Koku almanın evrimi - Evolution of olfaction
Koku molekülleri , burun boşluğunun koku alma epitelindeki koku alma reseptörleri (bundan sonra OR olarak anılacaktır) tarafından tespit edilir . Her bir reseptör tipi, beyindeki koku ampulüne doğrudan bağlandıkları bir nöron alt kümesi içinde ifade edilir . Koku alma çoğu omurgalıda hayatta kalmak için gereklidir ; bununla birlikte, bir hayvanın kokuya bağımlı olma derecesi oldukça değişkendir. Biyoinformatik analizlerle gösterildiği gibi, omurgalı türleri arasında OR genlerinin sayısında büyük farklılıklar vardır . Bu çeşitlilik, yaşadıkları geniş kapsamlı ortamlar sayesinde mevcuttur. Örneğin, suda yaşayan bir nişe ikincil olarak adapte olan yunuslar , çoğu memeliden önemli ölçüde daha küçük bir gen alt kümesine sahiptir . VEYA gen repertuarları, iyi gelişmiş görme sistemlerine sahip daha yüksek primatlar daha az sayıda VEYA genine sahip olma eğiliminde olduklarından , diğer duyularla ilişkili olarak da evrimleşmiştir . Bu nedenle, OR genlerinin evrimsel değişikliklerinin araştırılması, genomların çevresel değişikliklere nasıl tepki verdiği hakkında faydalı bilgiler sağlayabilir. Koku duyarlılığındaki farklılıklar, koku alma ampulünün ve epitelyumun boyutu gibi koku alma aparatının anatomisine de bağlıdır.
Bununla birlikte, koku alma sisteminin genel özellikleri omurgalılar arasında oldukça korunmuştur ve diğer duyu sistemlerine benzer şekilde koku alma, omurgalıların evrimi boyunca oldukça mütevazı değişikliklere uğramıştır. Filogenetik analizler, omurgalılarda en az üç farklı koku alma alt sisteminin geniş ölçüde tutarlı olduğunu ve dördüncü bir aksesuar sistemin ( vomeronazal ) yalnızca tetrapodlarda ortaya çıktığını ortaya koymaktadır .
Moleküler Evrim
Kromozomdaki VEYA genlerini etkileyen mutasyonlar , kokunun evriminden öncelikle sorumludur. OR genleri, çoklu kromozomlar boyunca kümeler halinde gruplanır ve ilgili OR proteinlerini kodlamaktan sorumludur. Bu proteinler, belirli koku molekülleri setlerini tespit etmekten sorumlu olan yedi transmembran alanı içerir . OR genleri kromozomun hataya açık bölgelerinde bulunur ve sonuç olarak OR geninin DNA'sı çaprazlama sırasında periyodik olarak kopyalanır . Bu çoğaltma olayından sonra, iki genden biri mutasyona uğrayabilir ve işlevini devre dışı bırakarak onu bir psödojen haline getirebilir . Alternatif olarak, kopyalanan kopya, işlevsizlik olmaksızın mutasyona uğrayabilir ve aynı koku alma reseptörünü ancak değişen yapısal değişikliklerle yapmaya devam edecektir. Bu protein ayarlaması, bir hayvanın hissedebileceği koku aralığında ince bir değişime neden olabilir. Günümüzde insanlarda bulunan koku alma genlerinin çeşitliliği, omurgalı evrimi boyunca meydana gelen çoklu mutasyon turlarına atfedilir.
Özellikle, tekrarlanan gen duplikasyonu, silinmesi ve psödojen evrimi turları, OR gen sayısının çeşitliliğine katkıda bulunur. Resmen “doğum-ölüm evrimi” olarak bilinen bu dinamikler, söz konusu filogenetik ağacın her dalındaki genlerden elde edilen kazanç ve kayıpların sayısıyla ölçülür . Ağacın dalı başına birkaç yüz kadar büyük olabilen toplam kazanç ve kayıp sayısını tahmin etmek için istatistiksel yöntemler kullanılabilir. Ayrıca, mevcut iki tür aynı gen numarasına sahip olsa bile (örneğin, insanlar ve makaklar ) kazanç ve kayıpların sayısı çok büyük olabilir .
