Kin tanıma - Kin recognition
Akrabalık tespiti olarak da adlandırılan kin tanıma , bir organizmanın yakın genetik akraba ve akraba olmayanları ayırt etme yeteneğidir. Gelen evrimsel biyoloji ve psikoloji , böyle bir yetenek için evrim geçirmiş olduğu tahmin edilmektedir kaçınma akraba evliliği .
Bazen akraba tanıma için öne sürülen ek bir uyarlanabilir işlev , akraba seçiminde bir roldür . Bu konuda tartışmalar var, çünkü katı teorik terimlerle akrabalık tanıması, akraba seçimi veya onunla bağlantılı işbirliği için gerekli değildir. Bunun yerine sosyal davranış , aktif akraba ayrımı olmaksızın, doğum bağlamında etkileşime giren organizmalarla 'viskoz popülasyonların' demografik koşullarında akraba seçimiyle ortaya çıkabilir, çünkü sosyal katılımcılar varsayılan olarak tipik olarak yakın zamanlardaki ortak kökenleri paylaşırlar. Akrabalık seçimi teorisi ortaya çıktığından beri, akraba tanıma mekanizmalarının fedakarlığa aracılık etmedeki olası rolünü araştıran pek çok araştırma yapılmıştır. Bir bütün olarak ele alındığında, bu araştırma, aktif tanıma yetkilerinin, aşinalık, damgalama ve fenotip eşleştirme gibi daha az ayrıntılı işaret tabanlı ve bağlam temelli mekanizmalara göre sosyal işbirliğine aracılık etmede ihmal edilebilir bir rol oynadığını göstermektedir .
Sosyal memelilerde işaret temelli 'tanıma' baskın olduğu için, sonuçlar gerçek genetik akrabalıkla ilişkili olarak deterministik değildir, bunun yerine sonuçlar bir organizmanın tipik koşullarında genetik akrabalık ile güvenilir bir şekilde ilişkilendirilir. Çocukluklarını aynı evde geçiren akraba olmayan bireylerin birbirlerini cinsel açıdan çekici bulmadıkları Westermarck etkisi , akrabalıktan kaçınma mekanizmasının iyi bilinen bir insan örneğidir . Benzer şekilde, sosyal bağlanma ve işbirliğine aracılık eden ipucu temelli mekanizmalar nedeniyle, bu şekilde birlikte büyüyen ilgisiz bireylerin de güçlü sosyal ve duygusal bağlar ve devam eden fedakarlık göstermesi muhtemeldir .
Teorik arka plan
İngiliz evrimsel biyolog WD Hamilton 'ın teorisi dahil uygunluk ve ilgili teori seçimini akraba , sosyal davranışların evrimini açıklamak için 1960 ve 1970'lerde resmileşti. Hamilton'un ilk makaleleri, seçim baskısının matematiksel bir açıklamasının yanı sıra olası çıkarımları ve davranışsal tezahürleri tartıştı. Hamilton, fedakarlığa aracılık eden ipucu temelli mekanizmaların potansiyel rollerine karşı akraba ayrımcılığının 'pozitif güçlerini' değerlendirdi:
Davranışı, ilgili bireyin ilişkisiyle ilişkili faktörlerin ayrımına doğru anlamda koşullu kılan seçici avantaj, bu nedenle açıktır. Örneğin, komşulara karşı ayrım gözetmeksizin gerçekleştirilen belirli bir sosyal eylem açısından, bir birey yalnızca kapsayıcı uygunluk açısından bile kırılıyor olabilir. Komşularının gerçekten yakın akraba olanlarını tanımayı öğrenebilseydi ve yararlı eylemlerini yalnızca onlara adayabilseydi, kapsayıcı uygunluğa hemen bir avantaj ortaya çıkardı. Bu nedenle, bu tür ayrımcı davranışlara neden olan bir mutasyon, kapsayıcı uygunluğa fayda sağlar ve seçilebilir. Aslında, bireyin burada önerdiğimiz kadar karmaşık bir ayrımcılık yapması gerekmeyebilir; Davranışının cömertliğindeki, onu çağrıştıran durumların kendi evine yakın mı yoksa uzakta mı karşılaşıldığına göre benzer bir avantaja neden olabilir. "(1996 [1964], 51)
Bu iki olasılık, 'pasif durum' veya 'sofistike ayrımcılık' aracılığıyla aracılık edilen fedakarlık , bir nesil araştırmacıları herhangi bir 'sofistike' akraba ayrımcılığına dair kanıt aramaya teşvik etti. Bununla birlikte, Hamilton daha sonra (1987), "doğuştan gelen akraba tanıma adaptasyonunun" özgecil davranışlara aracılık etmede bir rol oynamasının olası olmadığını düşünmek için düşüncesini geliştirdi:
Ancak bir kez daha, varsayımsal ağaç durumunda verilen nedenlerden ötürü, çiftleşme dışındaki sosyal davranışlar için kullanılan, doğuştan gelen akraba tanıma uyarlaması olarak tanımlanabilecek hiçbir şey beklemiyoruz. (Hamilton 1987, 425)
