Kapsayıcı fitness - Inclusive fitness

Gelen evrimsel biyoloji , bunla ilgili tarafından tanımlanan evrimsel başarının iki ölçüm biridir WD Hamilton 1964 yılında:

  • Kişisel uygunluk , bir bireyin doğurduğu yavruların sayısıdır (onları kimin kurtardığına/artırdığına/desteklediğine bakılmaksızın)
  • Kapsayıcı uygunluk , bir bireyin davranışları aracılığıyla yetiştirdiği, kurtardığı veya başka bir şekilde desteklediği yavru eşdeğerlerinin sayısıdır (bunları kimin doğurduğuna bakılmaksızın)

Bireyin genlerinin yarısını taşıyan kendi çocuğu, eşdeğer bir yavru olarak tanımlanır. Bireyin genlerinin dörtte birini taşıyacak bir kardeşin çocuğu, 1/2 yavru eşdeğeridir. Benzer şekilde, bireyin genlerinin 1/16'sına sahip olan bir kuzenin çocuğu, 1/8 yavru eşdeğeridir.

Genin bakış açısına göre , evrimsel başarı nihayetinde popülasyonda kendisinin maksimum sayıda kopyasını geride bırakmaya bağlıdır . Hamilton'un çalışmasından önce, genel olarak, genlerin bunu yalnızca işgal ettikleri bireysel organizma tarafından üretilen canlı yavruların sayısıyla başardığı varsayılırdı. Bununla birlikte, bu, bir genin başarısının daha geniş bir değerlendirmesini, en açık şekilde , bireylerin büyük çoğunluğunun (kendi) yavrularını üretmediği sosyal böcekler durumunda gözden kaçırdı .

genel bakış

Hamilton matematiksel olarak, bir popülasyonun diğer üyeleri kişinin genlerini paylaşabileceğinden, bir genin, o geni taşıyan diğer bireylerin üremesini ve hayatta kalmasını dolaylı olarak teşvik ederek evrimsel başarısını da artırabileceğini gösterdi. Bu, çeşitli şekillerde "akrabalık teorisi", "akrabalık seçim teorisi" veya "kapsayıcı uygunluk teorisi" olarak adlandırılır. Bu tür bireylerin en belirgin kategorisi, yakın genetik akrabalardır ve bunlar söz konusu olduğunda, kapsayıcı uygunluk teorisinin uygulanması, genellikle daha dar akraba seçim teorisi aracılığıyla daha doğrudan ele alınır .

Hamilton'un teorisi, karşılıklı fedakarlığın yanı sıra , doğal türlerdeki sosyal davranışların evrimi için iki temel mekanizmadan biri ve bazı davranışların genler tarafından dikte edilebileceğini ve dolayısıyla aktarılabileceğini savunan sosyobiyoloji alanına büyük bir katkı olarak kabul edilir. gelecek nesillere aktarılır ve organizma geliştikçe seçilebilir.

Görünüşte antropomorfik terimlerle tanımlansa da, bu fikirler tüm canlılar için geçerlidir ve böcekler, küçük memeliler veya insanlar dahil olmak üzere çok çeşitli türlerde doğuştan gelen ve öğrenilmiş davranışların evrimini tanımlayabilir.

Belding'in yer sincabı bir örnektir. Yer sincabı, yerel grubunu bir avcının varlığı konusunda uyarmak için bir alarm çağrısı verir. Alarmı vererek, kendi konumunu açığa çıkararak kendisini daha fazla tehlikeye atıyor. Ancak bu süreçte, sincap yerel grup içindeki akrabalarını (grubun geri kalanıyla birlikte) koruyabilir. Bu nedenle, alarm çağrısını etkileyen özelliğin etkisi tipik olarak yakın bölgedeki diğer sincapları koruyorsa, alarm çağrısı özelliğinin sonraki nesilde sincabın kendi üzerinde çoğalarak bırakabileceğinden daha fazla kopyasının geçmesine yol açacaktır. sahip olmak. Böyle bir durumda , paylaşılan genlerin yeterli bir bölümünün alarm çağrısına yatkın olan gen(ler)i içermesi koşuluyla, doğal seçilim , alarm çağrısının verilmesini etkileyen özelliği artıracaktır.