Hem adaptasyon hem de rastgele olaylar doğum ve ölüm evrimine neden olabilir. Gen çoğaltma olasılığı, tesadüfi olaylar tarafından belirlenir ve öncelikle eşit olmayan çaprazlama yoluyla gerçekleşir; bu, tüm genom çoğaltmasının nadir olayını hariç tutar. Alternatif olarak, çift genlerin Fiksasyonu , doğal seçilimden etkilenebilir veya rastgele meydana gelebilir. Memeli filogenetik ağacında, hemen hemen tüm dallar için çok sayıda gen kazanımı ve kaybı gözlemlenir; bu, gen sayısı değişikliklerinin önemli bir bölümünün inaktivasyon olaylarından ve rastgele gen kopyalanmasından kaynaklandığını düşündürür. Bu süreç, popülasyon genetiğinde genomik sürüklenme veya "gen frekanslarının rastgele genetik sürüklenmesi" olarak bilinir . Psödojenler , işlevsel olmayan hale getirildiklerinden ve nötr bir şekilde evrimleştiklerine inanıldığından, genomik sürüklenmeye de tabidir.
soy
En az dokuz omurgalı VEYA geni grubu tanımlanmıştır (α,β,γ,δ,ε,ζ,η ve θ), bunların her biri tetrapodların ve balıkların en yaygın atasındaki atasal genlerden türetilmiştir . Spesifik olarak, omurgalı VEYA genleri üç ayrı soyun evrimsel bir modelini taşır: balıklar, amfibiler ve memeliler.
Erken Omurgalılar ve Balıklar
Genetik
Omurgalıların koku alma duyusu ilk olarak suyun koku verici maddeler için birincil ortam olduğu bir su ekosisteminde türetilmiştir . Lancelets , bir sınıf balık benzeri deniz omurgalılar , insanlarla aynı koku reseptörleri (OR) paylaşan en uzak akraba ataları vardır. Yaklaşık 700 milyon yıl önce, gözlerin ve beynin gelişiminden kısa bir süre önce kendi atalarımızdan ayrıldılar. Neşterler, tanımlanabilir bir koku alma organına sahip olmasalar da, çevrelerindeki su ortamından koku moleküllerini tespit etmek için yanları boyunca çivilenmiş 40 koku alma reseptör genine sahiptir. Ayrıca, genomlarında birçok omurgalı tipi olfaktör reseptör geni bulundu. Omurgalıların ve ortak atası gömlekliler , olfactores , daha lancelets mi daha koku sistemi geliştirmişti.
Neredeyse yarım milyar yıl önce gelişen canlı torunlar olarak hizmet veren, lampreylerdeki OR genlerinin incelenmesi, aynı zamanda omurgalı koku almanın kökenleri hakkında da derinlemesine bilgi sağlar. Omurgalı OR'lerinin karakteristik özellikleri olan yapısal motifler, lamprey koku alma organlarında ifade edilen OR genleri izole edilirken fark edildi. Balıkların ve memelilerin OR genlerini karşılaştıran filogenetik analiz, Lamprey OR'lerinin, Sınıf I ve II genlerinin kökeninden önce yüksek omurgalılardan ayrıldığını ortaya çıkardı. Lamprey OR gen repertuarının nispeten küçük olduğu da bulundu. Gen kopyalanması ve genetik sürüklenme, bu küçük repertuarları gen sayısındaki evrimsel zaman boyunca genişleterek, lamprey VEYA dizisinin eski bir VEYA ailesini temsil ettiği fikrini destekledi.
Koku alma organlarının geniş çeşitliliği, büyük ölçüde balıkların uzun evrimsel ömrüne atfedilir. Evrimsel olarak daha eski bir omurgalı sınıfını temsil eden balıklar, kromozomlarında birkaç ataya ait VEYA geni taşırlar , ancak bu genlerde bireyler ve türler arasında geniş çeşitlilik gösterirler. Balıklar, memelilere kıyasla koku alma sistemlerini azaltmıştır, çünkü sadece yaklaşık 100 OR içerirler, oysa çoğu memeli 500 ila 1000'e sahip olabilir.
Yeni phylogenomic analiz gösterileri urochordates ziyade, sefalokordatlar omurgalılar kardeş grubu olarak. Tüm OR genleri, omurgalı tipi OR benzeri genlerin olmaması nedeniyle ürokordata soyunda kayboldu. Omurgalı tipi OR-genlerinin kaybı, bu nedenle, bunların ürokordat genomlarında ( amphioxus ve omurgalılar arasında korunan kayıp genler) kaybolmuş olabileceklerini düşündürür .
Sınıf I ve Sınıf II
Filogenetik analiz, erken omurgalı VEYA geçmişine kadar izlenen iki ana tip koku alma reseptörü genini tanımlamıştır: suda çözünür koku maddelerini tespit eden proteinleri kodlamaktan sorumlu sınıf I genleri ve havadaki moleküllerin tespiti ile ilişkili Sınıf II genleri. Her iki tip de balıklarda ve tetrapodlarda homolog yapılar olarak hizmet eder.
