerine rağmen, tüm ailelerin tek bir sıra Pinales içinde tutulmasını tercih ediyor .

Moleküler verilerin kladistik analizine dayanan Pinophyta'nın filogenisi .

2016 itibariyle, kozalaklı ağaçlar toplam 65-70 cins ve 600-630 tür (696 kabul edilen isim) ile yedi aileden oluşuyordu. En belirgin yedi aile, sağ üstteki kutuda ve soldaki filogenetik diyagramda bağlantılıdır. Diğer yorumlarda, Cephalotaxaceae , Taxaceae'ye daha iyi dahil edilebilir ve bazı yazarlar ayrıca Phyllocladaceae'yi Podocarpaceae'den (buraya dahil edilmiştir) farklı olarak kabul eder. Taxodiaceae familyası burada Cupressaceae familyasına dahil edilmiştir, ancak geçmişte geniş çapta tanınmıştır ve hala birçok alan rehberinde bulunabilir. Moleküler verilere dayalı yeni bir sınıflandırma ve doğrusal dizi, Christenhusz ve arkadaşlarının bir makalesinde bulunabilir.

Kozalaklılar , Geç Karbonifer döneminde Paleozoik'e kadar uzanan yaklaşık 300 milyon yıl öncesine uzanan bir fosil kaydına sahip eski bir gruptur ; modern cinslerin çoğu bile 60-120 milyon yıllık fosillerden tanınabilir. Artık uzun süredir soyu tükenmiş olan diğer sınıflar ve takımlar da, özellikle geç Paleozoyik ve Mezozoik dönemlerden fosiller olarak ortaya çıkıyor. Fosil kozalaklı ağaçlar birçok farklı form içeriyordu; modern kozalaklılardan en çarpıcı şekilde farklı olanı, odunsu gövdeleri olmayan otsu kozalaklı ağaçlardı. Kozalaklı ağaçların veya kozalaklı ağaç benzeri bitkilerin başlıca fosil grupları arasında Cordaitales , Vojnovskyales , Voltziales ve belki de Czekanowskiales (muhtemelen Ginkgophyta ile daha yakından ilişkili ) bulunur.

çamgiller

Araucariaceae

Podocarpaceae

Sciadopityaceae

Kekikgiller

Sefalotaxaceae

Taxaceae

Birden fazla çalışma ayrıca, Gnetophyta'nın farklı görünümlerine rağmen kozalaklı ağaçlara ait olduğunu, ya onları Pinales'e kardeş grup olarak yerleştirdiğini (' gnepin ' hipotezi) ya da Pinales'ten daha fazla türetildiğini, ancak grubun geri kalanının kız kardeşi olduğunu göstermektedir. En son çalışmalar 'gnepin' hipotezini desteklemektedir.

morfoloji

Tüm canlı kozalaklı bitkiler odunsu bitkilerdir ve çoğu ağaçlardır, çoğunluğu monopodial büyüme formuna (yan dalları olan tek, düz bir gövde) güçlü apikal baskınlığa sahiptir . Birçok kozalaklı ağaç, ağacı böcek istilasına ve yaraların mantar enfeksiyonuna karşı korumak için salgılanan, belirgin bir şekilde kokulu reçineye sahiptir. Fosilleşmiş reçine kehribara dönüşür . Olgun kozalaklı ağaçların boyutları bir metreden küçükten 100 metreye kadar değişir. Dünyanın en uzun, en kalın, en büyük ve yaşayan en yaşlı ağaçlarının hepsi kozalaklı ağaçlardır. En uzun olanı , 115,55 metre yüksekliğindeki bir Sahil Sekoyasıdır ( Sequoia sempervirens ), (bir Victoria üvez, Eucalyptus regnans'ın , tam boyutları teyit edilmemiş olmasına rağmen, 140 metre yüksekliğe ulaştığı iddia edilse de). En kalın, yani en büyük gövde çapına sahip ağaç , 11.42 metre çapında bir Montezuma Selvi'dir ( Taxodium mucronatum ). Üç boyutlu hacme göre en büyük ağaç , 1486,9 metreküp hacme sahip Dev Sequoia'dır ( Sequoiadendron giganteum ). En küçüğü, olgunlaştığında nadiren 30 cm'den uzun olan Yeni Zelanda'nın cüce çamıdır ( Lepidothamnus laxifolius ). En eskisi 4.700 yıllık Büyük Havza Bristlecone Çamıdır ( Pinus longaeva ).

