Sudan karaya geçiş yapan organizmaların iskelet değişiklikleri - Skeletal changes of organisms transitioning from water to land
Geleneksel olarak karasal olarak ilişkilendirilen yenilikler ilk olarak Panderichthys rhombolepis , Elpistostege watsoni ve Tiktaalik roseae gibi suda yaşayan elpistostegallerde ortaya çıktı . Filogenetik analizler, tetrapod gövdesi boyunca gelişen özellikleri dağıtır ve birdenbire değil, adım adım bir karakter edinme sürecini gösterir. Tam geçiş, Orta Devoniyen'deki (380 myr) tetrapodomorf çeşitlenmesiyle başlayan 25 milyon yıllık bir süre içinde gerçekleşti .
By Üst Devoniyen dönemi, fin-uzuv geçiş yanı sıra solungaç kemer azaltma, solungaç serisi kaybı, orta hat yüzgeç kaybı ve ölçek azaltma gibi diğer iskelet değişiklikleri zaten birçok Sudaki organizmalar tamamlandı. Sudaki tetrapodlar karaya geçişlerine başladıkça, karada hareket ve solunuma izin vermek için çeşitli iskelet değişikliklerinin meydana geldiği düşünülmektedir. Sucul olmayan yaşama uyum sağlamak için gereken bazı uyarlamalar arasında, değişen uzuvların hareketi ve kullanımı, sağlam iticiler olarak pelvik uzantıların kullanımı ve yürümek için gerekli itici gücü oluşturmak için organizmanın tabanında katı bir yüzeyin kullanılması yer alır.
Kafa
Osteichthyes'te kafa değişiklikleri
Osteolepiformes ve Elpistostegalia tetrapods göre rhipidistians iki taç grupları vardır. Bu organizmalardaki kafatası çatısı ve elmacık kemiği desenlerinin gelişimi, ilk tetrapodlarda bulunanlarla örtüşmektedir. Koana gibi damak ve burun iskeleti özellikleri bu gruplarda bulunur ve modern amfibilerde de gözlenir. Bu, yeni başlayan hava solunumunun ve ayrıca hyoid arkın stapes gelişimine doğru modifikasyonunun geliştirildiğini gösterir. Bu özellikler, osteichthyanların neden tetrapodların kardeş grubu olarak kabul edildiğini açıklar.
Elpistostegalid balıkları, tetrapodlara kıyasla en apomorfik balık olarak kabul edilir. İyi korunmuş fosillerden, göz çıkıntıları ve ağız kenarında yer alan dış burun delikleri ile paltybazik bir kafatasını paylaştıklarını gözlemliyoruz. İlkel fosil amfibiler ve sürüngenlerde de göz çıkıntılarının gelişimi ve kafatasının düzleşmesi gözlemlenir. Özelliklerin uyarlanabilir olmasının en olası nedeni, su hattının üzerindeki hava görüşünde kullanımlarıydı. Bu özellikler, hayvanların suda bir yırtıcı tarafından kovalanmaları durumunda güvenli noktalar için karadaki alanı kontrol etmelerini ve su üzerinde av öğeleri aramak için yararlı olmalarını sağladı. Su bazlı yanal çizgi sistemi , bu suda yaşayan tetrapodlar tarafından yırtıcılardan kaynaklanan tehlikeyi tespit etmek için büyük ölçüde kullanıldı. Osteichthyan çeşitlemesi içinde, elpistostegalid balıklarında burun bölgesi ve damak morfolojisi ile görülebileceği gibi geçişte solunumla ilgili herhangi bir değişiklik olmamıştır. Temel ostelepiform atalardan orta Devoniyen'deki ilk elpistostegalide olan birincil değişiklik, önceden var olan çatı kafataslarındaydı.