Kapsayıcı uygunluk kriterinin, bağlam ve konuma dayalı işbirlikçi davranış mekanizmalarına aracılık edilerek karşılanabileceği ima, West ve diğerleri tarafından yapılan son çalışmalarla açıklığa kavuşturulmuştur . :
Kapsayıcı uygunluk teorisi üzerine orijinal makalelerinde Hamilton, özgecil davranışların iki şekilde gerçekleşebileceğini savunmak için yeterince yüksek bir ilişkiye işaret etti - akraba ayrımcılığı veya sınırlı dağılım (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Platt & Bever (2009) ve West ve diğerleri tarafından gözden geçirilen, sınırlı dağılımın olası rolü hakkında çok büyük bir teorik literatür vardır. (2002a) ve bu modellerin deneysel evrim testleri (Diggle vd., 2007; Griffin vd., 2004; Kümmerli vd., 2009). Ancak buna rağmen, yine de bazen akraba seçiminin akraba ayrımcılığı gerektirdiği iddia edilmektedir (Oates ve Wilson, 2001; Silk, 2002). Dahası, çok sayıda yazar, akraba ayrımcılığının özgecil davranışların akrabalara yönlendirilebileceği tek mekanizma olduğunu dolaylı veya açık bir şekilde varsaymış gibi görünmektedir ... [T] burada, sınırlı dağılmayı bir açıklama olarak yeniden icat eden dev bir makale endüstrisidir. işbirliği. Bu alanlardaki hatalar, Hamilton'un kapsayıcı uygunluk teorisi hakkındaki ilk makalelerinde sınırlı dağılmanın potansiyel rolüne işaret etmesine rağmen, akraba seçimi veya dolaylı uygunluk yararlarının akraba ayrımcılığı gerektirdiğine dair yanlış varsayımdan (yanlış kanı 5) kaynaklanıyor gibi görünmektedir (Hamilton , 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West vd. 2010, s. 243 ve ek)
Akraba tanıma konusundaki tartışmalar ve bunların insan akrabalığına ilişkin etnografik verilerle uyumluluğu da dahil olmak üzere kapsayıcı uygunluk teorisinin nasıl yorumlanacağına ilişkin daha geniş tartışmalardaki rolünün yakın tarihli bir incelemesi için bkz. Holland (2012).
Eleştiri
Alan Grafen gibi önde gelen kapsayıcı fitness teorisyenleri , akraba tanıma hakkındaki tüm araştırma programının bir şekilde yanlış yönlendirildiğini savundu:
Hayvanlar, eşleri, komşuları ve diğer organizmaları ve nesneleri tanımalarından farklı bir şekilde akrabaları gerçekten tanır mı? Kuşkusuz hayvanlar, yavrularını, kardeşlerini ve ebeveynlerini tanımak için tanıma sistemlerini kullanır. Ancak bunu, eşlerini ve komşularını tanıdıkları şekilde yaptıkları ölçüde, bir akraba tanıma sistemine sahip olduklarını söylemenin yararsız olduğunu düşünüyorum. "(Grafen 1991, 1095)
Başkaları da işletme hakkında benzer şüpheler dile getirdi:
[T] hayvanların mekânsal olarak aracılık edilen davranışlarda bulunmaktan yarar görmeleri, bu hayvanların akrabalarını tanıyabileceğinin bir kanıtı olmadığı gibi, uzamsal temelli farklı davranışların bir akraba tanıma mekanizmasını temsil ettiği sonucunu desteklemez (Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). Başka bir deyişle, evrimsel bir perspektiften bakıldığında, bu davranış, kendiliğinden akraba tanımanın bir sonucu olsun ya da olmasın, akrabaların bir araya toplanması ve bireylerin tercihli olarak yakın akrabalarına karşı davranması avantajlı olabilir "(Tang-Martinez 2001, 25)
Deneysel kanıt
Akrabalık tanıma, birçok türde kaydedilen davranışsal bir adaptasyondur, ancak yakın düzeydeki mekanizmalar iyi belgelenmemiştir. Son zamanlarda yapılan araştırmalar, akrabalık tanımanın çok sayıda duyusal girdiden kaynaklanabileceğini göstermiştir. Jill Mateo, akrabalık tanımasında öne çıkan üç bileşen olduğunu belirtiyor. Birincisi, "benzersiz fenotipik ipuçları veya etiketlerin üretimi". İkincisi, "bu etiketlerin algılanması ve bu etiketlerin bir 'tanıma şablonu' ile uygunluk derecesi" ve son olarak fenotiplerin tanınması, hayvanın şablonu ile algılanan benzerliğin bir işlevi olarak yaptığı eyleme yol açmalıdır. karşılaşılan bir fenotip ".