Yeşillik

Pinaceae : Coast Douglas köknarının iğne benzeri yaprakları ve vejetatif tomurcukları ( Pseudotsuga menziesii var. menziesii )
Araucariaceae : Aşçı çamının bız benzeri yaprakları ( Araucaria columnaris )
Abies grandis'te ( büyük köknar ) ve sarmal olarak düzenlenmiş yaprakları olan diğer birçok türde, yaprak tabanları, düzenlemelerini düzleştirmek ve ışık yakalamayı en üst düzeye çıkarmak için bükülür.
Cupressaceae : Lawson's Cypress'in pul yaprakları ( Chamaecyparis lawoniana ); mm cinsinden ölçek

Çoğu kozalaklı ağaç her zaman yeşil olduğundan, birçok kozalaklı ağacın yaprakları uzun, incedir ve iğneye benzer bir görünüme sahiptir, ancak Cupressaceae'nin çoğu ve Podocarpaceae'nin bazıları dahil diğerleri düz, üçgen pul benzeri yapraklara sahiptir. Bazıları, özellikle Araucariaceae'deki Agathis ve Podocarpaceae'deki Nageia , geniş, düz kayış şeklinde yapraklara sahiptir. Araucaria columnaris gibi diğerleri bız şeklinde yapraklara sahiptir. Kozalaklı ağaçların çoğunda, yapraklar sarmal olarak düzenlenir, istisnalar Cupressaceae'nin çoğu ve Podocarpaceae'de bir cins olup, bunlar karşılıklı karşılıklı çiftler veya 3'lü (-4) turlar halinde düzenlenirler.

Abies grandis (resimde) gibi sarmal olarak düzenlenmiş yaprakları olan birçok türde , yaprak tabanları, maksimum ışık yakalama için yaprakları çok düz bir düzlemde sunmak üzere bükülür. Yaprak boyutu, pul yapraklı birçok türde 2 mm'den, bazı çamların iğnelerinde (örn. Apaçi Çamı, Pinus engelmannii ) 400 mm'ye kadar değişir . Stomalar yapraklar üzerinde çizgiler veya yamalar halindedir ve çok kuru veya soğuk olduğunda kapanabilir. Yapraklar genellikle koyu yeşil renktedir, bu da yüksek enlemlerde veya orman gölgesi altında zayıf güneş ışığından maksimum enerjiyi emmeye yardımcı olabilir.

Yüksek güneş ışığı seviyelerine sahip daha sıcak bölgelerden (örneğin Türk Çamı Pinus brutia ) kozalaklı ağaçlar genellikle daha sarı-yeşil yapraklara sahipken, diğerleri (örneğin mavi ladin , Picea pungens ) ultraviyole ışığı yansıtmak için mavi veya gümüşi yapraklar geliştirebilir . Cinslerin büyük çoğunluğunda yapraklar her zaman yeşildir , genellikle düşmeden önce birkaç (2-40) yıl bitki üzerinde kalır, ancak beş cins ( Larix , Pseudolarix , Glyptostrobus , Metasequoia ve Taxodium ) yapraklarını dökerek sonbaharda yapraklarını döker. Cupressaceae'nin çoğu ve Pinaceae'deki Pinus dahil olmak üzere birçok kozalaklı ağacın fideleri, yaprakların tipik yetişkin yapraklardan genellikle belirgin şekilde farklı olduğu, ayrı bir genç yeşillik dönemine sahiptir.

