Akrabalık seçimi - Kin selection
.jpg)
Akraba seçilimi , organizmanın kendi hayatta kalması ve üremesi pahasına da olsa, bir organizmanın akrabalarının üreme başarısını destekleyen evrimsel stratejidir . Akraba özgeciliği , evrimi akraba seçilimi tarafından yönlendirilen özgecil davranış gibi görünebilir . Akraba seçimi, bir bireyin kardeşler gibi başkalarını destekleyerek üretimini sağlayabileceği sayı ile üretilen yavru sayısını birleştiren kapsayıcı bir uygunluk örneğidir .
Charles Darwin , üremeyi annelerine bırakan bal arıları gibi steril sosyal böceklerin yapbozunu yansıttığı 1859 tarihli On the Origin of Species adlı kitabında akraba seçilimi kavramını tartıştı ve bir seçilimin ilgili organizmalara fayda sağladığını savundu. (aynı "stok"), fayda sağlayan ancak aynı zamanda bir bireyi yok eden bir özelliğin evrimine izin verecektir. 1930'da RA Fisher ve 1932'de JBS Haldane , Haldane'in iki erkek veya sekiz kuzen için isteyerek öleceğine dair ünlü şakasıyla akraba seçiminin matematiğini ortaya koydu. 1964'te, WD Hamilton , Hamilton kuralı olarak bilinen George R. Price tarafından fenomenin matematiksel tedavisinde kavramı ve büyük ilerlemeyi popülerleştirdi . Aynı yıl, John Maynard Smith gerçek akraba seçimi terimini ilk kez kullandı.
Hamilton kuralına göre, bir alıcının bir aktöre olan genetik akrabalığı, alıcının yararı ile çarpıldığında, aktörün üreme maliyetinden daha büyük olduğunda, akraba seçilimi genlerin sıklığının artmasına neden olur. Hamilton akraba seçimi için iki mekanizma önerdi. İlk olarak, akraba tanıma , bireylerin akrabalarını tanımlayabilmelerini sağlar. İkincisi, organizmaların doğdukları yerden hareketinin nispeten yavaş olduğu viskoz popülasyonlarda, yerel etkileşimler varsayılan olarak akrabalar arasında olma eğilimindedir. Viskoz popülasyon mekanizması, akraba tanıma olmadığında akraba seçimini ve sosyal işbirliğini mümkün kılar. Bu durumda, birlikte yaşamanın bir sonucu olarak bireylere akraba muamelesi olan akrabalığı beslemek , nüfusun dağılma oranları hakkında makul varsayımlar göz önüne alındığında, akraba seçimi için yeterlidir. Seçimi akraba ile aynı şey olmadığını Not grup seçimi , doğal seleksiyon bir bütün olarak grubun hareket etmeye inanılmaktadır.
İnsanlarda özgecilik, akraba olmayan bireylere göre akrabalarda hem daha olasıdır hem de daha geniş ölçekte; örneğin, insanlar hediyeleri alıcıyla ne kadar yakın akraba olduklarına göre verirler. Diğer türlerde, vervet maymunları , ablalar veya büyükanneler gibi ilgili dişilerin akrabalıklarına göre genellikle gençleri önemsediği alloothering kullanır . Sosyal karides Synalpheus regalis, oldukça akraba kolonilerdeki yavruları korur.
Tarihsel bakış
Akraba seçilimi kavramını (bu terimi kullanmadan) ilk tartışan Charles Darwin'di . In Türlerin Kökeni Üzerine muamma ile temsil konusunda, o açıkça yazdığı fedakar steril sosyal böcekler o
Bu zorluk, aşılmaz gibi görünse de, seçimin bireye olduğu kadar aileye de uygulanabileceği ve böylece istenen sonuca ulaşılabileceği hatırlandığında azalır veya inandığım gibi ortadan kalkar. Sığır yetiştiricileri, et ve yağın birlikte iyi mermerlenmesini isterler. Bu şekilde karakterize edilen bir hayvan katledildi, ancak yetiştirici güvenle aynı hayvana gitti ve başardı.
- Darwin
Bu pasajda "aile" ve "soy" bir akraba grubunu temsil eder. Seçimi akraba hakkında Darwin'in bu pasajlar ve diğerleri vurgulanır DJ Futuyma'nın referans ait ders kitabı Evrimsel Biyoloji ve EO Wilson 'ın Sosyobiyoloji .