İn Xenopus laevis bir amfibi, her iki sınıf reseptörlerin mevcut, farklı balık ya da memeli. Sınıf I reseptörleri, suda çözünür koku vericilere yanıt vermek üzere uzmanlaşmış bir bölge olan lateral divertikülde (LD) ifade edilir ve sınıf II reseptörleri, uçucu kokuları tespit etmede uzmanlaşmış medial divertikülde (MD) bol miktarda bulunur.
Yapı
Tüm balıklar, kokuları burun deliği adı verilen burun deliğine benzer yapılar aracılığıyla algılar. Çoğu balık vomeronazal yapılardan yoksundur , ancak yine de vomeronazal ile ilgili genler yoluyla feromonları tespit edebilirler . Organ yerine balıklar , ikisi seks feromonlarından ve sosyal tedavilerden sorumlu olan üç tip duyu hücresi içeren duyu epiteline sahiptir . Koku moleküllerinin su yoluyla yavaş difüzyonu göz önüne alındığında, koku veren maddelere tahsis edilmiş tek bir hücre tipine ve kimyasal iletişime tahsis edilmiş iki hücreye sahip olmak evrimsel olarak mantıklıdır.
seçim
Balıklar öncelikle sosyal ve üreme ipuçları ve avcılardan kaçınma gibi sosyal davranışları kolaylaştırmak için feromonlar kullanır . Antipredasyon feromonları türler arasında farklılık gösterir; bazıları fizyolojik değişiklikleri tetikleyen kimyasal ipuçları (örneğin vücut derinliği artışı) veya kaçınmayı teşvik eden ipuçları (ölü türdeşlerin koku ipuçlarının salınması) yayabilir . Feromon algılama da yüksek kin tanımlama, hayatta kalma arttırıcı agregasyon (örneğin kullanılan sığlaşma ) ve göç sinyal. Cinsiyete göre seçilen feromonlar ayrıca çiftleşme ve yumurtlama için erkek ve dişileri ayırt edebilir.
Erken Tetrapodlar ve Amfibiler
Genetik
Yaklaşık 200 milyon yıl önce sürüngen baskınlığı sırasında bir OR gen radyasyonu birlikte var oldu. Bu olay, büyük bir türleşme olayının veya yaygın organizmalarda adaptif bir değişimin işareti olabilirdi . En eski tetrapodlar , karaya ilk geçişlerini yapmadan önce su ortamlarında gelişti. Buna uygun olarak, modern amfibiler de yetişkin olarak karada ortaya çıkmadan önce suda başladılar. Bu ikili adaptasyon, erken tetrapodlar ve modern amfibiler her iki ortamın kaynaklarını da toplayabildikleri için seçildi. Sonuç olarak, modern amfibiler, hem uçucu hem de suda çözünür kokuları tespit etmede uzmanlaşmış koku alma organlarına sahiptir. Sudaki kokular, burun boşluğunu suyla doldurmaktan bir solunum pompasının sorumlu olduğu balıklara benzer bir şekilde algılanır.
Coelacanth'lar , uzuv benzeri çıkıntılar içerdiklerinden, yaygın olarak balık ve tetrapodlar arasındaki ara madde olarak adlandırılır. Bu türlerden biri olan Latimeria chalumnae , memelilerde ve amfibilerde bulunan ancak balıklarda bulunmayan Sınıf II VEYA genlerini içerdiklerinden özellikle ilgi çekicidir. Tetrapodlara göre yakın bir canlı gibi davranan, Coelacanth VEYA repertuarını aydınlatan son araştırmalar, memelilerin ve balıkların ortak atasının hem Sınıf I hem de II VEYA genlerine sahip olduğunu belirtmektedir.
Yapı
Tetrapodlar hem ana hem de yardımcı koku alma sistemi sergiler. Ana koku alma duyusu, böcekler ve memelilerde yaygın olarak bulunan daha eski sinir sisteminden türetilmiştir . Bu sistem, uçucu, havadaki molekülleri tespit etmek için uzmanlaşmıştır. Aksesuar koku alma sistemi, ilk olarak modern amniyotların ve amfibilerin ortak atasında ortaya çıkan, daha yakın zamanda gelişen yapıdır . Yardımcı organ ( Jacobson organı ) çevresel örneklemeden sorumlu vomeronazal reseptörler içerdiğinden , uçucu olmayan moleküllerin ve kemoresepsiyonun saptanması bu sistemin birincil işlevi gibi görünmektedir . Nicel araştırmalar, ana koku soğancığının nispi boyutunun ekolojik adaptasyonlarla yüksek oranda ilişkili olduğunu, aksesuar koku soğanının nispi boyutunun ise sosyoseksüel faktörlerle ilgili olduğunu ileri sürdü.