Ağaç halka yapısı

Kozalaklı ağacın iç yapısını gösteren ince bir kesit

Ağaç halkaları , çevresel koşulların etkisinin kayıtlarıdır, anatomik özellikleri, bu değişen koşulların ürettiği büyüme hızı değişikliklerini kaydeder. Kozalaklı ağaçların mikroskobik yapısı iki tip hücreden oluşur : üç yönde yaklaşık olarak aynı boyutlara sahip oval veya çokyüzlü bir şekle sahip parankim ve kuvvetli uzun soluk borusu. Tracheids , kereste hacminin %90'ından fazlasını oluşturur. Büyüme mevsiminin başında oluşan erken odunun trakeidleri , büyük radyal boyutlara ve daha küçük, daha ince hücre duvarlarına sahiptir . Daha sonra, hücrelerin radyal boyutunun ve hücre duvarlarının kalınlığının önemli ölçüde değiştiği geçiş bölgesinin ilk tracheidleri oluşur. Son olarak, küçük radyal boyutlara ve daha büyük hücre duvarı kalınlığına sahip geç odun tracheidleri oluşturulur. Bu, kozalaklı ağaç halkalarının iç hücre yapısının temel modelidir .

üreme

Kozalaklı ağaçların çoğu tek evciklidir , ancak bazıları ikievcikli veya ikievciklidir ; hepsi rüzgarla tozlaşır . Kozalaklı tohumlar, strobilus adı verilen koruyucu bir koninin içinde gelişir . Konilerin olgunluğa erişmesi dört aydan üç yıla kadar sürer ve boyutları 2 mm ile 600 mm arasında değişir.

Pinaceae , Araucariaceae , Sciadopityaceae ve çoğu Cupressaceae'de koniler odunsu ve olgunlaştıklarında pullar genellikle açılır ve tohumların düşmesine ve rüzgar tarafından dağılmasına izin verir . Bazılarında (örneğin köknar ve sedir ), kozalaklar tohumları serbest bırakmak için parçalanır ve diğerlerinde (örneğin çam fıstığı üreten çamlar ) fındık benzeri tohumlar kuşlar (esas olarak fındıkkıranlar ve alakargalar ) tarafından dağılır ve bu özel olarak uyarlanmış daha yumuşak koniler. Olgun koniler, yere düşmeden önce bitki üzerinde çeşitli süreler boyunca kalabilir; Ateşe uyarlanmış bazı çamlarda, tohumlar 60-80 yıla kadar kapalı kozalaklarda saklanabilir ve yalnızca bir yangın ana ağacı öldürdüğünde serbest kalır.

Podocarpaceae , Cephalotaxaceae , Taxaceae ve bir Cupressaceae cinsi ( Juniperus ) familyalarında pullar yumuşak, etli, tatlı ve parlak renklidir ve meyve yiyen kuşlar tarafından yenir ve daha sonra tohumları dışkılarıyla geçirir. Bu etli pullar (Ardıç hariç ) aril olarak bilinir . Bu kozalaklı ağaçların bazılarında (örneğin çoğu Podocarpaceae), koni birkaç kaynaşmış puldan oluşurken, diğerlerinde (örneğin Taxaceae) koni sadece bir tohum ölçeğine indirgenir veya (örneğin Cephalotaxaceae) bir koninin birkaç pulu bireysel olarak gelişir. arils, bir küme çilek görünümü verir.

