Mantar gövdeleri - Mushroom bodies

Bir Drosophila beyninde iki sap olarak görünen mantar gövdeleri . Jenett ve diğerleri, 2006'dan

Mantar gövdeleri veya korpus pedunculata yapıların bir çift beyin bölgesinin böcekler ve diğer eklembacaklıların ve bazı annelid (özellikle ragworm Platynereis dumerilii ). Ayrıca koku alma öğrenme ve hafızada rol oynadıkları bilinmektedir . Böceklerin çoğunda mantar gövdeleri ve yan boynuz , projeksiyon nöronları aracılığıyla anten lobundan koku alma bilgisi alan iki yüksek beyin bölgesidir . İlk olarak 1850'de Fransız biyolog Félix Dujardin tarafından tanımlandı ve tanımlandı .

Yapı

Mantar gövdeleri genellikle nöropiller , yani yoğun nöronal süreç ağları ( dendrit ve akson terminalleri ) ve glia olarak tanımlanır . Adlarını , merkezi bir sinir yolu veya sapı ile beynin geri kalanına bağlanan bir çıkıntı olan kabaca yarım küre şeklindeki kalikslerinden alırlar .

Mantar cisimleri hakkındaki mevcut bilgilerimizin çoğu, birkaç böcek türü, özellikle hamamböceği Periplaneta americana , bal arısı Apis mellifera , çekirge ve meyve sineği Drosophila melanogaster üzerinde yapılan çalışmalardan gelmektedir . Meyve sineği mantar gövdeleri üzerine yapılan çalışmalar, genomları sıralandığından ve gen ekspresyonlarını manipüle etmek için çok sayıda araç bulunduğundan , mantar vücudunun işleyişinin genetik temelini anlamak için özellikle önemli olmuştur.

In böcek beyninin , mantar organlarının pedinküller içinden uzanan orta beyinde . Esas olarak, mantar gövdelerinin içsel nöronları olan Kenyon hücrelerinin uzun, yoğun şekilde paketlenmiş sinir liflerinden oluşurlar . Bu hücreler, sayıları değişse de, araştırılan tüm türlerin mantar gövdelerinde bulunmuştur. Örneğin meyve sineklerinde yaklaşık 2500, hamamböceklerinde ise 200.000 civarındadır.

İşlev

Mantar gövdeleri en iyi koku alma çağrışımsal öğrenmedeki rolleriyle bilinir . Bu koku alma sinyalleri , MB dışındaki dopaminerjik , oktopaminerjik , kolinerjik , serotonerjik ve GABAerjik nöronlardan alınır. Koku alma davranışları üzerinde özellikle ayrıntılı kontrole sahip oldukları bilinen Hymenoptera'da en büyüğüdürler . Bununla birlikte, mantar gövdeleri anosmik ilkel böceklerde de bulunduğundan , rollerinin koku alma işleminin ötesine geçmesi muhtemeldir. Anatomik çalışmalar , bazı türlerde görsel ve mekanik duyusal girdilerin işlenmesinde bir rol olduğunu öne sürüyor . Özellikle Hymenoptera'da , mantar gövdesi nöropilinin alt bölgeleri, koku alma, görsel veya her iki tür duyusal girdi almak üzere uzmanlaşmıştır. Hymenoptera'da koku alma girdisi kaliks içinde katmanlıdır. Karıncalarda, anten loblarındaki farklı glomerül kümelerine karşılık gelen , belki de farklı koku sınıflarını işlemek için birkaç katman ayırt edilebilir . Anten lobunu ön ve arka olmak üzere iki ana bölgeye ayıran iki ana projeksiyon nöron grubu vardır . Projeksiyon nöron grupları ayrılır, glomerüler grupları ayrı ayrı innerve eder ve aksonları ayrı yollardan medial-anten protoserebral yol (m-APT) veya lateral-anten protoserebral yol (l-APT) yoluyla gönderir ve iki tabaka ile bağlanır. mantar gövdelerinin kaliksi. Bu katmanlarda, anten lobunun iki efferent bölgesinin organizasyonu topografik olarak temsil edilir ve mantar gövdelerinin dudak bölgesinde anten lobunun kaba bir odotopik haritası oluşturulur .