Prototetrapodda kafa değişiklikleri
Gelen Elginerpeton pancheni geç bir prototetrapod Frasniyen'in , alt çene ve kafatası temel tetrapod özellikleri görülmektedir. Taksonun elpistostegalid balıklar ile iyi korunmuş Devoniyen tetrapodları arasındaki boşluğu doldurduğuna inanılıyor. Elginerpeton daha nedeniyle parasymphysial toothplate eşleştirilmiş dişlerinin varlığına elpistostegalid balıkların daha türetilmiş olarak, yani bir ince ön koronoidin şeklinde, ve intrakranial eklem ve koronoidin fossa azalma olur. İnterkraniyal eklemin kaybı, hayvan sudan çıktığında geniş ve uzun platibazik kafatasını güçlendirmek için doğrudan işlevsel bir gereklilikti. Elginerpeton'un boru şeklindeki alt çenesi, balıkların düz lamina çene şekline kıyasla, ona su ortamında desteklenmediğinde gerekli olan üstün kesitsel kuvveti verdi - ağzın suyun dışında açılmasına izin verdi. Adaptasyon, bukkofaringeal solunum için bir uzmanlık olarak da yorumlanabilir. Balıktan dört ayaklıya geçişte hava solunumuna doğru ilk adım olduğu tahmin ediliyor.
Sudaki tetrapodlarda kafa değişiklikleri
Alt-orta Famennien'den gelen tetrapod ve daha yüksek kladlarda , Ichthyostega , Tulerpeton ve Acanthostega'nın anatomisi temelinde birkaç tanımlayıcı değişiklik vardır . Kafatasında, balıkların hyomandibulalarından türetilen bir stapes vardır; tek bir çift taraflı burun kemiği ve beyin dokusunun otik kapsülünde bir fenestra ovalis. Beyin kabuğunun otik duvarının açılması, tetrapodlar için pedomorfik bir özellik olarak kabul edilebilir ve fonksiyonel olarak stapeslerle bağlantılıdır. Stapesin, damak ile beyin kabuğunun stapedial plakası arasında sadece yapısal bir destek olduğu düşünülüyordu. Gelen Acanthostega , bunun nedeni stapedial plakaya mesyal olan beyin durumda otik kapsüle ses ilkel işitme imkan vermek için damak veya otik çentikten aldı olan olası olmasıdır. Damak yolu ile ağzını açarak titreşimleri algılayabiliyordu. Sudaki tetrapodların karada daha fazla zaman geçirmesine neden olan diğer faktörler, otik çentik içinde bir kulak zarının gelişmesiyle birlikte karasal işitmenin gelişmesine ve en az üç kez yakınsak evrimle gelişmesine neden oldu. Sudaki tetrapodlarda kafatasının dermal kemiklerinde de bir değişiklik oldu. Jugalın genişlemesini, maksillanın skuamozal ve tek bilateral nazal kemik çifti ile temasının kesilmesini içeriyordu. Bu özellik, kafatasının gücünü arttırmanın yanı sıra daha güçlü bir ısırmaya izin verir.
Dişler ve beslenme mekanizmaları
Karada beslenmek suda beslenmekten tamamen farklı bir iştir. Su, havaya göre çok daha yoğun ve viskozdur, bu da suda uyarlanmış avlanma tekniklerinin karada uygulandığında daha az başarılı olmasına neden olur. Suda kullanılan ana teknik emmedir ve çoğu su omurgalıları tarafından kullanılır. Bu teknik havada çalışmaz, bu nedenle hayvanlar çeneleri ile avı sollama ve ardından ısırma yöntemlerini kullanır. Acanthostega gibi tamamen gelişmiş karasal tetrapodlardan önceki geçiş formlarının suda av yakaladığı düşünülmektedir. Büyük koronoid dişler Eusthenopteron , Panderichthys ve Tiktaalik balıklarında ve erken tetrapod Ventasega'da bulunur . Daha çok türetilmiş olan Acanthostega'da büyük dişler yoktur. Gelen Eusthenopetron ve Panderichthys , kemikleşmiş operkulum farklı olarak sergilenir Tiktaalik'i , Ventastega'nın ve Acanthostega . Bu farklılıkların yanı sıra solungaç odasındaki azalmalar ve alt çenenin yapısındaki değişiklikler, osteolepiform balıklara kıyasla erken tetrapodlarda emmeyle beslenmeye olan bağımlılığın azaldığını gösterdiği varsayılır. Ancak bu morfolojik veriler, emme besleme mekanizmasını kullanan balıklarda morfolojik değişiklikler bulunduğundan, emme beslemesinin daha az kullanıldığını kanıtlamak için yeterli değildir.