Seçimi akraba erken matematiksel biçimsel tedaviler tarafından vardı RA Fisher 1930 yılında ve JBS Haldane 1932 yılında ve 1955 JBS Haldane, tamamen ünlü ben iki kardeş veya sekiz için hayatımı feda ederdi" yazma, seçimi akraba temel miktarları ve dikkat edilmesi gereken noktalar kavradı kuzenleri ". Haldane'in sözleri, bir bireyin iki kardeşi, dört yeğeni veya sekiz kuzeni kurtarmak için hayatını kaybetmesi durumunda, bunun evrimsel açıdan "adil bir anlaşma" olduğu gerçeğine atıfta bulundu, çünkü kardeşler soy bakımından ortalama %50, yeğenlerin %25'i aynıdır. ve kuzenleri (a% 12.5 diploid rastgele çiftleşme ve daha önce Nüfustaki outbred ). Ancak Haldane ayrıca, yalnızca tek bir tek yumurta ikizinden fazlasını veya ikiden fazla öz kardeşini kurtarmak için gerçekten öleceği konusunda şaka yaptı. 1955'te şu açıklamayı yaptı:
Diyelim ki davranışınızı etkileyen nadir bir gen taşıyorsunuz, böylece taşan bir nehre atlıyorsunuz ve bir çocuğu kurtarıyorsunuz, ancak onda bir boğulma şansınız varken, ben gene sahip değilim ve kıyıda duruyorum. ve çocuğun boğulmasını izle. Eğer çocuk sizin kendi çocuğunuzsa veya erkek veya kız kardeşiniz ise, bu çocuğun da bu gene sahip olma olasılığı bile vardır, bu nedenle bir yetişkinde kaybedilen bir gen için çocuklarda beş gen kaydedilecektir. Bir torunu veya yeğeni kurtarırsanız, avantaj yalnızca iki buçukta birdir. Yalnızca birinci dereceden bir kuzeni kurtarırsanız, etkisi çok azdır. İlk kuzeninizi çıkardıktan sonra kurtarmaya çalışırsanız, popülasyonun bu değerli geni kazanmaktan çok kaybetme olasılığı daha yüksektir. … Bu tür davranışları yapan genlerin, ancak çocukların çoğu hayatını tehlikeye atan adamın oldukça yakın akrabaları olduğunda oldukça küçük popülasyonlarda yayılma şansına sahip olacağı açıktır.
WD Hamilton , 1963'te ve özellikle 1964'te, kavramı ve ona George Price tarafından verilen daha kapsamlı matematiksel işlemi popülerleştirdi .
John Maynard Smith , 1964'te gerçek "akraba seçimi" terimini icat etmiş olabilir:
Bu süreçlere sırasıyla akraba seçimi ve grup seçimi diyeceğim. Akraba seçimi Haldane ve Hamilton tarafından tartışılmıştır. … Akraba seçilimi ile, popülasyon üreme yapısında herhangi bir kesinti gerektirmeyen süreçlerle, etkilenen bireyin yakın akrabalarının hayatta kalmasını destekleyen özelliklerin evrimini kastediyorum.
Akraba seçimi , ilgili bireyler arasındaki etkileşimler tarafından yönlendirilen nesiller boyunca gen frekansında değişikliklere neden olur . Bu dinamik, sosyobiyoloji teorisinin kavramsal temelini oluşturur . Bazı durumlarda evrim tarafından doğal seleksiyon sadece biyolojik akrabaları birbirlerinin nasıl etkilediğini dikkate alınarak anlaşılabilir formunu . Doğal seçilimde, onu taşıyan her bireyin uygunluğunu artıran bir özelliği kodlayan bir genin popülasyon içinde sıklığı artmalıdır ; ve tersine, taşıyıcılarının bireysel uygunluğunu azaltan bir gen ortadan kaldırılmalıdır. Bununla birlikte, akrabaların uygunluğunu artıran, ancak davranışı sergileyen bireyinkini azaltan davranışı harekete geçiren varsayımsal bir gen, yine de, akrabalar genellikle aynı geni taşıdığı için sıklığı artabilir. Bu ilkeye göre, akrabaların artan uygunluğu, zaman zaman, davranışı sergileyen bireylerin maruz kaldığı uygunluk kaybını telafi etmekten daha fazlasını yapabilir ve akraba seçimini mümkün kılar. Bu, daha genel bir model olan " kapsayıcı uygunluk " un özel bir durumudur . Wilson, "akraba seçilimi teorisine dayanan kapsayıcı uygunluk genel teorisinin temellerinin çöktüğünü" ve şimdi bunun yerine eusosyallik teorisine ve "gen-kültür birlikte evrimi"ne dayandığını yazarken, bu analize meydan okundu . sosyobiyolojinin altında yatan mekanikler .
Akraba seçilimi, bireysel organizmalara herhangi bir faydasından bağımsız olarak, bir bütün olarak gruba fayda sağladığı için genetik bir özelliğin bir grup içinde yaygın hale gelebileceği grup seçimi ile tezat oluşturur . Bilinen tüm grup seçimi biçimleri, bireysel bir davranışın ancak bu davranıştan sorumlu genlerin Hamilton Kuralına uyması ve dolayısıyla dengede ve toplu olarak davranıştan yararlanması durumunda evrimsel olarak başarılı olabileceği ilkesine uygundur.
Hamilton kuralı
Resmi olarak, genlerin sıklığı şu durumlarda artmalıdır:
nerede
- r = alıcının aktöre olan genetik akrabalığı, genellikle aynı lokusta her birinden rastgele seçilen bir genin inişle özdeş olma olasılığı olarak tanımlanır .
- B = fedakar eylemin alıcısı tarafından elde edilen ek üreme yararı ,
- C = eylemi gerçekleştiren bireyin üreme maliyeti.
Bu eşitsizlik, 1964'te akraba seçiminin ilk resmi nicel tedavisini yayınlayan WD Hamilton'dan sonra Hamilton kuralı olarak bilinir .
İlişkililik parametresi ( R Hamilton kural olarak) tarafından 1922 yılında tanıtılan Sewall Wright bir şekilde ilişki katsayısı veren olasılığını bir rastgele bu lokus , aleller olacak nesil yoluyla aynı . Hamilton da dahil olmak üzere sonraki yazarlar bazen bunu, olasılıkların aksine negatif olabilen bir gerileme ile yeniden formüle ederler . İstatistiksel olarak anlamlı negatif ilişkiler üreten bir regresyon analizi, iki bireyin rastgele iki kişiden daha az genetik olarak benzer olduğunu gösterir (Hamilton 1970, Nature & Grafen 1985 Oxford Surveys in Evolutionary Biology). Bu, hem oyuncuya hem de alıcıya zarar veren veya zindelik kaybıyla sonuçlanan eylemlerden oluşan kindar davranışın evrimini açıklamak için çağrılmıştır .