Erkek koniler, mayoz yoluyla sarımsı polen üreten mikrosporangia adı verilen yapılara sahiptir. Polen serbest bırakılır ve rüzgar tarafından dişi konilere taşınır. Canlı pinofit türlerinden elde edilen polen taneleri, anjiyospermlerinkine çok benzer şekilde polen tüpleri üretir. Gymnosperm erkek gametofitleri ( polen taneleri) rüzgarla dişi bir koniye taşınır ve yumurta üzerinde mikropil adı verilen küçük bir açıklığa çekilir . Polen çimlenmesinin meydana geldiği ovül içindedir. Buradan bir polen tüpü, her biri bir yumurta içeren archegonia içeren dişi gametofiti arar ve başarılı olursa döllenme gerçekleşir. Ortaya çıkan zigot , dişi gametofit (büyüyen embriyo için besin maddesi) ve onu çevreleyen integument ile birlikte bir tohum haline gelen bir embriyoya dönüşür . Sonunda tohum yere düşebilir ve koşullar izin verirse büyüyerek yeni bir bitkiye dönüşebilir.

Ormancılıkta , çiçekli bitkiler terminolojisi , genellikle yanlış olmakla birlikte, koni taşıyan ağaçlara da uygulanmıştır. Erkek kozalak ve döllenmemiş dişi kozalak sırasıyla erkek çiçek ve dişi çiçek olarak adlandırılır. Döllenmeden sonra dişi koni, olgunlaşmaya (olgunlaşmaya) uğrayan meyve olarak adlandırılır.

Yakın zamanda, kozalaklı ağaçların poleninin mitokondriyal organelleri embriyoya aktardığı bulundu ; bu , Pinus ve diğer kozalaklı ağaçların neden bu kadar üretken olduğunu ve belki de gözlemlenen cinsiyet oranı yanlılığıyla ilgili olduğunu açıklayan bir tür mayotik dürtü.

Yaşam döngüsü

Kozalaklı ağaçlar heterosporludur ve iki farklı spor türü üretir: erkek mikrosporlar ve dişi megasporlar . Bu sporlar , ayrı erkek ve dişi koniler üzerinde ayrı erkek ve dişi sporofiller üzerinde gelişir. Erkek konilerde, mikrosporositlerden mayoz bölünme ile mikrosporlar üretilir . Mikrosporlar, erkek gametofitler olan polen tanelerine dönüşür. Rüzgar tarafından çok miktarda polen salınır ve taşınır. Bazı polen taneleri, tozlaşma için dişi bir koni üzerine inecektir. Polen tanesindeki üretici hücre , polen tüpünün gelişmesine yol açan mitoz ile iki haploid sperm hücresine bölünür . Döllenme sırasında, sperm hücrelerinden biri haploid çekirdeğini bir yumurta hücresinin haploid çekirdeği ile birleştirir. Dişi koni, her biri haploid megasporlar içeren iki ovül geliştirir. Bir megasporosit, her ovülde mayoz bölünme ile bölünür. Her kanatlı polen tanesi dört hücreli bir erkek gametofittir . Dört hücreden üçü, dişi çok hücreli bir gametofite dönüşecek hayatta kalan tek bir hücre bırakarak parçalanır . Dişi gametofitler , her biri bir yumurta içeren iki veya daha fazla arkegonia üretecek şekilde büyür. Döllenmenin ardından diploid yumurta embriyoyu doğurur ve bir tohum üretilir. Dişi koni daha sonra açılır ve büyüyen tohumları genç bir fideye bırakır .

  1. Yumurtayı döllemek için erkek koni , rüzgarla taşınan poleni dişi koniye bırakır. Bu tozlaşma . (Erkek ve dişi koniler genellikle aynı bitkide bulunur.)
  2. Polen dişi gameti (dişi koni içinde bulunur) döller. Bazı türlerde döllenme, tozlaşmadan 15 ay sonrasına kadar gerçekleşmez.
  3. Döllenmiş bir dişi gamet ( zigot olarak adlandırılır) bir embriyoya dönüşür .
  4. Embriyonu içeren bir tohum gelişir. Tohum ayrıca embriyoyu çevreleyen integument hücrelerini de içerir. Bu, Spermatophyta'nın evrimsel bir özelliğidir .
  5. Olgun tohum koniden yere düşer.
  6. Tohum çimlenir ve fide olgun bir bitkiye dönüşür.
  7. Bitki olgunlaştığında koniler oluşturur ve döngü devam eder.