Aksesuar koku alma sisteminin evrimsel kaybı , ana koku alma sistemi ile örtüşen işlev fazlalığından kaynaklandığına inanılan çoklu tetrapod soylarında gözlenir . Buna uygun olarak, vomeronazal reseptör genlerinin azalması, genellikle tetrapodların sudan karaya geçişine bağlanır. Bununla birlikte, arkozor kladının dışında, aksesuar koku alma sistemi, tetrapodların tüm yüksek taksonlarında en azından ilkel olarak ( körelmiş olarak ) bulunur.
İlk memelilere evrimleşen sürüngenler olarak kabul edilen soyu tükenmiş Hadrocodium wui'nin kafatası , sürüngen koku geçişinin önemli etkilerini ortaya çıkardı. Torunlarıyla karşılaştırıldığında, bu kafatasının BT taramaları, koku soğancığının büyük zaman dilimlerinde boyutunun arttığını ortaya çıkardı. Bu olaylar dizisi, memeli koku alma duyusunun kökenini doruğa çıkardı ve sürüngenlerden memelilere bir OR gen kayması olduğunu düşündürdü.
memeliler
Genetik
OR gen ailesinin büyüklüğüne bakıldığında, memelilerin koku alma genetiği omurgalı soyundan farklıdır. Tek başına, bu gen ailesi tüm aktif genomun %1'ini oluşturur ve tüm türler için en büyük gen ailesini temsil eder. Bu nedenle, memeliler, meydana gelen ikinci bir adaptasyon radyasyon olayının kanıtı olabilir . Bu memeli VEYA genlerinin kromozomal uçlarda veya telomerlerde kümelenme eğilimi vardır . Teleomerik sitelerde rekombinasyon daha hızlıdır. Bu telemetrik lokuslar, genlerin hızlı bir şekilde kopyalandığı VEYA gen genişlemesinin kanıtıdır.
Bir çalışmada , 13 farklı plasental memeliden 10.000'den fazla OR genini sınıflandırmak için yeni geliştirilen filogeniye dayalı yöntemler kullanıldı . Deneyciler onları ortolog gen gruplarına (OGG'ler) ayırdı . Buldukları şey, daha fazla gen kopyalanması yaşayan OR gen soylarının daha zayıf bir arındırıcı seçime sahip olduğu, Sınıf II OR genlerinin ise Sınıf 1'e kıyasla dinamik olarak geliştiğiydi.
Yapı
Memeliler (diğer tetrapodların aksine) uçucu kokuları algılamak için bir burun kullanırlar. Burun geçişinde kaydırma şeklindeki süngerimsi kemiklere benzeyen burun konkaları ve fossaların görünümü, evrimlerinin ayırt edici özelliklerinden biridir. Bu yapılar, orta hat nazal septumun her iki tarafında eşleşir ve dış nazal açıklığı ve iç nazal açıklığı birbirine bağlar. İlk ortaya çıkışlarına dair kanıtlar , memelilerin soyundan geldiği Therapsida fosillerinde gösterilmektedir . İlk gerçek memeliler, koku bilgisini beyne aktaran daha fazla nöron taşımak için ek burun dokusu geliştirdiler. Amniyotlar arasında, koku alma epitelinin yüzey alanını artıran karmaşık bir burun konka sistemini geliştiren ilk memeliler memelilerdi. Konkaların karmaşıklığı memeli türleri arasında oldukça değişkenlik gösterir, ancak çevresel niş yerine filogenetik gruplar arasında bir korelasyon var gibi görünmektedir.
Türbinlerin Varlığı
Brasilitherium'un kafatası, memelilerde gerçek bir burnun ortaya çıkışını ayırt ederken faydalı bilgiler sağlar. Brasilitherium bir memeli değildi, aslında ilk memeli formlarına yakın bir öncül olarak hizmet eden bir sinapsida tetrapoddu. Türbinatların ortaya çıkışı, bu 227 milyon yıllık protomemelinin gözlemlenmesiyle tanınabilir.