Birkaç bilimsel çalışma, akraba seçilim modelinin doğaya uygulanabileceğini bulmuştur. Örneğin, 2010 yılında araştırmacılar , doğada akraba seçimini incelemek için Kanada Yukon'da vahşi bir kızıl sincap popülasyonu kullandılar . Araştırmacılar, taşıyıcı annelerin akraba öksüz sincap yavrularını evlat edineceklerini, ancak akraba olmayan yetimleri evlat edinemeyeceklerini buldular. Araştırmacılar, yavruyu bir yavru artırdıktan sonra tüm altlığın hayatta kalma olasılığındaki düşüşü ölçerek evlat edinme maliyetini hesaplarken, fayda, yetimin hayatta kalma şansının artması olarak ölçüldü. Yetim ve taşıyıcı annenin evlat edinme arasındaki akrabalık derecesi, taşıyıcı annenin zaten yuvasında sahip olduğu yavru sayısına bağlıydı, çünkü bu evlat edinme maliyetini etkiledi. Çalışma, rB , C'den büyük olduğunda kadınların her zaman yetimleri evlat edindiğini , ancak rB'nin C'den küçük olduğu zaman asla evlat edinmediklerini ve Hamilton'un kuralına güçlü bir destek sağladığını gösterdi.
Hamilton kuralı için birçok kanıt dizisinin 2014 yılında gözden geçirilmesi, tahminlerinin kuşlar, memeliler ve böcekler dahil olmak üzere geniş bir filogenetik aralıkta çok çeşitli sosyal davranışlarda güçlü bir şekilde doğrulandığını ve her durumda sosyal ve sosyal olmayan taksonları karşılaştırdığını buldu.
mekanizmalar
Fedakarlık , teşvik eden bireyin bir uyum kaybı yaşadığı, alan bireyin bir uyum kazancı yaşadığı durumlarda ortaya çıkar. Bir bireyin diğerine yardım etmek için fedakarlığı bir örnektir.
Hamilton (1964), akraba seçimi özgeciliğinin tercih edilebileceği iki yolu özetledi:
Bu nedenle, ilgili bireyin ilişkisiyle bağıntılı olan faktörlerin ayrımında davranışı doğru anlamda koşullu kılan seçici avantaj açıktır. Örneğin, komşulara karşı ayrım gözetmeksizin gerçekleştirilen belirli bir sosyal eylemle ilgili olarak, bir birey yalnızca kapsayıcı uygunluk açısından bile kırılıyor olabilir. Gerçekten yakın akrabaları olan komşularını tanımayı öğrenebilseydi ve yararlı eylemlerini yalnızca onlara adayabilseydi, kapsayıcı uygunluk için bir avantaj hemen ortaya çıkacaktı. Bu nedenle, bu tür ayrımcı davranışa neden olan bir mutasyon, kapsayıcı uygunluktan yararlanır ve seçilir. Aslında bireyin burada önerdiğimiz kadar karmaşık bir ayrımcılık yapması gerekmeyebilir; Kendisini çağrıştıran durumların kendi evinin yakınında mı yoksa uzakta mı karşılaşıldığına göre davranışının cömertliğinde bir farklılık, benzer türden bir avantaja neden olabilir.
Akraba tanıma ve yeşil sakal etkisi
Birincisi, eğer bireyler akrabayı tanıma ve akrabalık temelinde (olumlu) ayrım yapma kapasitesine sahipse , o zaman özgeciliğin alıcılarının ortalama akrabalığı, akraba seçimi için yeterince yüksek olabilir. Bu mekanizmanın isteğe bağlı doğası nedeniyle, akraba tanıma ve ayrımcılığın, 'yüksek' yaşam biçimleri dışında önemsiz olması beklenir. Akraba tanıma, akraba evliliğinden kaçınma için seçilebilir ve çok az kanıt, 'doğuştan' akraba tanımanın fedakarlığa aracılık etmede bir rol oynadığını gösterir. Akraba tanıma/ayrımcılık ayrımı üzerine bir düşünce deneyi, sosyal davranış için bir genin aynı zamanda genin diğer taşıyıcıları tarafından tanınabilen ayırt edici bir fenotipe neden olduğu hayal edilen varsayımsal "yeşil sakal" dır. Genomun geri kalanındaki çelişkili genetik benzerlik nedeniyle, yeşil sakallı fedakar fedakarlıkların bastırılması için seçim baskısı olacak ve bu da ortak ataları kapsayıcı zindeliğin en olası biçimi haline getirecektir.
viskoz popülasyonlar
İkincisi, ayrım gözetmeyen fedakarlık bile, düşük oranlı veya kısa dağılım aralığına sahip "viskoz" popülasyonlarda tercih edilebilir. Burada, sosyal ortaklar tipik olarak soy bakımından yakın akrabadır ve bu nedenle özgecilik, akraba tanıma ve akraba ayrımcılığı fakültelerinin yokluğunda bile gelişebilir - uzamsal yakınlık ve durumsal ipuçları, temel bir ayrımcılık biçimi olarak hizmet eder. Bu, özgecilik için oldukça genel bir açıklama önerir. Yönlü seçim her zaman belirli bir popülasyonda daha yüksek doğurganlık oranlarına sahip olanları tercih eder. Sosyal bireyler, genellikle kendi gruplarının kurallarına katılarak ve bunlara uyarak kendi akrabalarının hayatta kalmasını artırabilirler.