Mantar gövdelerinin öğrenme ve hafızada , özellikle koku almada rol aldığı bilinmektedir ve bu nedenle güncel yoğun araştırmaların konusudur. Daha büyük böceklerde, araştırmalar mantar bedenlerinin çağrışımsal bellek , duyusal filtreleme, motor kontrol ve yer belleği gibi başka öğrenme ve bellek işlevlerine sahip olduğunu öne sürüyor . Araştırmalar, mantar cisimlerinin genellikle çok modlu girdileri entegre ederek ve yeni çağrışımlar yaratarak bir tür tesadüf detektörü olarak hareket ettiğini ve böylece öğrenme ve hafızadaki rollerini ortaya koyduğunu ima eder . Son zamanlarda yapılan çalışmalar, mantar gövdesinin, yan boynuz ile etkileşimler yoluyla doğuştan gelen koku alma davranışlarına dahil olduğuna dair kanıtlar da göstermektedir; bu, muhtemelen mantar gövdesi çıktı nöronlarının (MBON'lar) bireyler arasında kısmen basmakalıp duyusal tepkilerinden yararlanmaktadır. Projeksiyon nöronları ve Kenyon hücreleri arasındaki bağlantılar rastgele olmasına rağmen (yani, bireyler arasında klişeleşmemiş), MBON yanıtlarındaki stereotipi, birçok Kenyon hücresinin diğer ağ özellikleriyle birlikte birkaç MBON'a yoğun bir şekilde yakınlaşmasıyla mümkün olur.

Kokularla ilgili bilgiler, yanıt veren nöronların kimlikleri ve ani artışlarının zamanlaması ile mantar gövdesinde kodlanabilir. Çekirgelerdeki deneyler, Kenyon hücrelerinin aktivitelerinin 20 Hz nöral salınımlarla senkronize olduğunu ve salınım döngüsünün belirli aşamalarındaki projeksiyon nöron artışlarına özellikle duyarlı olduğunu göstermiştir.

Uyku

MB dışındaki serotonerjik ve GABAerjik nöronlardan sinyal alan nöronlar uyanıklık üretir ve bu serotonerjik yukarı akış nöronlarını deneysel olarak uyarmak uykuyu zorlar. MB'deki hedef nöronlar, serotonin , GABA ve her ikisinin kombinasyonu tarafından inhibe edilir . Öte yandan oktopamin , MB'nin uyku işlevini etkilemiyor gibi görünüyor.

Drosophila melanogaster

D. melanogaster'ın mantar gövde lobları, α/β, α'/β' ve γ nöronları görülebilir. Davis'ten, 2011

Biz mantar vücut yapıları için önemli olduğunu biliyoruz koku öğrenme ve hafızada yer Drosophila onların çünkü ablasyon bu işlevini bozar. Mantar gövdesi ayrıca doğuştan gelen davranışı belirlemek için vücudun iç durumundan gelen bilgileri ve koku girdisini birleştirebilir. Mantar gövdelerini oluşturan belirli nöronların kesin rolleri hala belirsizdir. Bununla birlikte, bu yapılar, genetik yapıları hakkında çok şey bilindiği için kapsamlı bir şekilde incelenmektedir . Mantar vücut loblarını oluşturan üç spesifik nöron sınıfı vardır: α/β, α'/β' ve γ nöronları, hepsi farklı gen ekspresyonuna sahiptir. Mantar gövdesindeki bu alt yapılardan hangisinin öğrenme ve hafızanın her aşamasında ve sürecinde yer aldığı güncel araştırma konularından biridir. Drosophila mantar gövdeleri de sıklıkla öğrenme ve hafızayı incelemek için kullanılır ve nispeten ayrık yapıları nedeniyle manipüle edilir. Tipik olarak, koku alma öğrenme deneyleri, sinekleri ayrı ayrı iki kokuya maruz bırakmaktan oluşur; biri elektrik çarpması darbeleriyle ( koşullu uyaran veya CS+) eşleştirilir ve ikincisi değildir ( koşulsuz uyaran veya US). Bu eğitim döneminden sonra, sinekler , yatay 'T' kolların her iki ucuna ayrı ayrı yerleştirilmiş iki koku ile bir T-labirentine yerleştirilir. CS+'dan kaçınan sineklerin yüzdesi hesaplanır ve yüksek kaçınma, öğrenme ve hafızanın kanıtı olarak kabul edilir.