Burun konkaları veya konkalar, burnun yapısını sağlayan ve koku algısına yardımcı olan küçük kemikler ve yumuşak dokulardan oluşur. Diğer proto-memeliler üzerinde yapılan paleontolojik çalışmalar, maksiller plakadan daha üstün olan yörünge yarıkları arasında sıralanmış özel sırtlar tanımlamıştır. Araştırmalar, çoğunlukla kıkırdaklı oldukları ve korunmasının zor olduğu varsayımına dayalı olarak, bu sırtlar ile konkaların kanıtları arasında henüz bir korelasyon tanımlamamıştır . Bu erken memelilerde sağlam kafataslarının olmaması da çalışma için bir engel teşkil ediyor. Brasilitherium'un kafatası , burnu ağızdan ayıran ikincil bir damak içerdiğinden , böylece iskelet dayanıklılığını ve konka yapısının korunmasını arttırdığı için daha umut verici sonuçlar verdi . Araştırmacılar, kafatasının burun boşluğunda, konkaların bir parçası olduğu varsayılan küçük kemik parçaları tespit ettiler. Brasilitherium'da bulunan bu yapıların modern memelilerde de aynı rolü oynadığı sonucuna varıldı ; Spesifik olarak, ön üstteki doku gelen kokuları ısıttı ve arka kısım kokuyu almaktan sorumluydu. Nazal yapının karmaşık ikinci bölümü, Brasilitherium'un iyi gelişmiş bir koku alma duyusuna sahip olduğunu göstermektedir. Aynı çalışmalar, ikincil plaka boyunca Jacobson organının varlığını ima eden bir oyuk da buldu . Bu gözlemler, bu organizmanın hem tetrapod atalarını hem de sonraki memelileri birbirine bağlayan özelliklere sahip olduğunu göstermektedir . Özellikle Brasilitherium burnu, çıkıntılı memeli burunlarının ortaya çıkışını açıklamaya yardımcı olan geçiş özelliklerine sahipti.
Rhinarium
Rhinaria'daki yapısal değişiklikler, filogenetik analiz için düşündürücü materyal sağlar. Genel olarak konuşursak, rhinarium çoğu memeli türünde bulunur ve akut bir koku alma duyusu ile ilişkilidir. Bu nedenle, bu özelliğin protomemeli aşamada ortaya çıkmış olması muhtemeldir. Bu anatomik yapıya yol açan adaptasyonlar, büyük ölçüde dönemin memelilerini etkileyen ekolojik faktörleri yansıtıyordu. Rhinarium'lu türlerin çoğunda organ, hem koku hem de dokunsal bilginin işlenmesine izin veren çift burun deliğine sahip sert bir yastık şeklini alır. Bu nedenle, rhinarium yapısının keşif davranışının evriminde önemli olduğu varsayılmaktadır. Yaygın bir varsayım, daha yüksek primatların koku alma konusundaki azalan bağımlılıkları nedeniyle ikincil olarak rhinarium'u kaybettikleri yönündedir.
Primatlar
Genetik
Primatlar Düzeninin ayırt edici özelliklerinden biri , koku alma üzerindeki azaltılmış vurgudur. Koku, genellikle daha yüksek nöral fonksiyonun ortaya çıkması sırasında hafifletilmiş özel bir duyu olarak görülür ve buna bağlı olarak, primat evrimi boyunca koku alma giderek daha fazla azalmıştır. Bazı araştırmacılar, kokunun öneminin azalmasını karmaşık görmenin ortaya çıkmasıyla ilişkilendirir. Buna göre, birçok primat türü , insanlarda, şempanzelerde ve gorillerde gösterilen en yüksek düzeylerle birlikte, büyük oranda VEYA psödogenleri taşır . İnsanlar, genomda bulunan 600 OR psödojeninin aksine, sadece yaklaşık 400 fonksiyonel gen içerir. Bu eşitsizlik, 40 milyon yıl önce, yani Dünya'nın soğuduğu dönemde , Catarrhini'de (maymunlar ve Eski Dünya maymunları) akut görmenin gelişmesiyle açıklanmaktadır . Uzun mesafeli algıyı ve olgun meyve için yiyecek aramayı geliştirmek için trikromatik görüş geliştirildi ve geniş bir VEYA gen repertuarına sahip olmanın seçici avantajını azalttı.
Buna karşılık, Yeni Dünya uluyan maymunları (Alouatta) bağımsız olarak rutin trikromatik görüşü geliştirdiler, ancak yine de feromon iletişimi gerçekleştiriyorlar ve azaltılmış koku alma yetenekleri sergilemiyorlar. Gelişmiş görmenin hassas koku seçimini rahatlatmasına rağmen, koku alma duyusunu gereksiz bir özellik haline getirmediği ve bir orman habitatında avantajlı olabileceği ileri sürülmektedir.
seçim
Primatlarda koku alma, öncelikle sosyal sinyalleşme ve beslenme stratejileri için önemlidir. Bol miktarda kanıt, koklama ve koku işaretleme gibi koku alma sosyal davranışlarının, primat türleri arasındaki iletişimsel etkileşimlerde yoğun bir şekilde yer aldığını göstermektedir. Örneğin, glandüler salgılarla koku işaretlemesi, strepsirrinlerde yaygın bir sinyalleşme modudur . Catarrhini takımı içinde, tüm hominoid cinsleri, aromatik ipuçlarını tespit etmek için özel kutanöz koku bezleri (yani aksilladaki apokrin bezleri ) içerir. Son araştırmalar, insanlar da dahil olmak üzere geniş bir primat yelpazesinde koku alma işlevi ile eş tercihi arasında da bağlantılar kurmuştur.