Hamilton daha sonra düşüncesini, gerçek genetik akrabalığı tanımak için doğuştan gelen bir yeteneğin, akraba özgeciliği için baskın aracı mekanizma olma ihtimalinin düşük olduğunu öne sürmek için değiştirdi:
Ancak bir kez daha, ağaçların varsayımsal durumunda zaten verilen nedenlerden dolayı, çiftleşme dışında sosyal davranış için kullanılan doğuştan gelen bir akraba tanıma uyarlaması olarak tanımlanabilir bir şey beklemiyoruz.
Hamilton'un sonraki açıklamaları genellikle gözden kaçar ve akraba seçiminin doğuştan gelen akraba tanıma güçlerini gerektirdiğine dair uzun süredir var olan varsayımdan dolayı, Stuart West ve meslektaşları durumu netleştirmeye çalıştılar:
Kapsayıcı uygunluk teorisi üzerine orijinal makalelerinde Hamilton, özgecil davranışları desteklemek için yeterince yüksek bir akrabalığın iki şekilde - akraba ayrımcılığı veya sınırlı dağılım - ortaya çıkabileceğine dikkat çekti (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Platt & Bever (2009) ve West ve diğerleri tarafından gözden geçirilen sınırlı dağılmanın olası rolü hakkında çok büyük bir teorik literatür var. (2002a) ve bu modellerin deneysel evrim testleri (Diggle ve diğerleri, 2007; Griffin ve diğerleri, 2004; Kümmerli ve diğerleri, 2009). Ancak buna rağmen, hala bazen akraba seçiminin akraba ayrımı gerektirdiği iddia edilmektedir (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). Ayrıca, çok sayıda yazar, özgecil davranışların akrabalara yöneltilebileceği tek mekanizmanın akraba ayrımcılığı olduğunu zımnen veya açıkça varsaymış görünmektedir... işbirliği. Bu alanlardaki hatalar, Hamilton'un kapsayıcı uygunluk teorisi üzerine ilk makalelerinde sınırlı dağılımın potansiyel rolüne dikkat çekmesine rağmen, akraba seçimi veya dolaylı uygunluk faydalarının akraba ayrımcılığı gerektirdiği yanlış varsayımından kaynaklanıyor gibi görünmektedir (yanlış anlama 5). , 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975).
Akraba tanımanın doğuştan olması gerektiği ve sınırlı dağılıma ve paylaşılan gelişim bağlamına dayalı sosyal işbirliğinin ipucuna dayalı aracılığının yeterli olmadığı varsayımı, akraba seçimi ve kapsayıcı uygunluk teorisinin çok çeşitli türlere uygulanmasında kaydedilen önemli ilerlemeyi gizlemiştir, insanlar da dahil olmak üzere, sosyal bağ ve sosyal davranışların ipucu tabanlı arabuluculuğu temelinde .
Özel durumlar
eusosyallik
Eusosyallik (gerçek sosyallik), sosyal sistemleri üç özellik ile tanımlamak için kullanılır: ebeveynler ve onların çocukları arasında nesiller arası bir örtüşme, işbirlikçi kuluçka bakımı ve üremeyen bireylerin özel kastları. Sosyal böcekler, akrabadan seçilmiş özellikler gibi görünen organizmalara iyi örnekler sağlar. Bazı türlerin işçileri kısırdır; bu, iş başındaki tek süreç bireysel seçilim olsaydı ortaya çıkmayacak bir özelliktir. Bir Hymenoptera kolonisindeki işçi kız kardeşler arasında haplodiploidi nedeniyle akrabalık katsayısı r anormal derecede yüksektir . Hamilton kuralının karşılandığı varsayılır, çünkü işçiler için uygunluktaki faydaların , kaybedilen üreme fırsatı açısından maliyetleri aştığına inanılır, ancak bu hiçbir zaman deneysel olarak kanıtlanmamıştır. Bu tür organizmalarda sosyal davranışın evrimini açıklamak için birbiriyle rekabet eden hipotezler öne sürülmüştür.
Eusosyal karides Synalpheus regalis , kolonideki yavruları korur. Gençleri savunarak, büyük savunucu karides, kapsayıcı zindeliğini artırabilir. Allozyme verileri, koloniler içinde 0,50 ortalama ile yüksek akrabalık gösterdi. Bu, kolonilerin akraba seçilimi hipotezini destekleyen yakın akraba gruplarını temsil ettiği anlamına gelir.
Alloothering
Vervet maymunları , gerçek anne veya baba dışındaki grup üyeleri tarafından ebeveynlik yapan alloothering'i kullanır ; burada allomother tipik olarak daha yaşlı bir kadın kardeş veya bir büyükannedir. Bireyler, akrabalarına karşı saldırgan olan diğer bireylere karşı saldırgan davranırlar. Davranış, kardeşler arasında, anneler ve yavrular arasında ve büyükanne ve büyükbaba ile torunlar arasında akraba seçimini ima eder.