Hücresel bellek izleri

Koku şartlandırma ve hücresel görüntülemeyi birleştiren son çalışmalar , Drosophila koku alma sistemindeki moleküler değişikliklerle örtüşen altı hafıza izi tanımladı . Bu izlerin üçü erken dönem davranışsal hafıza ile ilişkilidir. Böyle bir iz, sinapto-pHluorin raportör molekülleri tarafından anten lobunda (AL) görselleştirildi . Kondisyonlamadan hemen sonra, AL'deki sekiz glomerül setindeki ek bir dizi projeksiyon nöronu , koşullandırılmış koku tarafından sinaptik olarak aktive olur ve sadece 7 dakika sürer. İkinci bir iz, GCaMP ekspresyonu ile saptanabilir ve böylece mantar gövdesi nöronlarının α'/β' aksonlarında Ca2 ⁺ akışında bir artış olur. Bu, koşullandırmadan sonra bir saate kadar mevcut olan daha uzun süreli bir izdir. Üçüncü bellek izi, inhibitör GABAerjik reseptörlerinden biri aracılığıyla bir bellek oluşumu baskılayıcı olarak işlev gören ön-çiftli yan nöronun aktivitesinin azalmasıdır . Azalması kalsiyum APL nöronları ve sonraki azalmanın yanıt GABA mantar gövdeleri üzerine serbest koku iyileştirme sonrası 5 dakika kadar devam etti.

Ara dönem hafıza izi, dorsal çiftli medial nöronlarda bulunan amn geninin ekspresyonuna bağlıdır . Mantar gövdelerini innerve eden kalsiyum akışı ve sinaptik salınımdaki artış , elektrik şokunun bir koku ile eşleştirilmesinden yaklaşık 30 dakika sonra tespit edilebilir hale gelir ve en az bir saat sürer. Haritalanmış her iki uzun süreli bellek izleri, CREB ve CaMKII'nin aktivitesine ve protein sentezine bağlıdır ve yalnızca aralıklı koşullandırmadan sonra var olur. İlk iz, şartlandırmadan 9 ila 24 saat sonra α/β nöronlarında tespit edilir ve şartlandırılmış kokuya tepki olarak kalsiyum akışındaki bir artış ile karakterize edilir . İkinci uzun süreli hafıza izi, γ mantar gövdelerinde oluşur ve koşullandırmadan 18 ila 24 saat sonra kalsiyum akışının artmasıyla saptanır.

cAMP dinamikleri

Siklik adenosin monofosfat (cAMP veya siklik AMP), Drosophila melanogaster mantar vücut nöronlarında mantar gövdesi kalsiyum akışını kolaylaştırmada rol oynayan ikinci bir habercidir . cAMP yükselmesi, Drosophila'da presinaptik plastisiteyi indükler. cAMP seviyeleri, dopamin ve oktopamin gibi hem nörotransmitterlerden hem de kokulardan etkilenir . Dopamin ve oktopamin mantar vücut internöronları tarafından salınırken , kokular koku alma yolundaki nöronları doğrudan aktive ederek voltaj kapılı kalsiyum kanallarından kalsiyum akışına neden olur .

Bir de , klasik iklimlendirme paradigması, nöronal eşleştirme depolarizasyonu yoluyla ( asetilkolin uygulama temsil etmek üzere bir koku ya da CS daha sonra dopamin uygulama ile) (darbe ya da temsil etmek üzere ABD ), sinerjistik bir artışa yol açar cAMP mantar vücut loblarda. Bu sonuçlar, mantar gövde loblarının cAMP eylemi yoluyla CS/US entegrasyonunun kritik bir bölgesi olduğunu göstermektedir. Bu sinerjik etki orijinal olarak Aplysia'da gözlendi , burada kalsiyum akışının serotonin tarafından G protein sinyalleşmesinin aktivasyonu ile eşleştirilmesi cAMP'de benzer bir sinerjistik artış üretir.