Koku Karşılığı
Yirminci yüzyıl boyunca, primatların duyusal adaptasyonlarının kökeni için sayısız teori geliştirildi. Evrimsel "ilerleme", görsel ve dokunsal yapıların uyarlanabilir özellikleri, ancak koku alma yeteneklerinde bir azalma ile belirlendi. Bu teori, koku alma yapılarının azalmasının, ağaç ortamındaki koku alma ihtiyacının azalmasına atfedildiğini öne sürerek, Le Gros Clark tarafından daha da detaylandırılmıştır . Bu teori daha sonra “uyarlanabilir” (özellikle azaltılmış koku alma) olarak kabul edilen primat özellikleri sergilemeyen, ancak yine de kendi çevrelerinde başarılı olan arboreal memelilerin varlığıyla sorgulandı. Ayrıca, strepsirrhine primatları, hem karasal hem de ağaç habitatlarında kokuyla işaretlemenin sosyal davranışını gösterir. Arboreal New World primatları ( Platyrrhini ) cilt koku bezlerine sahiptir ve aynı zamanda strepsirrhines ile aynı koku işaretleme özelliklerini sergiler. Çalışmalar, primatlarda azalan koku alma duyusu için yapısal bir açıklama sunarak, burun bölgesinin dejenerasyonunun, giderek yakınlaşan yörüngelerle bağlantılı olarak burun boşluğunun kalabalıklaşmasından kaynaklandığını öne sürdü.
Yapı
Dış burun yapısının yanı sıra, bazı primatlar , daha yüksek moleküler ağırlıklı kokuları tespit etmek için bir vomeronazal organ içerir . Genomik analiz, vomeronazal organ reseptörlerinin, Eski Dünya maymunları ve hominoidlerin ayrılmasından önce, primat evriminde yaklaşık 23 milyon yıl önce bozulduğunu ileri sürdü. Ayrıca, birden fazla kanıt dizisi, tüm aksesuar koku alma sisteminin, bu ayrışma gerçekleşmeden önce feromon iletişimde işlevsiz hale geldiğini göstermektedir . Şu anda, Eski Dünya maymunlarında vomeronazal organın hiçbir yapısı aydınlatılamamıştır, ancak belirgin bir körelmiş vomeronazal organın doğumdan önce geliştiği ancak dejenere olduğu gösterilmiş olmasına rağmen. Tersine, insan embriyoları , bu özellik yaşamları boyunca körelmiş olmasına rağmen, devam eden bir vomeronazal organa sahiptir.
Maymunlar filogenetik olarak nemli burunlu maymunlar, kıvırcık “ıslak burun” rhinarium sahip türler ve ayrılır kuru burunlu maymunlar , kuru bir “basit burun” yapısı sahip olanlardır. Strepsirrhines, yüksek kokuyu korudukları için daha ilkel özelliklere ve adaptasyonlara sahip oldukları düşünülmektedir. Haplorrin primatlarında, ıslak rhinerium kaybı ve azaltılmış konka sayısı, kokuya olan bağımlılıklarının azalmasıyla ilişkilidir. Buna göre, insanların kuru burunları onları Haplorhini soyunun altına yerleştirir .
İnsan
Genetik
900'den fazla insan VEYA geni ve psödogen tanımlanmıştır. OR'lerin yaklaşık %63'ü rastgele bir psödojen oluşumu süreci ile değiştirilir. Bu OR'ler, yalnızca 4'ü her biri 100'den fazla üye içeren 17 gen ailesini oluşturur. 11. kromozom üzerinde tek bir kümede insan repertuarının %10'unu oluşturan Balık benzeri Sınıf I OR'ler vardır. OR'ler, 20 ve erkek cinsiyet kromozomu 'Y' hariç tüm insan kromozomlarında bulunur. Tüm OR'lerin %80'i, 6-138 gen arasında herhangi bir yer içeren kümelerde bulunur.
Karşılaştırmalı bir küme analizi çalışması, ameliyathanelerin çoğalmasına ve çeşitlenmesine yol açan evrimsel yolun izini sürdü. Çalışma aşağıdaki genişleme geçmişi sonucuna varmıştır 1) kromozom 11 üzerinde bir Sınıf II VEYA küme yerel çoğaltma yoluyla oluşturulmuştur 2) kromozom 11 üzerindeki kümeden kromozom 1'e tek adımlı çoğaltma 3) Kromozom 1'den diğer kromozomlara bir çoğaltma olayları fırtınası .