İnsanlarda
Hamilton kuralı her zaman geçerli olsun ya da olmasın , insan özgeciliği için akrabalık genellikle önemlidir, çünkü insanlar akrabalara karşı ilgisiz bireylere göre daha özgecil davranmaya meyillidir. Pek çok insan akrabalarının yanında yaşamayı, akrabalarla yüklü miktarda hediye alışverişinde bulunmayı ve akrabalıkları oranında akrabalarına vasiyette bulunmayı tercih eder.
Deneysel çalışmalar, görüşmeler ve anketler
Los Angeles'ta birkaç yüz kadınla yapılan röportajlar, akraba olmayan arkadaşlar birbirlerine yardım etmeye istekliyken, yardımlarının karşılıklı olma olasılığının çok daha yüksek olduğunu gösterdi. Bununla birlikte, en büyük miktarda karşılıklı olmayan yardımın akrabalar tarafından sağlandığı bildirildi. Ek olarak, daha yakın akrabalar, uzak akrabalardan daha olası yardım kaynakları olarak kabul edildi. Benzer şekilde, Amerikan üniversite öğrencileriyle yapılan birkaç anket, akrabalık ve faydanın mevcut maliyetten daha büyük olma olasılığı yüksek olduğunda, bireylerin akrabalarına yardım etmenin maliyetine maruz kalma olasılıklarının daha yüksek olduğunu bulmuştur. Katılımcıların yardımseverlik duyguları akraba olmayanlara göre aile üyelerine karşı daha güçlüydü. Ek olarak, katılımcıların kendileri ile en yakın akraba olan kişilere yardım etmeye en istekli oldukları bulunmuştur. Genel olarak akrabalar arasındaki kişiler arası ilişkiler, akraba olmayanlar arasındaki ilişkilere göre daha destekleyici ve daha az Makyavelciydi.
Bir deneyde, katılımcılar (hem Birleşik Krallık'tan hem de Güney Afrika Zulus'undan) daha uzun süre ağrılı bir kayak pozisyonu aldılar, belirli bir akrabaya daha fazla para veya yiyecek sunuldu. Katılımcılar deneyi farklı akrabalıktaki bireyler için tekrarladılar (r=.5'te ebeveynler ve kardeşler, r=.25'te büyükanne ve büyükbabalar, yeğenler ve yeğenler vb.). Sonuçlar, katılımcıların, kendileri ve ödülü alanlar arasındaki ilişkinin derecesi ne kadar yüksekse, pozisyonu daha uzun aralıklarla tuttuklarını gösterdi.
Gözlemsel çalışmalar
Ifaluk'un West Caroline adacıkları üzerinde yapılan bir araştırma, yiyecek paylaşımının aynı adacıktan insanlar arasında daha yaygın olduğunu belirledi, çünkü muhtemelen aynı adacık sakinleri arasındaki akrabalık derecesi, farklı adacık sakinleri arasındaki akrabalıktan daha yüksek olacaktır. adacıklar. Yiyecekler adacıklar arasında paylaşıldığında, paylaşanın kat etmesi gereken mesafe, alıcının akrabalığıyla orantılıydı - daha büyük bir mesafe, alıcının daha yakın bir akraba olması gerektiği anlamına geliyordu. Bireyin akrabalığı ve gıdayı uzak mesafelere taşımanın enerji maliyetinden daha ağır basmak için gereken potansiyel kapsayıcı zindelik faydası.
İnsanlar, kapsayıcı uygunluklarını en üst düzeye çıkarmak için maddi malların ve zenginliğin mirasını kullanabilirler. Bir birey, yakın akrabaya miras kalan serveti sağlayarak, akrabasının üreme fırsatlarını iyileştirebilir ve böylece ölümden sonra bile kendi kapsayıcı zindeliğini artırabilir. Bin vasiyet üzerine yapılan bir araştırma, en çok mirası alan lehtarların genellikle vasiyetin yazarıyla en yakın akrabaları olduğunu buldu. Uzak akrabalar orantılı olarak daha az miras aldı, en az miras akraba olmayanlara gitti.
Kanadalı kadınlar arasında çocuk bakımı uygulamaları üzerine yapılan bir araştırma, çocukları olan katılımcıların, akraba olmayan kişilerle karşılıklı olarak çocuk bakımı sağladığını ortaya koymuştur. Akraba olmayanlara bakmanın maliyeti, bir kadının aldığı fayda ile dengelendi - karşılığında kendi çocuğuna bakmak. Bununla birlikte, çocuğu olmayan katılımcıların akrabalarına çocuk bakımı teklif etme olasılığı önemli ölçüde daha yüksekti. Kendi çocukları olmayan bireyler için, yakın akraba çocuklara bakım sağlamanın kapsayıcı zindelik faydaları, çocuk bakımının zaman ve enerji maliyetlerinden daha ağır basabilir.
Siyah Güney Afrikalı haneler arasında çocuklara yapılan aile yatırımı da kapsayıcı bir fitness modeliyle tutarlı görünüyor. Çocuklar ve bakıcıları arasında daha yüksek düzeyde bir ilişki, daha fazla gıda, sağlık hizmeti ve giysinin sağlanmasıyla, çocuklara daha yüksek düzeyde yatırım yapılmasıyla bağlantılıdır. Çocuk ve hane halkının geri kalanı arasındaki ilişki, çocuğun yerel tıp doktorlarına düzenli ziyaretleri ve çocuğun okulda aldığı en yüksek notla da olumlu bir şekilde ilişkilidir. Ek olarak, akrabalık, çocuğun yaşına göre okulda geri kalmasıyla olumsuz ilişkilidir.