Kranial sütürler, kafatası fonksiyonunun göstergeleridir ve morfolojiler, belirli besleme modlarına bağlanabilir. Balık-tetrapod geçişi taksonlarında bir sütür çapraz kesit morfolojisi incelenerek geçiş besleme değişiklikleri gözlemlenebilir. Mevcut balıklarda konumsal olarak karşılaştırılabilir sütürlerin karşılaştırılması, bir sütür morfospace oluşturulmasına izin verir. Sütür deformasyonunun ana nedeni, en belirgin olarak avın ağzına emilmesini içeren besleme mekanizmalarında olduğu gibi, beslenme aktivitesi sırasındaki zorlanmadan kaynaklanır. Av-emici bir yırtıcı olan Polypterus'ta önde bir gerilim vardır ve arkada kompresyon gerilme desenleri gözlenir . Karasal tetrapod Phonerpeton'da frontaller ve parietaller arasında sıkıştırma ve post parietaller arasında karmaşık bir yükleme vardır. Herhangi bir sütürde çekme gerilmesine dair bir kanıt yoktur. Acanthostega fosil kayıtları, avın emme yoluyla yakalanmasıyla ilgili hiçbir gerinim modelinin sergilenmediğini göstermektedir. Yük sıkıştırması, mevcut tetrapodlara benzer. Organizmanın suda veya su kenarına yakın bir yerde ısırarak avını yakalaması muhtemeldir. Bu bulgu, karasal beslenme biçiminin ilk olarak su ortamında ortaya çıktığını göstermektedir.
Boyun
T. roseae'nin kafatası iç iskeleti, tetrapodlarla türetilmiş özellikleri paylaşır. Diğer tetrapodomorf balıklara kıyasla T. roseae'de kafa hareketliliğini artıran operküler ve ekstraskapular elementlerde bir kayıp vardı . Boyun oluşumu sığ sularda hareket etmeyi mümkün kıldı. Bu ortam, balıkların kendilerini yönlendirebildiği üç boyutlu uzaya kıyasla daha az hareketliliğe izin verir. Bu ortamlarda organizmanın vücudu, bir substrat üzerine eklenmiş uzantılarla birlikte sığ havuzlarda sabitlenir.
Gelen Acanthostega ve Ichthyostega daha fazla başka bazal suda tetrapods daha türetilmiş olarak kabul edilir, göğüs kemiği kafatası ayrılmasıdır. Ayrıca omuz için büyük ölçüde harekete izin veren dorsal pektoral kuşak kemiklerinde bir kayıp vardır. Bu, daha büyük bir hareket derecesine izin verdi ve sudaki manevraları ve karasal hareketi geliştirmek için bir gerekliliktir. Bu, burun delikleri ve koana kullanarak hava solunumuna yardımcı olmak için kafayı kaldırma ihtiyacından kaynaklanmış olabilir.
Uzuvlar
Omurgalılardaki uzuvlar bazen stylopod (humerus ve femur ile ilgili), zeugopod (yarıçap ve kaval kemiği ile ilgili yapılarla birlikte) ve otopod (rakamlarla ilgili) kategorilerinde organize edilir, ancak anatomik olarak, bu gruplar arasındaki evrimsel farklılıklar erken tetrapodlar belirsiz olma eğilimindedir.
Yüzgeçlerden uzuvlara geçiş, günümüz akciğer balıklarında görüldüğü gibi, yüzgecin tabanına bir iç iskelet girdiğinde meydana geldi. Bunun, Eusthenopteron gibi osteolipiformlar da dahil olmak üzere, dört ayaklı ön ayak ve osteolepiform yüzgeç iç iskeletinin homolojisinden dolayı Sarcopterygian grubundan kaynaklandığı düşünülmektedir .
Acanthostega , daha önceki tetrapodlar Panderichthys ve Eusthenopteron ile ortak özellikleri paylaşan gelişmiş uzuvlara sahip kısmen suda yaşayan bir tetrapoddur . Gibi Panderichthys , humerus Acanthostega ventral dorsolomber ve geçit yarıçaplı seviyesini sona düzleşir ve iç iskelet stylopodium, zeugopodium ve autopodium bölümlerine bölünebilir. Eusthenopteron'a benzer şekilde , radyaller distal uçtaki yarıçap ile eklem yapmaz. Acanthostega ayrıca, filogeni üzerinde Acanthostega'dan daha yüksek tüm tetrapodlarda görülen bir özellik olan, humerusun yarıçapa ve ulnaya 1:2 oranına sahiptir .