Yapı
Son insanlarda, burun konfigürasyonu çoğunlukla burun köprüsü yüksekliği ve iç burun boşluğunun genişliği ile ilişkilidir . Böyle bir yapının ortaya çıkışı, temel olarak değişen iklimlerdeki solunum ihtiyaçlarından kaynaklanmaktadır; örneğin, Neandertallerde o dönemin soğuk ortamına ve düşük nemine göre ayarlanmış büyük bir burun boşluğu . Daha yüksek primatlarda, burnun yapısal olarak azalması, koku alma önceliğinin azalmasıyla ilişkilidir. Bu nedenle, insan burnu, koku alma mukoza zarının azaltılmış innervasyonunu, burun uzunluğunun azalmasını ve burun konkasının karmaşıklığının genel olarak azalmasını gösterir .
seçim
Kokunun rolü uzun zamandır işitsel, dokunsal ve görsel duyuların önemine ikincil olarak görülmüştür. İnsanlar hayatta kalmak için koku alma duyusuna diğer türler kadar güvenmezler. Bunun yerine koku, estetik gıda algısında ve çevre hakkında bilgi toplamada daha ağır bir rol oynar. Bununla birlikte, insanlar hem bilinçaltı hem de bilinçli (yapay) kokular uygulayarak koku vericiler ve feromonlar aracılığıyla iletişim kurarlar.
bireyler arası varyasyon
İnsanlar, coğrafi ve kültürel ayrılığa ilişkin özellikleri araştıran psödojenlerde ve OR genlerinde yüksek bir bireyler arası varyasyona sahiptir. Seçim ve kültürel uygulamalar, büyük olasılıkla darboğaz etkileri ve coğrafi izolasyondan kaynaklansa da VEYA genlerini koruyabilir.
İnsan nükleotid çeşitliliği üzerinde etkili olan zayıf bir pozitif seçim , kromozom 17 üzerinde bulunan 450 kb'lik bir koku alma gen kümesinde genomik segmentleri gözlemleyen bir rapor nedeniyle önerilmiştir . İntronlar ve psödojenlere kıyasla, bozulmamış genlerde nükleotid çeşitliliğinin sapmaya oranının daha düşük olduğunu gözlemlemişlerdir . Ek olarak, diğer genomik alanlarla karşılaştırıldığında OR gen kümesinde değişkenlikte küçük ama önemli bir azalma gözlemlendi.
Coğrafi ve kültürel olarak farklı insan popülasyonları , 400 kb olfaktör reseptör gen kümelerinin kodlama bölgelerinde kromozom 17 üzerindeki bölgeleri ( SNP'lere bakıldığında ) karşılaştırırken farklılık gösterir . Bu farklılıkların, genetik sürüklenmenin bu popülasyonlar üzerindeki etkisinin değerlendirilmesi ve pygmyolfactory reseptör genlerinde ve psödojenizasyonda daha fazla işlevsellik bulunması gibi gelecekteki genotip-fenotip çalışmalarına yardımcı olması önerilmektedir .
Dört popülasyonun HapMap veri tabanındaki 3 milyon SNP analiz edildi ve heterozigotların önemli ölçüde baskın olduğu bulundu . Koku verici bağlanma bölgelerinin çift miktarı nedeniyle, heterozigotların seçildiği teorize edilir. Bu, mevcut insan koku alma reseptörü kaybına evrimsel bir yanıt olabilir.
Fare ve İnsan VEYA Repertuarları
İnsan ve fare VEYA gen repertuarları arasındaki karşılaştırmalar , genomik ve filogenetik analizlerde iyi belgelenmiştir. Genleri arasındaki ortolog ilişkiyi belirlemek, insan koku duyusunu anlamada fare çalışmalarından elde edilen anahtar çeviri verilerini sağlar. İnsan OR repertuarının yaklaşık %63'ü psödojenlere dejenere olurken, fareler sadece %20 psödojenizasyon sergiler. Ek olarak, insan VEYA genlerinin, fare VEYA genomlarında yüksek oranda korunan motiflerden yoksun olması, tüm insan VEYA genlerinin fonksiyonel VEYA proteinlerini kodlamadığını ima eder. Bu farklılıklar, kemirgenlere kıyasla insanlarda kokuya olan güvenin azalmasıyla açıklanmaktadır. Farelerin kapsamlı VEYA repertuarlarının, insanlardan daha geniş bir koku yelpazesini tespit etmelerini sağlayıp sağlamadığı hala belirsizdir. İnsan OR dizileri filogenetik olarak analiz edildiğinde, çoğu OR alt ailesinde bozulmamış insan genleri bulunur. Çeşitli OR alt ailelerinin farklı koku sınıflarına bağlandığını varsayarsak, insanların farelere benzer şekilde çok çeşitli kokuları algılayabilmeleri olasıdır.