Ek olarak, cAMP'deki bu sinerjik artış, hem kalsiyuma (kokular tarafından voltaj kapılı kalsiyum kanalının açılmasından kaynaklanır ) hem de G protein stimülasyonuna (dopaminin neden olduğu ) duyarlı olan rutabaga adenilil siklaz (rut AC) aracılık eder ve buna bağlıdır . Nöronal depolarizasyon ve dopaminin (asetilkolinin ardından dopaminin) ileri bir eşleşmesi cAMP'de sinerjistik bir artışla sonuçlanırken, nöronal depolarizasyon ve oktopaminin ileri bir eşleşmesi cAMP üzerinde bir alt-aditif etki üretir. Daha spesifik olarak, bu, bu eşleşmenin, loblardaki her bir uyaranın ayrı ayrı toplamından önemli ölçüde daha az cAMP ürettiği anlamına gelir. Bu nedenle mantar gövdesi nöronlarındaki rut AC, cAMP seviyelerini etkilemek için çift yönlü olarak çalışan dopamin ve oktopamin ile bir tesadüf dedektörü olarak çalışır .

PKA dinamikleri

Drosophila mantar gövdesinde PKA dinamiğinin mekansal düzenlenmesi.

Protein kinaz A'nın (PKA), Drosophila'da öğrenme ve hafızada önemli bir rol oynadığı bulunmuştur . Zaman kalsiyum ile hücre ve bağlar girer kalmodulin , bu harekete adenilat siklazı ile kodlanan (AC), şalgam geni ( tekerlek izi ). Bu AC aktivasyonu , PKA'yı aktive eden cAMP konsantrasyonunu arttırır . Zaman dopamin , caydırıcı bir koku uyarıcı uygulanır dikey mantar vücut loblarda özellikle PKA aktive eder. Bu uzaysal özgüllük, cAMP'ye özgü bir fosfodiesteraz olan dunce ( dnc ) PDE tarafından düzenlenir . Eğer dnc mutantında olduğu gibi dunce geni ortadan kaldırılırsa, uzaysal özgüllük korunmaz. Buna karşılık, bir oktopamin uygulamasının yarattığı iştah açıcı bir uyarı , tüm loblarda PKA'yı arttırır. Rutabaga'nın ortadan kaldırıldığı bir genotip olan rut mutantında, hem dopamine hem de oktopamine verilen tepkiler büyük ölçüde azaldı ve deneysel gürültüye yakındı.

Koşullu uyarıcıyı temsil eden asetilkolin , tek başına dopamin veya oktopamin ile stimülasyona kıyasla PKA aktivasyonunda güçlü bir artışa yol açar. Bu reaksiyon, PKA'nın duyusal entegrasyon için gerekli olduğunu gösteren rut mutantlarında ortadan kaldırılmıştır . Dopamin varlığında alfa lobunun aktivasyonunun özgüllüğü, dopamin asetilkolin ile kombinasyon halindeyken korunur. Esasen, bir koşullandırma paradigması sırasında, koşullu bir uyarıcı koşulsuz bir uyarıcı ile eşleştirildiğinde, PKA yüksek aktivasyon sergiler. Bu, Drosophila melanogaster'da koşullu öğrenme için PKA'nın gerekli olduğunu gösterir .

Apis mellifera

Uyaran → çıkış tepkileri, uyarma ve engelleme çiftlerinin ürünüdür . Bu, memelilerin beyinlerinde olduğu gibi aynı organizasyon modelidir . Bu modeller, memelilerde olduğu gibi, eylemden önce gelebilir. 2021 itibariyle bu, Zwaka ve diğerleri 2018, Duer ve diğerleri 2015 ve Paffhausen ve diğerleri 2020 tarafından daha yeni aydınlatılan bir alandır.

Ayrıca bakınız

• Beyin zarı

Referanslar

daha fazla okuma

Dış bağlantılar

• Standart Arı Beyin