Bir sosyal karides olan Synalpheus regalis ,sosyal özellikleri kapsayıcı uygunluk kriterini karşılayan bir organizmanın bir örneğidir. Daha büyük savunucular, kolonideki genç yavruları yabancılardan korur. Gençlerin hayatta kalmasını sağlayarak, genler gelecek nesillere aktarılmaya devam edecek.

Kapsayıcı uygunluk, paylaşılan genlerin soy yoluyla özdeş olmasını gerektiren katı akraba seçiminden daha genelleştirilmiştir . Kapsayıcı uygunluk, "akraba"nın ('yakın genetik akrabalar') dahil olduğu durumlarla sınırlı değildir.

Hamilton kuralı

Sosyobiyoloji bağlamında Hamilton, kapsayıcı zindeliğin özgeciliğin evrimi için bir mekanizma sunduğunu öne sürdü. Bunun, doğal seçilimin kapsayıcı uygunluklarını en üst düzeye çıkarmakla bağıntılı şekilde davranan organizmaları tercih etmesine yol açtığını iddia etti. Fedakar davranışı teşvik eden bir genin (veya gen kompleksinin) diğerlerinde kendi kopyaları varsa, diğerlerinin hayatta kalmasına yardımcı olmak, genlerin aktarılmasını sağlar.

Hamilton kuralı, özgecil davranış için bir genin bir popülasyonda yayılıp yayılmayacağını matematiksel olarak tanımlar:

nerede

  • genellikle "ilişki derecesi" olarak görülen özgecil bir geni paylaşan bireylerin popülasyon ortalamasının üzerindeki olasılığıdır.
  • özgecil davranışın alıcısına üreme yararıdır ve
  • fedakar için üreme maliyetidir,

Gardner et al. (2007), Hamilton kuralının çok odaklı modellere uygulanabileceğini, ancak bunun araştırmanın başlangıç ​​noktasından ziyade teorinin yorumlanması noktasında yapılması gerektiğini öne sürmektedir. Birinin "ilgilenen sosyal özelliğin seçim tarafından ne zaman tercih edildiğine dair bir koşul elde etmek için standart popülasyon genetiği, oyun teorisi veya diğer metodolojileri kullanması ve ardından bu sonucu kavramsallaştırmaya yardımcı olarak Hamilton kuralını kullanması" gerektiğini öne sürüyorlar.

fedakarlık

Kavram, doğal seçilimin özgeciliği nasıl sürdürebileceğini açıklamaya hizmet eder . Bir organizmanın akrabalarına ve onların yavrularına karşı yardımsever ve koruyucu olma davranışını etkileyen bir "özgecilik geni" (veya genler kompleksi) varsa, bu davranış aynı zamanda popülasyondaki fedakarlık geninin oranını da artırır, çünkü akrabalar muhtemelen ortaktır. ortak atadan dolayı özgeci olan genler . Resmi terimlerle, böyle bir gen kompleksi ortaya çıkarsa, Hamilton kuralı (rbc), böyle bir özelliğin popülasyonda sıklığının artması için seçici kriterleri (maliyet, fayda ve akrabalık açısından) belirtir. Hamilton, kapsayıcı uygunluk teorisinin kendi başına bir türün bu tür özgecil davranışlar geliştireceğini öngörmediğini , çünkü bireyler arasındaki etkileşim için bir fırsat veya bağlamın herhangi bir sosyal etkileşimin ilk etapta gerçekleşmesi için daha birincil ve gerekli bir gereklilik olduğunu belirtti. Hamilton'ın dediği gibi, " Fedakar veya bencil davranışlar ancak uygun bir sosyal nesne mevcut olduğunda mümkündür. Bu anlamda davranışlar baştan şartlıdır ." (Hamilton 1987, 420). Başka bir deyişle, kapsayıcı uygunluk teorisi, özgecil özelliklerin evrimi için bir dizi gerekli kriter belirlerken, belirli herhangi bir türdeki evrimleri için yeterli bir koşul belirtmez. Daha birincil gerekli kriterler, yukarıda belirtildiği gibi gen havuzunda özgecil özellikler için gen komplekslerinin varlığını ve özellikle Hamilton'un belirttiği gibi "uygun bir sosyal nesnenin mevcut olduğunu" içerir. Yukarıda sözü edilen yer sincapları üzerine çok sayıda araştırmaya katkıda bulunan Paul Sherman, Hamilton'ın ikinci noktası hakkında daha kapsamlı bir tartışma sunuyor:

Herhangi bir türün nepotizm örüntüsünü anlamak için, bireylerin davranışları hakkında iki soru düşünülmelidir: (1) üreme açısından ideal olan nedir? ve (2) sosyal olarak mümkün olan nedir? Hamilton, "kapsayıcı uygunluk" formülasyonuyla, (1) yanıtlamanın matematiksel bir yolunu önerdi. Burada (2)'nin cevabının demografiye, özellikle de onun uzamsal bileşenine, dağılımına ve zamansal bileşenine, mortaliteye bağlı olduğunu öne sürüyorum. Nepotizm, ancak demografiyi etkileyen ekolojik koşullar onu sürekli olarak toplumsal olarak mümkün kıldığı zaman, üreme açısından ideal olana göre detaylandırılacaktır. Örneğin, dağılma avantajlıysa ve birçok kuşta olduğu gibi (Nice 1937: 180-187; Gross 1940; Robertson 1969), yuva arkadaşlarının veya diğer akrabaların yakınlarda yaşadığı nadir durumlarda, akrabaları genellikle kalıcı olarak ayırırsa, tercihen işbirliği yapmak. Benzer şekilde, bir popülasyonun veya bir türün evrimsel tarihinde nadiren bir arada var olan akrabalar arasında nepotizm ayrıntılı olarak ele alınmayacaktır. Bir hayvanın yaşam öyküsü özellikleri (Stearns 1976; Warner bu cilt) genellikle belirli akrabaların varlığını engelliyorsa, yani akrabalar genellikle mevcut değilse, bu tür akrabaların nadiren bir arada bulunması tercihli muameleye neden olmaz. Örneğin, birçok ılıman bölge böceğinde olduğu gibi, üreme organları genellikle zigotlar oluştuktan kısa bir süre sonra ölürse, yavrularıyla etkileşime girmek için hayatta kalan olağandışı bireyin ebeveyn olarak davranması beklenmez. (Sherman 1980, 530, orijinalinde altı çizili)

Birkaç türde kardeş yamyamlığının ortaya çıkması, kapsayıcı uygunluk teorisinin basitçe genetik olarak ilişkili bireylerin kaçınılmaz olarak genetik akrabalarına karşı olumlu sosyal davranışlarda bulunacaklarını ve bu davranışlara girişeceklerini öngörmek için anlaşılmaması gerektiğinin altını çizer. Yalnızca gen havuzlarında uygun özelliklere sahip olan ve bireylerin tipik olarak genetik akrabalarıyla evrimsel tarihlerinin doğal koşullarında etkileşime girdiği türlerde, sosyal davranış potansiyel olarak ayrıntılandırılacaktır ve gruplama bağlamlarının evrimsel olarak tipik demografik bileşimi dikkate alınacaktır. dolayısıyla türün, kapsayıcı uygunluk üzerindeki seçilim baskısının, onun sosyal davranış biçimlerini nasıl şekillendirdiğini anlamada ilk adımdır. Dawkins basitleştirilmiş bir örnek verir:

Aileler [genetik akrabalar] gruplar halinde dolaşıyorlarsa, bu gerçek akraba seçimi için kullanışlı bir temel kural sağlar: 'sıklıkla gördüğünüz herhangi bir bireye özen gösterin'." (Dawkins 1979, 187)