Koku Kapasitesinin Kaybı
İnsanlara benzer şekilde, balinalar ve yunuslar bağımsız bir fonksiyonel VEYA gen kaybı yaşamıştır. Bu, organizmanın su ortamına dönüşü ve ardından karasal koku alma kaydı kaybı yaşaması ile gösterilir. Koku alma duyuları genellikle karada yaşayan türler için suda yaşayanlardan daha yüksektir, çünkü havadaki uçucu maddelerin saptanması kara hayvanlarında suda çözünür kokulardan daha önemlidir. Bu teoriye destek, hayvanların karasal nişleri doldurmaya başladığı ve koku alma sisteminde muazzam bir genişlemenin gözlemlenebildiği balıktan dört ayaklıya geçiş yoluyla örneklenir.
Deniz memelileri karasal atalarından evrimleştikten sonra , koku alma aparatlarındaki azalma öncelikle klada özgüydü. Dişli balinalar (Odontoceti) koku alma duyularını tamamen kaybetmiş gibi görünürken, Baleen balinaları kümelerinde yaklaşık %58 VEYA psödojen ifade ederek kısmi bozulma göstermiştir. Bazı yetişkin diş balinaları %77 VEYA psödojenleri ifade eder ve koku alma yapılarından tamamen yoksundur. Bu olay, inter-fotoreseptör proteininin mutasyonunun gözlerin anatomik dejenerasyonu ile eşleştirildiği kör Güney keseli köstebek olayına benzer .
Diğer iki deniz omurgalısı, Steller deniz aslanı ve deniz kaplumbağası , deniz memelilerine göre oldukça düşük sayıda psödojen sergiler. OR genlerinin korunması, bu organizmalar hala karada birçok işlevi yerine getirdiğinden (örneğin, çiftleşme, güneşlenme) bir su habitatına yarı adaptasyonları ile ilişkilidir. Cetaceanlar karasal ortamlara bağımlı değildir ve bu nedenle OR repertuarlarının büyük bir bölümünü kaybetmişlerdir. Ekolokasyonun bu kaybı telafi etmek için evrimleştiği tahmin ediliyordu.
Psikofiziksel Etkiler
Önceki araştırmalar, koku alma adaptasyonunun psikofiziksel ve davranışsal özelliklerini aydınlatmıştı . Adaptasyon, koku alma sisteminin yeni kokuların veya değişikliklerin görünümüne uygun şekilde yanıt vermesine izin verir, ancak aynı zamanda ortam ortamlarındaki koku konsantrasyonlarıyla dengeyi korur. Diğer duyu sistemleri gibi, bir koku veren maddeye uzun süre maruz kalmak genellikle o kokuya karşı koku alma duyarlılığında uyarana özgü bir azalmaya yol açar; bununla birlikte, daha fazla maruz kalmanın olmaması koku alma hassasiyetini yeniden kazanacaktır. Psikofiziksel analiz, koku alma adaptasyonunun etkileri altında hem koku eşiklerinin yükseldiğini hem de eşik üstü uyarıma karşı duyarlılığın azaldığını göstermiştir. Ek olarak, kanıtlar, adaptasyon ve iyileşme sürecinin, kokunun süresine ve konsantrasyonuna bağlı olduğunu göstermektedir.
Genel olarak koku alma adaptasyonunun hem reseptör seviyesini hem de reseptör sonrası bileşenleri (sırasıyla periferik ve merkezi bölgeler) içerdiği anlaşılmaktadır. Adaptasyondaki merkezi rol ilk olarak 1990 yılında bir modelde önerildi ve bu model destekleyici deneysel veriler üretti. Hem merkezi hem de periferik sistemlerin katılımı için destek, monorinal stimülasyonun hem ipsilateral hem de kontralateral adaptasyon ile sonuçlandığını gösteren deneylerden kaynaklanmaktadır . Bununla birlikte, aynı taraftaki burun deliğinde adaptasyon derecesi daha derindir ve iyileşme daha yavaş görünmektedir. Bu teori için psikofiziksel destek, davranışsal olarak algılanan yoğunlukta önemli azalmalara rağmen, tekrarlanan uyarımdan sonra periferik yanıtta nispeten küçük düşüşler bildiren çalışmalardan alınmıştır.
Görme ve işitmeden farklı olarak, koku alma kimyasal uyarımı, uyaranın kaldırılmasından sonra sona ermez. Bu nedenle, bir dereceye kadar koku alma adaptasyonu, reseptörlerin tepki özelliklerine atfedilebilse de, başka bir etki, alıcı ortamında sinyal sonlandırmadaki gecikme olabilir. Sonuç olarak, adaptasyon derecesi, nazal mukosiliyer, submukozal kan akışı ve ekspiratuar desorpsiyon özelliklerini içerecek olan türler arasındaki koku klerensindeki farklılıklara dayanabilir.