Ganglionik eminens - Ganglionic eminence
Gelen Nöroanatomisinin ve neuroembryology , bir ganglionik tepe (GE) bir geçicidir beyin hücresi ve kılavuzları yapı akson göç. Bu embriyonik ve fetal aşamalarında mevcut nöral gelişim arasında bulunan talamus ve kaudat nükleus . Eminences ventral ventriküler bölgesinde bulunan telencephalon da kolaylaştırır, teğet hücre göçü embriyonik gelişimi sırasında. Teğet göç radyal glial hücreleri ile etkileşimleri dahil değildir; yerine internöron nihai konuma ulaşmak için radyal glial hücrelerin içinden dik göç ederler. Teğet göç yolu takip hücrelerin özellikleri ve işlevi konumu ve bunların üretiminin hassas zamanlama ile yakından ilişkili görünmektedir. GABAerjik internöron teğet göç ve GEs GABAerjik kadar bina önemli katkı kortikal hücre popülasyonu. GEs katkıda başka bir yapıdır bazal ganglion . GEs de korteks ve tam tersi, talamus büyüyen aksonların kılavuz. İnsanlarda, GEs bir yaşından tarafından kaybolur. Gelişme sırasında nöronal migrasyon neslinin tükenme kadar devam germ yaprağından mikrop katmanından kalıntıları eminences oluşturan bu noktada.
içindekiler
Sınıflandırma
Ganglion eminences içinde bulundukları yere göre üç gruba kategorize edilir subventriküler bölge :
- Medial ganglion tepe (MGE)
- Yanal ganglion tepe (LGE)
- Kaudal ganglion tepe (CGE)
Sulkusa medial ve lateral ganglion eminences ayırır. Sentezlenmesi Nkx2-1 , Gsx2 ve Pax6 LGE ve MGE bağımsız progenitör hücre popülasyonlarının belirlenmesi gereklidir. Bu üç gen arasındaki etkileşim MGE LGE ventral beyin zarı (VP) çevresinde anormal bir genleşme ve entopeduncular bölge (AEP) anterior farklı progenitör bölgeleri ve bu genlerin mutasyonu arasındaki sınırları oluşturan. Ges hücreler MGE, LGE ve CGE hepsine sahip küçük, koyu renkli, düzensiz çekirdek ve orta derecede yoğun sitoplazmaları ile, ancak, her tepe, ürettiği döl türüne göre tespit edilebilir, oldukça homojen olan. Üretilen döl farklı türleri hakkında daha fazla bilgi için lütfen aşağıdaki bireysel GE bölümlere bakın.
Buna ek olarak, subventrikuler teğet ifade internöronlardan göç çoklu akımların başlangıç noktasıdır Dlx genleri . Bu bölgede tespit edilmiştir üç ana teğet göç yolları vardır:
- latero-kaudal göçü (kortekse subpallial telensefalon)
- orta-rostral taşıma (üzere subpallial bazal telencephalon koku ampul )
- latero-kaudal taşıma (bazal telensefalon striatum )
Bu yollar geçici ve mekansal olarak ayrı olan ve bir GABA-erjik çeşitli ve olmayan GABAerjik internöronlardan üretir. GEs kılavuzu edilir GABAerjik internöron bir örneği parvalbumin neokortekste ihtiva eden internöronlar. GEs kılavuzu olan olmayan GABAerjik internöron bazı örnekler dopaminerjik koku alma ampul internöron ve kolinerjik striatumda internöron. Bu yollar boyunca göç eden hücreler farklı hızlarda hareket ederler. Ges edilen hücrelerin tek yönlü hareketinin hızının kontrol implike edilmiştir bazı moleküller olan hepatosit büyüme faktörü / dağınık faktörü (HGF / SF) ve çeşitli nörotrofik faktörler .