Üç bileşen, birkaç olası akrabalık tanıma mekanizmasına izin verir. Görsel, koku alma ve işitsel uyaranlardan elde edilen duyusal bilgiler en yaygın olanıdır. Belding yer sincabı kin olmayan kin kıyasla benzer koku üretir. Mateo, sincapların akraba olmayan kokuları araştırmak için daha uzun zaman harcadıklarını ve akraba kokusunun tanınmasını önerdiğini belirtiyor. Ayrıca belding'in yer sincaplarının dorsal ve oral salgılardan kaynaklanan en az iki koku ürettiği ve akrabaları tanıma için iki fırsat verdiği belirtiliyor. Kuş türleri arasında işitsel farklılıklar kaydedilmiştir. Uzun kuyruklu memeler ( Aegithalos caudatus ), temas çağrılarına dayalı olarak akraba ve akraba olmayanları ayırt edebilir. Ayırt edici çağrılar genellikle yuvalama döneminde yetişkinlerden öğrenilir. Araştırmalar, kel yüzlü eşek arısı Dolichovespula maculata'nın yuva eşlerini kütiküler hidrokarbon profillerinden tanıyabildiğini ve bu da farklı bir koku oluşturduğunu göstermektedir.
Bazı türlerde kin tanımaya, aynı zamanda, ana histo-uyumluluk kompleksinin (MHC) immünojenetik benzerliği aracılık edebilir . Bu sosyal ve biyolojik akrabalık tanıma faktörlerinin etkileşimi hakkında bir tartışma için Lieberman, Tooby ve Cosmides (2007) 'e bakınız. Bazıları, insanlara uygulandığı haliyle, bu doğa-beslemeli etkileşimci perspektifin, evrimsel biyoloji, psikoloji ( bağlanma teorisi ) ve kültürel antropoloji ( akrabalık yetiştirme ) alanlarında sosyal bağ ve işbirliğine dair teoriler ve kanıtlar arasında bir senteze izin verdiğini öne sürmüştür .
Bitkilerde
Akrabalık tanıma, canlılarda akrabalılığı önlemek ve popülasyonların, bireylerin ve genlerin uygunluğunu artırmak için gözlemlenen uyarlanabilir bir davranıştır. Akrabalık tanıma, ilgili her iki organizmanın üreme başarısını artıran bir davranış olan başarılı karşılıklı fedakarlığın anahtarıdır . Akraba tanımanın bir ürünü olarak karşılıklı fedakarlık birçok hayvanda ve son zamanlarda bitkilerde gözlemlenmiş ve incelenmiştir . Bitki üremesinin ve büyümesinin doğası gereği, bitkilerin aile üyelerine yakın bir yerde yaşama olasılığı hayvanlardan daha fazladır ve bu nedenle akrabaları yabancılardan ayırt etme becerisinden daha fazlasını kazanmaya devam ederler.
Son yıllarda botanikçiler, hangi bitki türlerinin akrabaları tanıyabildiğini belirlemek ve bitkilerin komşu akrabalara tepkilerini keşfetmek için araştırmalar yapıyorlar. Murphy ve Dudley (2009), Impatiens pallida'nın kendileriyle yakın akraba olanları ve onlarla akraba olmayanları tanıma yeteneğine sahip olduğunu göstermektedir . Bu tanımaya verilen fizyolojik tepki giderek daha ilginç hale geliyor. I. pallida , akrabaları gölgelemeyi önlemek için dallanmayı ve gövde uzamasını artırarak akrabalara yanıt verir ve bir rekabet biçimi olarak yapraktan köke dağılımını artırarak yabancılara yanıt verir.
Benzer şekilde Bhatt ve ark. (2010) , Amerikan deniz roketi olan Cakile edentula'nın bir yabancının yanında büyümeye yanıt olarak kök büyümesine ve rekabete daha fazla enerji ayırma yeteneğine sahip olduğunu ve bir kardeşin yanına dikildiğinde kök büyümesine daha az enerji ayırdığını göstermektedir. Bu, kardeşler arasındaki rekabeti azaltır ve birbirinin yanında büyüyen akrabaların formunu arttırırken, akraba olmayan bitkiler arasında rekabete de izin verir.