İnsanlar , primatlar ve diğer sosyal memeliler dahil olmak üzere çeşitli türlerden elde edilen kanıtlar , katılımcıların her zaman aslında genetik akraba olup olmadığına bakılmaksızın, bağlamsal ipuçlarının (aşinalık gibi) genellikle özgecil davranışın ifadesine aracılık eden önemli yakın mekanizmalar olduğunu göstermektedir. Bu yine de evrimsel olarak kararlıdır, çünkü seçim baskısı , gerçek genetik ilişkinin normal olarak karşılaşılandan farklı olduğu nadir durumlarda değil , tipik koşullar üzerinde etki eder ( yukarıdaki Sherman'a bakınız ). Kapsayıcı uygunluk teorisi bu nedenle organizmaların özgeciliği genetik akrabalara yönlendirmek için evrimleştiğini ima etmez . Bununla birlikte, birçok popüler tedavi, yakın zamanda yapılan bir incelemede gösterildiği gibi, bu yorumu destekler:

[M]herhangi bir yanlış anlama devam ediyor. Çoğu durumda, bunlar, "hayvanların çok şey paylaştığı kişilere karşı özgecil olma eğiliminde olduğu" şeklindeki sezgisel olarak çekici ama yanlış yorumdan kısa bir adım olan "ilişki katsayısı" ve "paylaşılan genlerin oranı"nın birleştirilmesinden kaynaklanır. genlerin." Bu yanlış anlamalar sadece ara sıra ortaya çıkmaz; bunlar, çoğu sosyal psikoloji alanında, özgeciliğe evrimsel yaklaşımları açıklayan bölümlerde, lisans psikolojisi ders kitapları da dahil olmak üzere birçok yazıda tekrarlanıyor. (Park 2007, s860)

Özgecilik çalışması için kapsayıcı uygunluğun bu tür yanlış anlamaları, teoriyi kullanan profesyonel biyologlar arasında bile yaygındır ve önde gelen teorisyenleri düzenli olarak hataları vurgulamaya ve netleştirmeye teşvik eder. West ve ark. (2010):

Hamilton, kapsayıcı uygunluk teorisi üzerine orijinal makalelerinde, özgecil davranışları desteklemek için yeterince yüksek bir akrabalığın iki şekilde - akraba ayrımcılığı veya sınırlı dağılma - ortaya çıkabileceğine dikkat çekti (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Platt & Bever (2009) ve West ve diğerleri tarafından gözden geçirilen sınırlı dağılmanın olası rolü hakkında çok büyük bir teorik literatür var. (2002a) ve bu modellerin deneysel evrim testleri (Diggle ve diğerleri, 2007; Griffin ve diğerleri, 2004; Kümmerli ve diğerleri, 2009). Ancak buna rağmen, hala bazen akraba seçiminin akraba ayrımı gerektirdiği iddia edilmektedir (Oates & Wilson, 2001; Silk, 2002). Ayrıca, çok sayıda yazar, özgecil davranışların akrabalara yöneltilebileceği tek mekanizmanın akraba ayrımcılığı olduğunu zımnen veya açıkça varsaymış görünmektedir... işbirliği. Bu alanlardaki hatalar, Hamilton'un kapsayıcı uygunluk teorisi hakkındaki ilk makalelerinde sınırlı dağılımın potansiyel rolüne dikkat çekmesine rağmen, akraba seçimi veya dolaylı uygunluk faydalarının akraba ayrımcılığını gerektirdiği yanlış varsayımından kaynaklanıyor gibi görünmektedir (yanlış anlama 5) (Hamilton). , 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West ve ark. 2010, s.243 ve ek)

Yeşil sakal efektleri

Genetik akrabalığın güvenilir bağlamlarındaki etkileşimlerin yanı sıra, özgeciler, ilgisiz bireylerde özgecil davranışları tanımak ve onları desteklemeye meyilli olmak için bir yol bulabilirler. Dawkins'in Bencil Gen (Bölüm 6) ve Genişletilmiş Fenotip'te belirttiği gibi , bu yeşil sakal etkisinden ayırt edilmelidir .