Panderichthys'in aksine , Acanthostega'nın arka bacakları, daha büyük değilse en azından ön bacaklarının boyutundadır. Daha büyük uzuvların bu gelişimi, su ortamından karaya çıkış sırasında organizmayı fiziksel olarak desteklemek için gereklidir. Acanthostega'nın humerusu ve femurunda , apendiküler kasların daha fazla suda yaşayan tetrapodlara kıyasla daha fazla geliştiğine dair kanıtlar bulunur ve bu da parmakların varlığına işaret eder.
Benzer şekilde, Ossinodus'un iki taraflı ve proksimodistal olarak asimetrik olarak yerleştirilmiş iki arka bacağı vardır. Jüvenil gelişim sırasında küçük bir femurun varlığından dolayı, bu Karbonifer dönemi tetrapodunun jüvenil gelişim sırasında suda yaşadığı düşünülmektedir; ancak yetişkinliğe ulaştığında karaya çıkar. Ossinodus ayrıca Acanthostega'ya benzeyen geniş, düz bir kaval kemiğine sahiptir ve yalnızca kısmen karasal olduğu düşünülmektedir.
Leğen kemiği
Pelvik bölgenin gelişimi, sudan karaya uyum için çok önemliydi, ancak tetrapod hareketinin bazı özelliklerinin, parmaklı uzuvların kökeninden veya sudan karaya geçişten önce ortaya çıktığı düşünülmektedir. Erken tetrapodların fosil kayıtları, osteolepiformlarda meydana gelen belirgin pelvik gelişimin kanıtlarını gösterir ve ayrıca karasal tetrapodların osteolepiform atalarını destekler.
Acanthostega , iliak bölge ile eksenel iskelet ve geniş bir iskiyal plaka ile eklemlenen geniş bir pelvise sahiptir. Bir sakrumu vardır; organizmanın arka bacaklarında üretilen kuvveti eksenel iskeletine aktarmasına ve karasal bir ortamda hareket etmesine izin veren temel bir iskelet özelliği. İki pelvik yarıyı birleştiren bir pubo-iskiadik simfiz de gözlenir.
Buna karşılık, Protopterus annectens (akciğerli balıkların bir üyesi, tetrapodların kardeş grubu olduğu düşünülür) küçük, anatomik olarak daha basit bir pelvise, türetilmiş bir uzuv iç iskeletine ve parmak eksikliğine sahiptir. Yine de pelvik bölgesi ile taban olarak katı bir yüzey kullanarak kendini kaldırma kabiliyetini Acanthostega ile paylaşıyor ve su ortamında tetrapod benzeri hareketlerle hareket ettiği de gözlemleniyor. Bu, tetrapodlardaki temel bir yeniliğin, üyelerin sakrumdan yoksun olduğu daha düşük, kardeş bir taksonda da bulunduğunu göstermektedir.
Rakamlar ve Uzuv Eklemleri
Acanthostega , sayısallaştırılmış bir tetrapodun en eski örneğidir. Acanthostega'nın humerusu ve uyluk kemiği, daha fazla suda yaşayan tetrapodlara kıyasla apendiküler kasların daha fazla geliştiğine dair kanıtlar içerir. Acanthostega , dermal yüzgeç ışınlarından tamamen yoksundur ve uzuvlarının distal ucunda antero-posteryal kümeler halinde ayrı ayrı eklemlenen iki veya daha fazla makara şeklinde kemik veya kıkırdak varlığını gösterir. Bu özellik, daha önceki tetrapodlarda görülen endoskeletal radyaller yerine artık rakamlar olarak ayırt edilebilir.
Erken Karbonifer döneminden bir tetrapod olan Pederpes , ayrıca öne bakacak şekilde döndürülen 5 basamak içeren arka bacaklara sahiptir. Sadece kısmen karaya adapte olmuş önceki dört ayaklıların aksine, Pederpes karasal bir ortamda uzuvlarını bükme ve kendisini ileriye doğru itme gibi yeni bir yeteneğe sahiptir. Bu, Pederpes'teki parmakların ve uzuvların simetrisine atfedilir , bu da arkauzuvlarınıöne bakan bir konuma döndürmesine ve ileri hareket ederken kendini ayağın kenarından itmesine izin verir. Bükülebilir bileklerin ve ayak bileklerinin bu morfolojik gelişimi, Pederpes'i ilk gerçek karasal tetrapod olarakayırt edebilir.