Kadın üreme döngüleri

Kozalaklı ağaçların üremesi, ılıman bölgelerdeki mevsimsel değişikliklerle eşzamanlıdır. Üreme gelişimi her kış mevsiminde yavaşlar ve ardından her baharda yeniden başlar. Erkek strobilus gelişimi bir yılda tamamlanır. Kozalaklı ağaçlar, başlangıçtan tohum olgunlaşmasına kadar dişi strobilus gelişiminin tamamlanmasına atıfta bulunan üç üreme döngüsü ile sınıflandırılır. Her üç üreme döngüsü türü de tozlaşma ve döllenme arasında uzun bir boşluğa sahiptir .

Bir yıllık üreme döngüsü : Cinsler arasında Abies , Picea , Cedrus , Pseudotsuga , Tsuga , Keteleeria ( Pinaceae ) ve Cupressus , Thuja , Cryptomeria , Cunninghamia ve Sequoia ( Cupressaceae ) bulunur . Dişi strobili yaz sonunda veya bir yıl içinde sonbaharda başlar, ardından kışı geçirirler. Dişi strobili, sonraki baharda tozlaşmayı takiben ortaya çıkar. Döllenme, sonraki yılın yazında, tozlaşmadan sadece 3-4 ay sonra gerçekleşir. Koniler olgunlaşır ve tohumlar aynı yılın sonunda dökülür. Tozlaşma ve döllenme tek bir büyüme mevsiminde gerçekleşir.

İki yıllık üreme döngüsü : Cins, Widdringtonia , Sequoiadendron ( Cupressaceae ) ve Pinus türlerinin çoğunu içerir . Dişi strobilus baş harfleri yaz sonunda veya sonbaharda, ardından kış aylarında oluşur. Dişi strobililer ilk baharda ortaya çıkar ve polen alır ve konicik haline gelir. Conilet başka bir kış dinlenmesinden geçer ve 2. yılın ilkbaharında konilette archegonia oluşur. Archegonia'nın döllenmesi 2. yılın yaz başlarında gerçekleşir, bu nedenle tozlaşma-döllenme aralığı bir yılı aşar. Döllenmeden sonra koni, olgunlaşmamış bir koni olarak kabul edilir. Olgunlaşma, tohumların döküldüğü 2. yılın sonbaharında gerçekleşir. Özetle, 1 yıllık ve 2 yıllık döngüler, esas olarak tozlaşma-döllenme aralığının süresi bakımından farklılık gösterir.

Üç yıllık üreme döngüsü : Kozalaklı türlerden üçü, 2 yıllık aralarla ayrılmış tozlaşma ve döllenme olaylarına sahip çam türleridir ( Pinus pinea , Pinus leiophylla , Pinus torreyana ). Dişi strobili, bir yıl içinde yaz sonunda veya sonbaharda başlar, ardından bir sonraki bahara kadar kışı geçirir. Dişi strobili ortaya çıkar, ardından 2. yılın ilkbaharında tozlaşma meydana gelir, ardından tozlaşan strobili aynı yıl (yani ikinci yıl) konicik haline gelir. Konilerdeki dişi gametofitler o kadar yavaş gelişir ki megaspor 3. yılın sonbaharına kadar serbest nükleer bölünmelerden geçmez. Conilet daha sonra serbest nükleer dişi gametofit aşamasında tekrar kışı geçirir. Döllenme 4. yılın yaz başlarında gerçekleşir ve tohumlar 4. yılın sonbaharında kozalaklarda olgunlaşır.

Ağaç gelişimi

Bir orman ağacının büyümesi ve formu, iğnelerinden gelen fotosentatın dağılımından ve apikal meristemler tarafından kontrol edilen hormonal gradyanlardan etkilenen birincil ve ikincil meristemlerdeki aktivitenin sonucudur (Fraser ve diğerleri, 1964). Dış faktörler de büyümeyi ve formu etkiler.