Medial gangliyon Eminence (MGE)
Gelişimi sırasında MGE birincil amacı üretmektir GABAerjik stellat şeklindeki hücreler ve hücreler göçünü yönlendirecek neokortekse . Serebral kortekste en GABAerjik internöron ön subkortikal göç progenitör bölge. Daha özel olarak ise, neokortekse MGE gelen göç yolları mekanik transeksiyonu performans neokorteks GABAerjik internöronlarda% 33 azalmaya yol açar. MGE da nöronlar ve bazı üreten glia bazal ganglia ve hipokampus. MGE da Cajal-Retzius hücrelerinin kaynağı olabilir, ancak bu tartışmalıdır. Erken embriyonik gelişim, korteks internöron MGE ve gündüz öncelikle kaynaklanmaktadır. In vitro deneyler MGE hücreleri üç kat daha hızlı LGE hücrelerinin göçü daha günde 300'den fazla um göç olduğunu göstermektedir. Aşağıdaki bölümde LGE göre MGE zaman çerçevesi ve fonksiyonu hakkında daha bakınız.
Yanal gangliyon Eminence (LGE)
MGE, daha sonra orta embriyo aşamasında hücrelerin teğet göçün LGE yardımcıları gelişiminin erken zamansal çerçevesi ile karşılaştırıldığında. Bu aşama sırasında kortekse çoğu hücre göçü kılavuzları MGE, farklı LGE kortekse taşıma hücre az katkıda bulunur ve bunun yerine, koku ampuller fazla hücre yönlendirir. Aslında, koku ampul için göç yetişkinlikte LGE tarafından yönetiliyor. Yeni oluşturulan nöronlar koku ampul anterior subventriküler bölgesinden almak rota denir rostral göçmen akışı . Embriyonik gelişim geç evrelerinde, LGE ve MGE kılavuz hücre göçü korteksine, korteksin spesifik çoğalma bölgeleri hem esnasında. Bazı çalışmalarda LGE de neokortekse hücreleri katkıda bulduk, ancak bu tartışmanın bir sorun olmaya devam etmektedir. İn vitro, hücre, MGE hücrelerinden daha yavaş günde 100 um, bir oranda LGE seyahat göç.
Kaudal gangliyon Eminence (CGE)
Kaudal ganglion tepe kortikal üretimi için gerekli olan başka bir subkortikal yapıdır internöronlar . Bir sonraki bulunur lateral ventrikül posterior yere LGE ve MGE sigorta. CGE kaudal orta başlar rostral medial ve lateral ganglion eminens, bir füzyon talamus . CGE içinde var ve yakından kaudal MGE LGE uzantılarını benzeyen iki moleküler etki vardır. CGE üretilen gen ekspresyonu ve yavrularında LGE ve MGE ayrıdır. MGE hücrelerin aksine, CGE hücreler nadiren parvalbumin içeren nöronlar edildi. CGE gelen hücrelerin çoğunluğu GABAerjik internöron olduklarını görünüyor, ama bulundukları yere bağlı olarak, CGE türetilmiş hücreler çok çeşitlidir. CGE türetilmiş hücreler GABAerjik internöronlardan, dikenli internöronlardan, yosun hücreleri, piramit şeklinde ve granül nöronlar ve hatta içerir oligodendrosit ve astrosit glial hücreler.
Hücre Göç
Ganglion eminensin hücreler internöron sebebiyet veren, neokortekse teğet göç ederler. Moleküler mekanizmaların çeşitli bu işlem doğrudan için işbirliği yapar. Serebral kortekse Embriyonik internöronal göç MGE içinde motogenic büyüme faktörlerinin bir dizi ile ortaya çıktığı için, içinde itici faktörler striatum LGE, permisif korteks kendisinde ganglion eminens göçmen koridorları ve çekici faktörler gibi faktörleri. Lge hücreler striatal alanına (göç kaudat ve putamen ) ve septum ve parçaları amigdala . MGE hücreleri bir göçmen yolu takip globus pallidus septum ve kısmen. CGE interneconlardan yol açmaktadır nukleus akkumbenlere , yatak çekirdeğini stria terminalleri , hipokampüs içinde ve belirli çekirdekleri amigdala . Bu yönlendirilmiş göç bu subpallial alan arasında gen ekspresyonu farklılıklar ile indüklenir. : Gen dizisi de dahil olmak üzere internöronlar ve oligodendrositlerin, farklılaşması ve tarifnamede dahil olan Dlx1 , Dlx2 , Gsh1 , Mash1 , Gsh2 , Nkx2.1 , Nkx5.1 , Isl1 , Six3 ve Vax1 .