Kuzey Rusya'daki Dolgan avcı-toplayıcılarının gözlemi, hem akrabalar hem de akrabalar olmayanlar arasında karşılıklı gıda paylaşımı gerçekleşirken, akrabalar arasında daha büyük ve daha sık asimetrik gıda transferleri olduğunu gösterdi. Akraba olmayanların katılmaması teşvik edilirken, akrabaların da karşılıklı olmayan yemeklere memnuniyetle karşılanmaları daha olasıdır. Son olarak, aileler arasında karşılıklı gıda paylaşımı meydana gelse bile, bu aileler genellikle çok yakından ilişkilidir ve birincil yararlananlar yavrulardır.
Diğer araştırmalar, ailelerde şiddetin üvey ebeveynler mevcut olduğunda ortaya çıkma olasılığının daha yüksek olduğunu ve "genetik ilişkinin çatışmanın yumuşamasıyla ilişkili olduğunu ve insanların kendilerini ve başkalarını açıkça değerlendirmelerinin sistematik olarak tarafların üreme değerleriyle ilişkili olduğunu" gösteriyor. .
Çok sayıda başka araştırma, güney Venezuela'nın Ye'kwana'sı, Macaristan Çingeneleri ve ABD'nin lanetli Donner Partisi gibi farklı halklar arasında kapsayıcı zindeliğin nasıl çalışabileceğini öne sürüyor.
İnsan sosyal kalıpları
Evrimsel psikologlar , erken dönem insan sosyobiyologlarının akraba seçilim teorisini yorumlamalarını takiben, başlangıçta, "genetik bir akrabaya yardım eden davranışların doğal seçilim tarafından tercih edildiğini" belirterek, insanın özgecil davranışını akraba seçilimi yoluyla açıklamaya çalıştılar. Bununla birlikte, birçok evrimsel psikolog, bu yaygın kestirme formülasyonun yanlış olduğunu kabul eder:
Birçok yanlış anlama devam ediyor. Çoğu durumda, bunlar, "hayvanların çok şey paylaştığı kişilere karşı özgecil olma eğiliminde olduğu" şeklindeki sezgisel olarak çekici ama yanlış yorumdan kısa bir adım olan "ilişki katsayısı" ve "paylaşılan genlerin oranı"nın birleştirilmesinden kaynaklanır. genlerin." Bu yanlış anlamalar sadece ara sıra ortaya çıkmaz; bunlar, çoğu sosyal psikoloji alanında, özgeciliğe evrimsel yaklaşımları açıklayan bölümlerde, lisans psikolojisi ders kitapları da dahil olmak üzere birçok yazıda tekrarlanıyor. (Park 2007, s860)
Kültürler arası verilere yapılan daha önceki sosyobiyolojik baskınlarda olduğu gibi, tipik yaklaşımlar, insan akrabalık kalıplarının mutlaka kan bağları üzerine kurulmadığı sürece, etnografların bulgularıyla açıklayıcı bir uyum bulamıyor. Bununla birlikte, Hamilton'un teorisinin daha sonraki iyileştirmelerinin açıkça ortaya koyduğu gibi, genetik olarak ilişkili bireylerin kaçınılmaz olarak genetik akrabalarla olumlu sosyal davranışlarda bulunacağını ve bunlara dahil olacağını basitçe tahmin etmez: daha ziyade, tarihsel çevrelerde var olan dolaylı bağlam temelli mekanizmalar evrimleşmiş olabilir. kapsayıcı uygunluk kriterini karşıladı (yukarıdaki bölüme bakın). Herhangi bir türün tipik evrimsel ortamının demografisinin dikkate alınması, sosyal davranışların evrimini anlamak için çok önemlidir. Hamilton'un kendisinin de belirttiği gibi, "Fedakar veya bencil eylemler ancak uygun bir sosyal nesne mevcut olduğunda mümkündür. Bu anlamda davranışlar baştan şartlıdır." (Hamilton 1987, 420).
Bu bakış açısı altında ve güvenilir bir etkileşim bağlamının mevcut olmasının gerekliliğine dikkat çekerek, sosyal memelilerde özgeciliğe nasıl aracılık edildiğine dair veriler kolayca anlaşılır. Sosyal memelilerde, primatlarda ve insanlarda, akraba seçim kriterini karşılayan özgecil eylemlere tipik olarak ortak gelişim ortamı, aşinalık ve sosyal bağ gibi koşullu ipuçları aracılık eder. Yani, bağlanma sürecinin gelişimine ve özgecil davranışların ifadesine aracılık eden, kendi başına genetik akrabalık değil, bağlamdır . Bu yorum, kültürler arası etnografik verilerle uyumludur ve akrabalığı beslemek olarak adlandırılmıştır .
bitkilerde
gözlemler
Başlangıçta hayvanlar alemine özgü olduğu düşünülse de, bitkiler aleminde akraba seçiliminin kanıtları tespit edilmiştir .