Fraser, 1926'dan 1961'e kadar tek bir beyaz ladin ağacının gelişimini kaydetti. Ağacın otlar ve çalılarla rekabet ettiği ve muhtemelen daha büyük ağaçların gölgelediği 1926'dan 1936'ya kadar gövdenin apikal büyümesi yavaştı. Yan dallar, büyümede azalma göstermeye başladı ve bazıları artık 36 yaşındaki ağaçta kanıt değildi. Ağaç tarafından 1955 ile 1961 yılları arasında sırasıyla yaklaşık 340 m, 370 m, 420 m, 450 m, 500 m, 600 m ve 600 m'lik apikal büyüme yapılmıştır. 1961 yılında 36 yaşındaki ağaçta bulunan her yaştan iğnenin toplam sayısı 14,25 kg ağırlığında 5,25 milyondur. 1961'de ağaçta 13 yıllık iğneler kaldı. İğnelerin kül ağırlığı, 1961'de birinci sınıf iğnelerde yaklaşık %4'ten 10 yaşındaki iğnelerde yaklaşık %8'e yaşla birlikte kademeli olarak artmıştır. 11 m boyunda bir beyaz ladinden elde edilen verileri tartışırken Fraser ve ark. (1964), 1961'de apikal büyümede kullanılan fotosentatın bir önceki yıl üretilmiş olması durumunda, 1960'a kadar üretilen 4 milyon iğnenin, yaklaşık 600.000 mm apikal büyüme veya 730 g kuru ağırlık için 12 milyonun üzerinde gıda ürettiğini öne sürdü. 1961'de yıllık halka için mm3 ahşap, artı 1 milyon yeni iğne, 1960'ta dallarda, kabuklarda ve köklerde yeni dokuya ek olarak. genç ve sağlıklı bir ağacın toplam yıllık fotosentat üretiminin yaklaşık %10'u olduğu tahmin edilmektedir. Bu temelde, bir iğne, yaklaşık 0.19 mg kuru apikal büyüme ağırlığı, 3 mm3 odun, yeni bir iğnenin dörtte biri artı bilinmeyen miktarda dal ağacı, ağaç kabuğu ve kök için yiyecek üretti .

Fotosentat dağılımının öncelik sırası muhtemelen şöyledir: önce apikal büyüme ve yeni iğne oluşumu, ardından gelecek yılın büyümesi için tomurcuklar, en son besin alan dalların eski kısımlarındaki kambiyum. Fraser ve arkadaşları tarafından incelenen beyaz ladin içinde. (1964), iğneler fazla gün ağırlığının %17,5'ini oluşturmuştur. Kuşkusuz, oranlar zamanla değişir.

Tohum dağıtma mekanizması

Rüzgar ve hayvan dağılmaları, kozalaklı tohumların dağılmasında rol oynayan iki ana mekanizmadır. Rüzgarla doğan tohum dağıtma iki süreci içerir, yani; yerel komşuluk dağılımı (LND) ve uzun mesafeli dağılım (LDD). Uzun mesafeli dağılma mesafeleri, kaynaktan 11.9–33,7 kilometre (7,4–20,9 mi) arasında değişir. Karga ailesinin kuşları, Corvidae , kozalaklı tohumların ana dağıtıcısıdır. Bu kuşların 32.000 çam tohumunu önbelleğe aldıkları ve tohumları kaynaktan 12-22 kilometreye (7.5-13,7 mi) kadar taşıdıkları bilinmektedir. Kuşlar, tohumları çimlenmeyi destekleyen koşullar altında 2-3 santimetre (0.79-1.18 inç) derinlikte toprakta depolar .

İstilacı türler

Sidney , Avustralya'da bir Monterey Çam ormanı

Başlangıçta ormancılık için tanıtılan bir dizi kozalaklı ağaç , radiata çamı ( Pinus radiata ), locapole çamı ( P. contorta ), Douglas köknarı ( Pseudotsuga mensiezii ) ve Avrupa karaçamı ( Larix decidua ) dahil olmak üzere Yeni Zelanda'nın bazı bölgelerinde istilacı türler haline gelmiştir .