Yeşil sakal etkisi, bir genin (veya birkaç yakından bağlantılı genin) eylemidir:

  1. Bir fenotip üretir.
  2. Başkalarında bu fenotipin tanınmasına izin verir.
  3. Bireyin aynı gene sahip diğer bireyleri tercihli olarak tedavi etmesine neden olur.

Yeşil sakal etkisi, başlangıçta Hamilton tarafından 1964'te kapsayıcı zindelik üzerine yayınlarında bir düşünce deneyiydi, ancak henüz gözlemlenmemişti. Bugün itibariyle birkaç türde gözlenmiştir. Nadir olması, muhtemelen, bireylerin, fedakar davranış olmaksızın, avantaj sağlayan özelliği kazanabildikleri 'hile'ye yatkınlığından kaynaklanmaktadır. Bu normalde, sık sık meydana gelen ve genellikle yeşil sakal etkisini geçici bir durum haline getiren kromozomların çaprazlanması yoluyla gerçekleşir. Ancak, Wang ve ark. etkinin yaygın olduğu türlerden birinde (ateş karıncaları), esasen bir süpergen oluşturan büyük bir genetik transversiyon nedeniyle rekombinasyonun gerçekleşemeyeceğini göstermiştir. Bu, yeşil sakal lokuslarındaki homozigot inviability ile birlikte yeşil sakal etkisinin uzun süreli korunmasına izin verir.

Aynı şekilde, tercihli muamele mekanizması ve fenotip içsel olarak bağlantılıysa hile yapanlar yeşil sakallı popülasyonu istila edemeyebilir. Tomurcuklanan mayada ( Saccharomyces cerevisiae ), baskın alel FLO1 flokülasyondan (hücreler arasında kendi kendine yapışma) sorumludur ve bu da onları etanol gibi zararlı maddelere karşı korumaya yardımcı olur. 'Hileci' maya hücreleri bazen FLO1 eksprese eden mayadan oluşan biyofilm benzeri maddeye girme yolunu bulurken, FLO1 eksprese eden maya karşılığında onlara bağlanmayacağından istila edemezler ve bu nedenle fenotip özünde tercih ile bağlantılıdır. .

Kapsayıcı fitness

In Bencil Gen , Dawkins'in bazı soru fikrini bildirdi kapsayıcı fitness ebeveyn yatırımı (ebeveyn bakımı) katkıda bulunduğunu. Doğanın ayrıştırılmasında yetiştirilen yararlanıcıların türü (teminatçıya karşı altsoy akrabaları) ve kullanılan uygunluk türleri (kişisele karşı kapsayıcı) arasındaki ayrımlar bağımsız kavramlardır. Bu ortogonallik en iyi bir düşünce deneyinde anlaşılabilir: Timsahlar veya ağ örümcekleri gibi bir hayvan popülasyonu modelini düşünün . Bu örümceklerin ve sürüngenlerin bazı türleri veya popülasyonları ebeveyn bakımı sergilerken, yakından ilişkili türler veya popülasyonlar bundan yoksundur. Bu hayvanlarda, a adı verilen bir genin ebeveyn bakımını kodladığını ve A adı verilen diğer alelinin, bunların yokluğunu kodladığını varsayalım. aa homozigotları yavrularıyla ilgilenir ve AA homozigotları ilgilenmez ve heterozigotlar, a baskın ise aa homozigotları gibi, A baskın ise AA homozigotları gibi davranır veya kısmi baskınlık varsa bir tür ara davranış sergiler. Tüm bireylerin ebeveyn bakımı gösterdiği diğer hayvan türleri düşünülebilir, ancak bunlar arasındaki çeşitlilik, bunların niceliği ve kalitesinde olacaktır.