Yönetmen Göç Moleküler Mekanizmaları
Gelişimi sırasında ganglionik eminensinden hücrelerin neden olduğu migrasyon motogenic faktörler hücre motilite ve geliştirmek moleküllerin çeşitli yöneliktir kemotaktik molekülleri. Motogenic faktör HGF / SF hücre hareketliliğini artırır ve subpallial bölgelerden uzakta hücreleri yönlendirir ve hücreleri göç takip yolları demarcates. Nörotrofinler gibi BDNF , göç yönlendirilmesinde rol motogenic faktörlerin bir aileyiz. Serebral korteks (örneğin için kemo-çekici molekülleri sağlar NRG1 subpallial alanlar (örneğin chemorepulsive moleküller üretmek ise korteks, tip I ve II) Slit'e hücre göçünü yönlendirmek için). Buna ek olarak, (örneğin, bir izin verici etkenler NRG1 bu işlem gerçekleşmesi için göç koridorlarda tip III) gereklidir.
Nörotransmitter GABA ve 5-HT, hem de taşıma implike edilmiştir. Düşük konsantrasyonlarda göç yönlendirilmiş teşvik ederken Yüksek GABA konsantrasyonları, rastgele hücre hareketi ( "tesadüfi yürüyüş göçü") neden olduğu görülmüştür. 5-HT internöron alt-popülasyonlar halinde hem de farklılaşmada kortikal plakasına internöronlardan içeren sürecine bağlı olmuştur.
ilişkili Bozukluklar
Amaçlanan hedef için ventriküler bölge ve farklılaşma başarılı hücrelerin göç göç hücre kurşun ve sonlandırma, mekanik motorlarla girişim veya hareketini başlatmak moleküler sinyallerinin bir değişiklik dahil olmak üzere birçok değişik şekilde kesilebilir onun göç. Değiştirmesine etki moleküllerin fonksiyonu ile bağlantılı olayları ile önemli ölçüde üst üste gelen hücre hareketi ile sınırlı değildir nöron . Sonuç olarak, nöronal migrasyon sendromları sınıflandırılması zordur. Nöronal migrasyon sendromlarının büyük sınıftır lizensefali . Bu kadar basitleştirilmiş korteks spektrumunu içerir agiri için (kortikal sarımının bir bulunmaması) pakigiri alışılmadık kalın korteks ile (geniş giruslar).
MIS-göç nöronların da ikili Periventriküler Nodüler Heterotopia nöronal tarafından tanınan bir hastalığın neden olabilir heterotopi yanal ventriküller astar. Zellweger sendromu kortikal ile karakterize edilir displazi benzer polimikrogiri çevreleyen pakigiri ara sıra, serebral ve serebellar korteks Silviyan çatlak ve subepandimal / odak heterotopi. Kallmann sendromu tarafından tanınan anosmi ilişkili mental retardasyon , hipogonadizm ve geliştirmek için koku ampul arızası.
Bozuklukları aksonal projeksiyon ve montaj nadiren saf ama yakından nöronal migrasyon genlerin yol vardır. Bu özellikle içerir korpus kallosum agenezisi .
Nöral elemanların oluşumunda bozukluklar ile sonuçlanabilir kortikal displazi . Örnekler arasında ektopik nöron , mikroensefali ve alanlarında ortaya çıkan değişmiş hücre yaşamını hiperplazisi , düşük apoptozu ve heterotopi.
Daha fazla araştırma
Daha fazla araştırma neokortekse bazal ganglion hücreleri göçü üzerinde yapılabilir. Bu kontrol moleküler mekanizmalar hala tam olarak açıklanmamıştır. nöronal göç engelleyebilecek bilinen mutasyonların sayısı hızla artıyor ve daha fazla araştırma yapılmaktadır olarak bunu yapmaya devam edecektir. beyin, etkileyici gibi karmaşık doğru bir sistem hücreleri yerleştirmek için gereken moleküler adımların ve bu karmaşık bulmacanın daha parçaları olarak karmaşıklığı o nöronal göç ile ilişkili bozuklukların giderilmesi için stratejiler ile gelip daha kolay olacaktır, ortaya, ve potansiyel olarak travma, felç, gelişme bozukluğu ve yaşlanmanın neden olduğu hasarı onarmak.