Güney Afrika'nın bazı bölgelerinde , deniz çamı ( Pinus pinaster ), patula çamı ( P. patula ) ve radiata çamı istilacı türler olarak ilan edilmiştir. Bu yabani kozalaklı ağaçlar , hayvancılık ve koruma için sorunlara neden olan ciddi bir çevre sorunudur .

Radiata çamı, 1870'lerde Avustralya'ya tanıtıldı. Bu, "Avustralya plantasyon arazisindeki baskın ağaç türüdür" - o kadar ki, birçok Avustralyalı, sonuçta ortaya çıkan doğal vahşi yaşam habitatının kaybından endişe duyuyor. Bu tür, Avustralya'nın güneydoğu ve güneybatı bölgelerinde yaygın olarak bir çevre otu olarak kabul edilir ve tek tek bitkilerin ekim alanlarının dışına çıkarılması teşvik edilir.

yırtıcılar

Cerambycidae familyasının en az 20 yuvarlak başlı delici türü, ladin , köknar ve baldıran ağacıyla beslenir (Rose ve Lindquist 1985). Sondajcılar nadiren canlı ağaçlarda tünel açarlar, ancak popülasyonlar yüksek olduğunda yetişkin böcekler hassas dal kabuğuyla beslenir ve genç yaşayan ağaçlara zarar verebilir. Kuzey Amerika'da en yaygın ve yaygın olarak dağıtılan delici türlerden biri beyaz benekli testeredir ( Monochamus scutellatus ). Erginler, yaz aylarında, yumurta bıraktıkları kabukta küçük yarıklar çiğneyen yeni düşmüş veya yakın zamanda kesilmiş ağaçlarda bulunur. Yumurtalar yaklaşık 2 hafta içinde açılır ve minik larvalar ahşaba tünel açar ve beslenme kanallarıyla yüzeyini çizer. Havaların soğumasıyla birlikte ahşabı delip oval giriş delikleri açarak derin bir tünel açarlar. Larvalar ara sıra ahşabın yüzeyine geri döndüğünde ve besleme kanallarını genellikle U şeklinde bir konfigürasyonda uzattığında, sonraki yaz besleme devam eder. Bu süre zarfında, larvalar tarafından ekstrüde edilen küçük çürük yığınları kütüklerin altında birikir. Yumurtlamayı takip eden ikinci yılın ilkbaharında, yaklaşık 30 mm uzunluğundaki larvalar, odun yüzeyinin hemen altındaki tünel genişlemesinde pupa olurlar . Ortaya çıkan yetişkinler, yaz başlarında çıkış yollarını çiğneyerek yuvarlak çıkış delikleri bırakarak normal 2 yıllık yaşam döngüsünü tamamlarlar.

yetiştirme

Kozalaklı ağaçlar – özellikle Abies (köknar), Cedrus , Chamaecyparis lawoniana (Lawson'ın selvi), Cupressus (selvi), ardıç , Picea (ladin), Pinus (çam), Taxus (porsuk), Mazı (sedir) – seçim konusu olmuştur. süs amaçlı (daha fazla bilgi için silvikültür sayfasına bakınız). Alışılmadık büyüme alışkanlıklarına, boyutlarına ve renklerine sahip bitkiler, dünyanın her yerindeki park ve bahçelerde çoğaltılır ve ekilir.