Bir yaşam döngüsünün döllenmeden gebe kalmaya kadar uzandığı düşünülürse ve bir hayvan, yetersiz ebeveyn bakımına sahip ebeveynlerin çocuğuysa, o zaman kötü bakımla daha yüksek ölüm oranı, yavruların beklenen zindeliğinde bir azalma olarak düşünülebilir.

Alternatif olarak, yaşam döngüsünün sütten kesmeden sütten kesmeye kadar uzandığı düşünülürse, aynı ölüm oranı ebeveynlerin doğurganlığında bir azalma ve dolayısıyla ebeveynin uygunluğunda bir azalma olarak kabul edilecektir.

Hamilton paradigmasında, sütten kesimden sütten kesime bakış açısına göre hesaplanan uygunluklar kapsayıcı uygunluklardır ve gebe kalma perspektifinde hesaplanan uygunluklar kişisel uygunluklardır. Bu ayrım, çocuk yetiştirmeyle ilgili özgeciliğin torunlara mı yoksa yan akrabalara mı, teyzelerin ve amcaların yeğenlerini ve yeğenlerini büyüttüğünde olduğu gibi olup olmadığından bağımsızdır.

Kapsayıcı uygunluk teorisi, ikincil özgeciliği daha iyi anlamak için geliştirilmiştir, ancak bu, ikincil özgecilikle sınırlı olduğu anlamına gelmez. Ebeveyn bakımı için de geçerlidir. Hangi bakış açısının seçildiği hayvanları değil, sadece kişinin anlayışını etkiler.

Ebeveyn yavru çatışması ve optimizasyonu

Kapsayıcı uygunluk teorisi üzerine ilk yazılar (Hamilton 1964 dahil), B/C yerine K'yi kullandı. Böylece Hamilton kuralı şu şekilde ifade edildi:

özgecilik için seçim için gerekli ve yeterli koşuldur.

B yararlanıcı için kazanç olduğunda, C aktör için maliyettir ve r, aktörün yararlanıcının çocuklarından birinde beklediği kendi yavru eşdeğerlerinin sayısıdır. r, nasıl hesaplandığına bağlı olarak, ya ilişki katsayısı ya da ilişki katsayısı olarak adlandırılır. Terminolojide olduğu gibi hesaplama yöntemi de zamanla değişti. Terminolojideki değişikliklerin hesaplamadaki değişiklikleri takip edip etmediği açık değildir.

Robert L. Trivers (1974), "ebeveyn-yavru çatışmasını",

yani, K 1 ile 2 arasındadır. Fayda maliyetten büyüktür, ancak maliyetin iki katından azdır.

Bu durumda, ebeveyn, aslında 1/2 olduğu veya 1/2 ile yakından yaklaşıldığı varsayılmasına rağmen, yavruların kardeşler arasında r 1'miş gibi davranmasını isterdi.

Başka bir deyişle, bir ebeveyn, 11 yeğen ve yeğen yetiştirmek için yavrusunun on çocuğundan vazgeçmesini ister. Yavru, ebeveyn tarafından manipüle edilmediğinde, kendi yavrularından 10'unun kurban edilmesini haklı çıkarmak için en az 21 yeğen ve yeğen gerekir.

Ebeveyn, torun sayısını maksimize etmeye çalışırken, yavru ürettiği kendi yavru eşdeğerlerinin sayısını (yavru ve yeğenleri ve yeğenleri aracılığıyla) maksimize etmeye çalışıyor. Ebeveyn yavruları manipüle edemez ve bu nedenle çatışmada kaybederse, en az torunu olan büyükanne ve büyükbaba seçilmiş gibi görünmektedir. Başka bir deyişle, ebeveynin yavruların davranışları üzerinde hiçbir etkisi yoksa, daha az torunu olan büyükanne ve büyükbabaların popülasyondaki sıklığı artar.

Ek olarak, en az çocuğu olan ebeveynlerin sıklığı da artacaktır.