Tohumlar farklı babalar tarafından yetiştirildiğinde, bitki yumurtalıklarında gelişen zigotlar arasındaki kaynaklar için rekabet artar. Gelişmekte olan zigotların yumurtalıkta tam kardeşler ile üvey kardeşler arasında nasıl bir ayrım yaptığı belirlenmemiştir, ancak genetik etkileşimlerin bir rol oynadığı düşünülmektedir. Bununla birlikte, yumurtalıktaki zigotlar arasındaki rekabet , daha az zigot tohuma dönüştüğü için ana bitkinin üreme başarısına zarar verir ve ayrıca ana bitkinin kendisine zarar verdiği düşünülür. Bu nedenle, bitkilerin üreme özellikleri ve davranışları , bitki yumurtalığındaki döllenmiş yumurtaların genetik akrabalığını artıran, böylece tohumlar geliştikçe tohumlar arasında akraba seçimini ve işbirliğini destekleyen davranış ve özelliklerin evrimini önerir . Bu özellikler bitki türleri arasında farklılık gösterir. Bazı türler daha az olması geliştiğini ovülleri , böylece aynı yumurtalık içinde birden farklı babası tohum geliştirme şansı azaltılması, yumurtalık başına, yumurtalık başına genellikle bir ovül. Çoklu yumurtlamalı bitkiler, yumurtalık içindeki tüm ovüllerin aynı ebeveynden doğma şansını artıran mekanizmalar geliştirmiştir. Bu tür mekanizmalar, polenin kümelenmiş paketler halinde dağılmasını ve polen verildikten sonra stigmatik lobların kapanmasını içerir . Toplanan polen paketi, yumurtalıkta polen gametlerini serbest bırakır, böylece tüm ovüllerin aynı ebeveynden gelen polen tarafından döllenme olasılığını arttırır. Aynı şekilde yumurtalık gözeneklerinin kapanması da yeni polen girişini engeller. Diğer çoklu yumurtlamalı bitkiler, tek yumurtlamalı yumurtalıkların evrimsel adaptasyonunu taklit eden mekanizmalar geliştirmiştir; ovüller farklı bireylerden gelen polenlerle döllenir, ancak anne yumurtalık daha sonra zigotik veya embriyonik aşamada döllenmiş ovülleri seçici olarak iptal eder .
Tohumlar dağıldıktan sonra, akraba tanıma ve işbirliği, gelişen bitkilerde kök oluşumunu etkiler. Araştırmalar, akraba yanında yetiştirilen Ipomoea hederacea (sabah sefası çalıları) tarafından geliştirilen toplam kök kütlesinin , akraba olmayanların yanında yetiştirilenlerden önemli ölçüde daha küçük olduğunu bulmuştur ; akrabaların yanında yetişen çalılar bu nedenle rekabetçi büyüme için gereken daha büyük kök sistemlerini büyütmek için daha az enerji ve kaynak tahsis eder. İlginç bir şekilde, fideler akraba veya akraba olmayan akrabaların yanına yerleştirilmiş ayrı saksılarda yetiştirildiğinde, kök büyümesinde bir fark gözlenmedi. Bu, akraba tanımanın kökler tarafından alınan sinyaller yoluyla gerçekleştiğini gösterir.
I. hederacea bitkilerinin grupları, akraba ile büyütüldüklerinde, akraba olmayanlarla büyütüldüklerinden daha fazla yükseklik varyasyonu gösterirler. Bunun sağladığı evrimsel fayda, Université de Montpellier'deki araştırmacılar tarafından daha fazla araştırıldı . Akraba gruplu ekinlerde görülen değişken yüksekliklerin gruptaki tüm bitkiler için optimum ışık mevcudiyetine izin verdiğini buldular ; daha uzun bitkilerin yanındaki daha kısa bitkilerin, benzer yükseklikteki bitkilerle çevrili olanlardan daha fazla ışığa erişimi vardı.
Yukarıdaki örnekler, ışık, besin ve suyun adil dağılımında akraba seçiminin etkisini göstermektedir. Bitkilerde tek yumurtalıklı yumurtalıkların evrimsel olarak ortaya çıkışı, gelişmekte olan bir tohumun besinler için rekabet etme ihtiyacını ortadan kaldırmış, böylece hayatta kalma ve çimlenme şansını artırmıştır . Aynı şekilde, çoklu yumurtlamalı yumurtalıklardaki tüm yumurtaların tek bir baba tarafından babalanması, gelişen tohumlar arasındaki rekabet olasılığını azaltmakta, dolayısıyla tohumların hayatta kalma ve çimlenme şanslarını da artırmaktadır. Akraba ile yetiştirilen bitkilerde azalan kök büyümesi, üreme için mevcut olan enerji miktarını arttırır; akraba ile yetiştirilen bitkiler, akraba olmayan bitkilere göre daha fazla tohum üretmiştir. Benzer şekilde, ilgili bitki gruplarında değişen yükseklikler tarafından sağlanan ışıktaki artış, daha yüksek doğurganlık ile ilişkilidir .