Büyüme koşulları

Kozalaklı ağaçlar , nitrojeni ya amonyum (NH 4 + ) ya da nitrat (NO 3 - ) formunda emebilir , ancak formlar fizyolojik olarak eşdeğer değildir. Azotun formu, beyaz ladin dokularındaki çözünür azotun hem toplam miktarını hem de nispi bileşimini etkilemiştir (Durzan ve Steward 1967). Amonyum azotunun arginin ve amidleri beslediği ve serbest guanidin bileşiklerinin büyük bir artışına yol açtığı gösterilmiştir, oysa azot guanidin bileşiklerinin tek kaynağı olarak nitratla beslenen yapraklarda daha az belirgindi. Durzan ve Steward, yaz sonunda yapılan tespitlerden elde ettikleri sonuçların, yılın diğer zamanlarında farklı ara tepkilerin ortaya çıkmasını dışlamadığını kaydetti. Amonyum nitrojen, 5 hafta sonra (McFee ve Stone 1968), aynı miktarda nitrat nitrojenden önemli ölçüde daha ağır (kuru ağırlık) daha yüksek nitrojen içeriğine sahip fideler üretti. Swan (1960), aynı etkiyi 105 günlük beyaz ladin ağacında buldu.

Azotlu gübrelemenin iğne yapraklı fideler üzerindeki genel kısa vadeli etkisi, kök büyümesinden çok sürgün büyümesini teşvik etmesidir (Armson ve Carman 1961). Daha uzun bir süre boyunca, kök büyümesi de uyarılır. Birçok kreş yöneticisi , sulu dokulara artan don hasarı tehlikesi korkusuyla, büyüme mevsiminin sonlarında azotlu gübreler uygulamak konusunda uzun süredir isteksizdi . 1980'de Syracuse'daki Kuzey Amerika Orman Ağacı Fidanlık Toprakları Çalıştayı'nda yapılan bir sunum, güçlü aksi kanıtlar sağladı: Batı Maine Orman Fidanlığı Şirketi Başkanı Bob Eastman, 15 yıl boyunca Norveç ladinine kış "yanmasını" önlemede başarılı olduğunu belirtti. ve beyaz ladin fidanlık operasyonunda Eylül ayında 50-80 lb/ac (56-90 kg/ha) nitrojen ile gübreleme yaparak, daha önce yılda bir kez, genellikle şiddetli bir şekilde kış yanığı yaşanmıştı. Eastman ayrıca, bu şekilde muamele edilen stokun kışlama depolama kapasitesinin çok daha iyi olduğunu belirtti (Eastman 1980).

Bitki dokularındaki besinlerin konsantrasyonları, yetiştirme koşulları da dahil olmak üzere birçok faktöre bağlıdır. Analizle belirlenen konsantrasyonların yorumlanması, yalnızca bir besin aşırı düşük veya bazen aşırı yüksek konsantrasyonda oluştuğunda kolaydır. Değerler çevresel faktörlerden ve bitkiler için gerekli olduğu bilinen, 13'ü topraktan elde edilen azot , fosfor , potasyum , kalsiyum , magnezyum ve kükürt arasındaki etkileşimlerden etkilenir ve tümü nispeten büyük miktarlarda kullanılır ( Buckman ve Brady 1969). Kozalaklı ağaçlardaki besin konsantrasyonları ayrıca mevsime, yaşa ve numune alınan doku türüne ve analitik tekniğe göre değişir. İyi yetişmiş bitkilerde meydana gelen konsantrasyon aralıkları, belirli besinlerin yeterliliğini değerlendirmek için yararlı bir kılavuz sağlar ve ana besinler arasındaki oranlar, beslenme dengesizliklerine yardımcı kılavuzlardır.

Ekonomik önem

Kozalaklı ağaçlardan elde edilen yumuşak ağaç, dünyanın yıllık kereste üretiminin yaklaşık %45'ini sağlayan büyük ekonomik değere sahiptir. Kerestenin diğer kullanımları, kimyasal olarak işlenmiş odun hamurundan kağıt ve plastik üretimini içerir. Bazı kozalaklı ağaçlar aynı zamanda çam fıstığı ve ardıç meyveleri gibi yiyecekler de sağlar , ikincisi cinlere tat vermek için kullanılır .

Referanslar

bibliyografya

Dış bağlantılar