Bu, Ronald A. Fisher'ın bir nesil boyunca uygunluktaki değişimin neslin başlangıcındaki uygunluktaki varyansa eşit olduğunu belirten “Doğal Seleksiyonun Temel Teoremi”ne aykırı görünüyor. Varyans, bir miktarın karesi olarak tanımlanır - standart sapma - ve bir kare her zaman pozitif (veya sıfır) olmalıdır. Bu, zaman geçtikçe e uygunluğunun asla azalmayacağı anlamına gelir. Bu, daha düşük uygunluk için seçemeyeceğiniz sezgisel fikirle birlikte gider.

Ebeveyn-yavru çatışması sırasında, yetiştirilen yavru eşdeğeri başına yetiştirilen yabancı eşdeğer sayısı azalmaktadır.

Orlove (1979) ve Grafen'in (2006) hiçbir şeyin maksimize edilmediğini söylemelerine neden olan şey bu fenomenin düşünceleridir.

Trivers'e (1974) göre, Freud aile içi çatışmayı kendisinden önce değil de Hamilton'dan sonra açıklamaya çalışsaydı, çatışmanın ve <iğdiş edilme kompleksinin> motivasyonunu cinsel kıskançlıktan ziyade kaynak tahsisi sorunlarına bağlardı.

Bu arada, k=1 veya k=2 olduğunda, ebeveyn başına ortalama yavru sayısı zaman geçtikçe sabit kalır. k<1 veya k>2 olduğunda, zaman geçtikçe ebeveyn başına ortalama yavru sayısı artar.

"Gen" terimi, bir organizmanın DNA'sındaki bir lokusa (konum) atıfta bulunabilir - belirli bir özelliği kodlayan bir bölüm. Kodun bu konumdaki alternatif sürümlerine "alel" denir. Bir lokusta biri özgecilik, diğeri bencillik kodlayan iki alel varsa, her birinden birine sahip olan bireye o lokusta heterozigot denir. Heterozigot, kaynaklarının yarısını kendi yavrularını yetiştirirken diğer yarısını da kardeşlerinin kendi yavrularını büyütmesine yardım ederken kullanıyorsa, bu duruma eş baskınlık denir. Birlikte baskınlık varsa, yukarıdaki argümandaki "2" tam olarak 2'dir.

Tersine, özgecilik aleli daha baskınsa, yukarıdaki 2'nin yerini 2'den küçük bir sayı alırdı. Bencillik aleli daha baskınsa, 2'nin yerini 2'den büyük bir şey alırdı (Orlove 1975)

eleştiri

Martin Nowak , Corina Tarnita ve EO Wilson tarafından hazırlanan 2010 tarihli bir makale, standart doğal seçilim teorisinin kapsayıcı uygunluk teorisinden daha üstün olduğunu öne sürerek, maliyet ve fayda arasındaki etkileşimlerin yalnızca ilişki açısından açıklanamayacağını belirtti. Bu, dedi Nowak, Hamilton'un kuralını en kötü ihtimalle gereksiz ve en iyi ihtimalle geçici kılıyor . Sırayla Gardner "gerçekten korkunç makalesinde" olarak niteleyen, kağıt kritik olduğunu ve diğer ortak yazarlar ile birlikte sunulan bir cevap yazmış Nature .

Nowak ve ark. (2010), çeşitli yazarlar için bir formülün farklı versiyonlarını türetmiştir ve hepsi Hamilton kuralını korumak için tasarlanmıştır. Orlove , Hamilton kuralının korunmasını sağlamak için bir formül tanımlanırsa, yaklaşımın tanım gereği ad hoc olduğunu kaydetti. Bununla birlikte, aynı formülün ilişkisiz bir türevini yayınladı - kendi başına benzer şekilde geçici olan seçim oranı hakkında iki ifadeyi korumak için tasarlanmış bir türetme. Orlove, formülünün birbiriyle alakasız iki türevinin varlığının , formülün ve kapsayıcı uygunluk teorisinin ad hoc doğasını azalttığını veya ortadan kaldırdığını savundu . Türevlerin , farklı bireylerin genotiplerinden türetilen iki özdeş formülün karşılık gelen kısımlarıyla ilgisiz olduğu gösterildi . Farklı bireylerin genotiplerinden türetilen parçalar, formülünün iki versiyonundaki kovaryanslarda eksi işaretinin sağındaki terimlerdir . Buna karşılık, her iki türevde de eksi işaretinden kalan terimler aynı kaynaktan gelir. Bir çalışma, c/b oranının, doğası gereği süreksiz olmaktan ziyade bu davranışsal özelliğin bir sürekliliği olarak kabul edilmesini önermektedir. Bu yaklaşımdan uygunluk işlemleri daha iyi gözlemlenebilir çünkü bir bireyin uygunluğunu etkileyen sadece kaybetmek ve kazanmaktan daha fazlası vardır (Engles, WR 1982).