Bitkilerin otçullara verdiği tepkilerde de akraba seçilimi gözlemlenmiştir. Richard Karban ve arkadaşları tarafından yapılan bir deneyde, saksıdaki Artemisia tridentata'nın (adaçayı) yaprakları, otçulluğu simüle etmek için makasla kesildi. Kırpılan yapraklar tarafından yayılan gaz halindeki uçucu maddeler plastik bir torbada tutuldu. Bu uçucu maddeler, yakından ilişkili bir adaçayının yapraklarına aktarıldığında, alıcı, akraba olmayan bitkiler tarafından salınan uçuculara maruz kalanlardan daha düşük seviyelerde otçulluk yaşadı. Adaçayılar, otçullara tepki olarak aynı uçucuları yaymazlar: yayılan uçucuların kimyasal oranları ve bileşimi bir adaçayıdan diğerine değişir. Yakından ilişkili adaçayılar benzer uçucular yayar ve benzerlikler azaldıkça benzerlikler azalır. Bu, uçucu gazların bileşiminin bitkiler arasında akraba seçiminde rol oynadığını göstermektedir. Uzak akraba bir bitkiden gelen uçucuların, yakın akraba bir bitkiden gelen uçuculara kıyasla, komşu bir bitkideki otçullara karşı koruyucu bir tepki oluşturma olasılığı daha düşüktür . Bu, bir bitki tarafından yayılan uçucular, sadece ilgili bitkilerde otçul savunma tepkisini aktive edeceğinden, akraba seçimini teşvik eder, böylece hayatta kalma ve üreme şanslarını arttırır.
Bitkilerdeki mekanizmalar
Birçok hayvanda akraba seçimi için akraba ve akraba olmayanı ayırt etme yeteneği gerekli değildir. Bununla birlikte, bitkiler akrabaya yakın yerlerde güvenilir bir şekilde çimlenmediği için, bitkiler aleminde akraba tanımanın özellikle akraba seçimi için önemli olduğu düşünülmektedir, ancak mekanizma bilinmemektedir.
Akrabalık tanıma için önerilen bir mekanizma, kök salgılarının salgılanması ve alınması ile kökler aracılığıyla iletişimi içerir . Eksüdaların bir bitkinin kökleri tarafından aktif olarak salgılanmasını ve komşu bitkilerin kökleri tarafından tespit edilmesini gerektirir. Bununla birlikte, kin eksüdalarının tanınmasından sorumlu olan kök reseptörleri ve reseptör aktivasyonunun indüklediği yol bilinmemektedir. Mikoriza kökleri ile ilişkili sızıntılarının alımını kolaylaştırmak olabilir, ama yine mekanizması bilinmemektedir.
Diğer bir olasılık da yeşil yaprak uçucuları yoluyla iletişimdir . Karban ve arkadaşları, adaçayı, Artemisia tridentata'da akraba tanımayı inceledi . Uçucu bağış yapan adaçayı, uçucu maddeleri alan bitkilerden ayrı olarak ayrı saksılarda tutuldu ve bitkilerin bir komşunun yapraklarına otobur hasarına tepki verdiğini buldu . Bu, komşu akraba bitkilerinde otçullara karşı koruyucu bir tepki oluşturmak için kök sinyalinin gerekli olmadığını göstermektedir . Karban ve diğerleri, bitkilerin uçucu maddelerin bileşimine bağlı olarak akraba ve akraba olmayanlar arasında ayrım yapabildiğini öne sürmektedir. Sadece alıcı adaçayının yaprakları maruz kaldığından, uçucular muhtemelen bitkinin yapraklarında bir reseptör proteini aktive etti . Bu reseptörün kimliği ve aktivasyonu tarafından tetiklenen sinyal yolu, keşfedilmeyi beklemektedir.
itirazlar
Akraba seçilimi teorisi, 1998'de WJ Alonso ve 2002'de Alonso ve C. Schuck-Paim tarafından eleştirildi. Alonso ve Schuck-Paim, akraba seçiliminin açıklamaya çalıştığı davranışların özgecil olmadığını savunuyorlar (saf Darwinci terimlerle). : (1) sanatçıyı, soyunu maksimize etmeyi amaçlayan bir birey olarak doğrudan tercih edebilirler (böylece davranışlar sıradan bireysel seçim olarak açıklanabilir); (2) bu davranışlar gruba fayda sağlar (böylece grup seçimi olarak açıklanabilir); veya (3) bunlar, farklı görevleri yerine getiren birçok "birey"in gelişimsel sisteminin yan ürünleridir (bir arı kolonisi veya seçilimin odağı olan çok hücreli organizmaların hücreleri gibi). Ayrıca, cinsiyet oranı çatışmalarında yer alan genlerin, onların "destekleyicileri" olarak değil, (zaten kurulmuş) sosyal kolonilerin "parazitleri" olarak ele alınabileceğini ve bu nedenle kolonilerdeki cinsiyet oranının eusosyalliğe geçişle alakasız olacağını iddia ediyorlar. Bu fikirler, EO Wilson , Bert Hölldobler , Martin Nowak ve Corina Tarnita tarafından bir dizi tartışmalı makalede tekrar ortaya atılıncaya kadar çoğunlukla göz ardı edildi . Nowak, Tarnita ve Wilson,
Kapsayıcı uygunluk teorisi, standart yaklaşım üzerinde bir basitleştirme değildir. Alternatif bir muhasebe yöntemidir, ancak yalnızca çok sınırlı bir alanda çalışır. Kapsayıcı uygunluk işe yaradığında, sonuçlar standart yaklaşımın sonuçlarıyla aynıdır. Kapsayıcı uygunluk teorisi, ek içgörü veya bilgi sağlamayan gereksiz bir sapmadır.
- Nowak, Tarnita ve Wilson
Onlar, daha önce Alonso (1998) ve Alonso ve Schuck-Paim (2002) gibi, bunun yerine çok seviyeli bir seçim modelini savunuyorlar . Bu, yüzü aşkın araştırmacıdan Nature'da yayınlanan bir çürütme de dahil olmak üzere güçlü bir tepki uyandırdı .