Akraba tanıma ile ilgili mekanizmalar hakkında çok az şey bilinmektedir. Büyük olasılıkla türler arasında olduğu kadar türler içinde de farklılık gösterirler. Bierdrzycki ve arkadaşları tarafından yapılan bir çalışma. (2010), Arabidopsis thaliana'nın akraba ve yabancıları tanıması için kök salgılarının gerekli olduğunu , ancak benlik ve öz olmayan kökleri tanımak için gerekli olmadığını göstermektedir. Bu çalışma, bu türdeki akraba tanımadan sorumlu mekanizmayı devre dışı bırakan ve kontrol gruplarında Bhatt vd., (2010) ve Murphy ve Dudley (2009) ile benzer büyüme modelleri gösteren salgı inhibitörleri kullanılarak gerçekleştirildi. Bu çalışmanın en ilginç sonucu, kök salgılarının engellenmesinin Arabidopsis'in kendi köklerini tanıma yeteneğini azaltmamasıydı , bu da kendini / kendini olmayan tanıma için akraba / yabancı tanımadan ayrı bir mekanizma anlamına geliyordu.
Köklerdeki bu mekanizma eksüdalara tepki verir ve nitrojen ve fosfor gibi kaynaklar üzerinde rekabeti içerirken, yakın zamanda yapraklarda akraba tanımanın gerçekleştiği ışık üzerinde rekabet içeren başka bir mekanizma önerilmiştir. Crepy ve Casal, 2014 yılında yaptıkları çalışmada, A. thaliana'nın farklı erişim bölgeleri üzerinde çok sayıda deney yaptı . Bu deneyler, Arabidopsis erişimlerinin farklı R: FR ve mavi ışık imzalarına sahip olduğunu ve bu imzaların, bitkinin komşusunu akraba veya akraba olmayan olarak tanımasını sağlayan fotoreseptörler tarafından tespit edilebileceğini gösterdi. Arabidopsis'in bu ışık modellerini akrabalarla ilişkilendirmek için kullandığı yol hakkında pek bir şey bilinmemektedir , ancak araştırmacılar phyB, cry 1, cry 2, phot1 ve phot2 fotoreseptörlerinin knock ile bir dizi deney gerçekleştirerek sürece dahil olduğunu tespit ettiler. mutantlar. Araştırmacılar ayrıca, oksin sentez geni TAA1'in, Sav3 knock-out mutantlarını kullanarak benzer bir deney gerçekleştirerek, fotoreseptörlerin aşağı akışındaki sürece dahil olduğu sonucuna vardılar. Bu mekanizma, ilgili komşuların gölgelenmesini önlemek ve güneş ışığı için rekabeti azaltmak için yaprak yönünün değiştirilmesine yol açar.
Soy içi çiftleşmeden kaçınma
Fareler, doğal ortamlarında yakın akrabaları ile çiftleştiklerinde, yavruların hayatta kalması üzerinde önemli bir zararlı etki vardır. Akrabalı yetiştirme zararlı olabileceğinden, birçok tür tarafından önlenme eğilimindedir. Olarak ev fare , büyük üriner protein (MUP) geni kümesi genetik bir kimlik yüksek ölçüde polimorfik koku sinyali sağlar altında yatan kin tanıma ve inbreeding kaçınma görüntülenir. Bu nedenle, MUP haplotiplerini paylaşan fareler arasında, rastgele çiftleşme olsaydı beklenenden daha az çiftleşme vardır. Akrabalılığı önlemenin bir başka mekanizması, dişi bir ev faresi birden fazla erkekle çiftleştiğinde ortaya çıkar. Böyle bir durumda, akraba erkeklerden alınan spermlere karşı yumurta kaynaklı sperm seçimi olduğu görülmektedir.
Gelen kurbağalarınız , erkek reklam sesler çıkarma hangi dişiler onların kin tanımak ve böylece akraba evliliği önlemek ipuçlarını olarak hizmet edebilir.
Gelen ikievcikli bitkiler, leke alabilir polen birkaç farklı potansiyel vericilerden. Farklı donörlerden alınan çok sayıda polen tüpü , yumurtalıklara ulaşmak için stigma boyunca büyüdüğünden , alıcı ana bitki, daha az akraba olan donör bitkilerden polenleri tercih eden polen seçimini gerçekleştirebilir. Bu nedenle, polen tüpü seviyesinde akraba tanıma, görünüşe göre akraba depresyonunu önlemek için polinasyon sonrası seçime yol açar . Ayrıca, verici-alıcı ilişkisine bağlı olarak tohumlar seçici olarak iptal edilebilir.