Ayrıca bakınız

Referanslar

Kaynaklar

  • Campbell, N., Reece, J., et al. 2002. Biyoloji. 6. baskı. San Francisco, Kaliforniya. s. 1145–1148.
  • Rheingold, Howard, Akıllı Çetelerde "İşbirliği Teknolojileri". Cambridge, Massachusetts: Perseus Publishing, 2002 (Bölüm 2: s 29–61)
  • Dawkins, Richard C. 1976 The Selfish Gene, Oxford University Press (Kapsayıcı ve kişisel uygunluklarla ilgili bakıcılar ve taşıyıcılar tartışması ve kapsayıcı uygunluğun bir parçası olarak ebeveyn yatırımının baş belası burada yer almaktadır)
  • Hamilton, WD 1964 Sosyal Davranışın Genetik Evrimi I ve II, J. Theor. Biol. v7, s. 1-16 ve 17-52
  • Hamilton, WD 1975, Innate Social Aptitudes of Man: an Approach from Evolutionary Genetics, in Robin Fox (ed.), Biosocial Anthropology, Malaby Press, Londra, 133-153 (IF burada tartışılan yabancılar arasında diğer fedakarlara özgecilik dahil)
  • Hamilton, Geneland I ve II'nin WD Dar Yolları, 1995 Freeman I 2001 Oxford Press II (WDH'nin biyografisi ve yazılarının antolojisi)
  • Orlove, MJ 1975 İlişki Katsayılarını Çağırmayan Bir Akraba Seçimi Modeli J. Theor. Biol. v49 pp289–310 (Karma ve Kin Teorileri arasındaki izomorfizm burada tartışılmıştır)
  • Orlove, MJ 1979 Kapsayıcı Zindelik ve Kişisel Zindelik Yaklaşımlarının Uzlaşması: Kapsayıcı Zindelik Formülü için Önerilen Bir Düzeltme Terimi, J. Theor. Biol. v81 pp577–586 (Karma-Teori/Kin-Teori denkliği burada varsayımdan teorem durumuna geçer)
  • Trivers, RL 1971 The Evolution of Reciprocal Alturism, Quarterly Review of Biology 46: 35-57
  • Trivers, RL 1972 Ebeveyn Yatırımı ve Cinsel Seçilim in B. Campbell (ed.), Cinsel Seçilim ve İnsanın Descent of Man, 1871-1971 (s. 136-179) Chicago, Il: Aldine
  • Trivers, RL 1974 Ebeveyn/Yavru Çatışması, Amerikan Zoologu, 14 249-264 (Aile içi çatışmayı anlamada If'nin büyük önemi)
  • Sherman, PW 2001. "Squirrels" (s. 598-609, L. Wauters ile birlikte) ve "The Role of Akrabalık" (s. 610-611), Encyclopedia of Mammals, DW Macdonald (Ed.). Andromeda, Birleşik Krallık
  • Engles, WR "Akraba Seçimiyle Fedakar Davranışın Evrimi: Alternatif Bir Yaklaşım." Amerika Birleşik Devletleri Ulusal Bilimler Akademisi Tutanakları. Cilt 80 No.2 (1983): 515-518. Yazdır