Tetrapodların evrimi - Evolution of tetrapods

Gelen Geç Devon omurgalı türleşmenin, soyundan pelajik lob yüzgeçli balıklar gibi Eusthenopteron'dan uyarlamalar bir dizi sergiledi: Panderichthys , çamurlu sığ uygun; onu karaya çıkarabilecek uzuv benzeri yüzgeçleri olan Tiktaalik ; Sekiz parmaklı ayakları olan Acanthostega ve uzuvları olan Ichthyostega gibi otlarla dolu bataklıklardaki erken tetrapodlar . Torunları ayrıca Coelacanth türleri gibi pelajik lob yüzgeçli balıkları da içeriyordu .

Tetrapodların evrimi milyon 400 hakkında yıl önce başladı Devoniyen dönemine erken ile tetrapodlarda evrimleştiği lob yüzgeçli balıklar . Tetrapodlar ( bu sayfada kullanılan apomorfiye dayalı tanım altında ), yaşayan ve soyu tükenmiş tüm amfibileri , sürüngenleri , kuşları ve memelileri içeren biyolojik üst sınıf Tetrapoda'da hayvanlar olarak sınıflandırılır . Günümüzde çoğu tür karasal olsa da, en eski tetrapodlardan herhangi birinin karada hareket edebileceği fikrini desteklemektedir, çünkü uzuvları orta kısımlarını yerden tutamaz ve bilinen yollar karınlarını sürüklediklerini göstermez. Muhtemelen izler, sığ su kütlelerinin diplerinde yürüyen hayvanlar tarafından yapılmıştır. Tetrapodların belirli su ataları ve kara kolonizasyonunun gerçekleştiği süreç belirsizliğini koruyor. Şu anda paleontologlar arasında aktif araştırma ve tartışma alanlarıdır .

Günümüzde çoğu amfibi yarı suda yaşıyor ve hayatlarının ilk aşamasını balık benzeri iribaşlar olarak yaşıyor . Yılanlar ve deniz memelileri gibi birkaç tetrapod grubu uzuvlarının bir kısmını veya tamamını kaybetmiştir. Buna ek olarak, birçok tetrapod, grubun tarihi boyunca kısmen suda veya tamamen suda yaşamlarına geri dönmüştür (tamamen suda yaşayan tetrapodların modern örnekleri arasında deniz memelileri ve sirenler bulunur ). Sucul bir yaşam tarzına ilk dönüşler Karbonifer Dönemi kadar erken bir tarihte gerçekleşmiş olabilirken , diğer geri dönüşler , deniz memelilerinde, yüzgeç ayaklılarda ve birkaç modern amfibide olduğu gibi, Senozoyik kadar yakın bir tarihte meydana gelmiş olabilir .

Suda nefes almak ve suda gezinmek için bir vücut planından, hayvanın karada hareket etmesini sağlayan bir vücut planına geçiş, bilinen en derin evrimsel değişikliklerden biridir. Aynı zamanda, büyük ölçüde 20. yüzyılın sonlarında gelişmiş filogenetik analizle birleştirilen bir dizi önemli geçiş fosili buluntuları sayesinde en iyi anlaşılanlardan biridir .

Menşei

Balıkların Evrimi

Devoniyen dönemi geleneksel olarak "Balık Çağı" olarak bilinir ve çok sayıda soyu tükenmiş ve modern büyük balık gruplarının çeşitlenmesine işaret eder. Bunlar arasında dönemin başında tatlı su ve acı su ortamlarında çeşitlenerek yayılış gösteren erken dönem kemikli balıklar da vardı . İlk türler , köpekbalığı benzeri bir kuyruk yüzgeci, spiral bağırsak, önde iskelet elemanları tarafından sertleştirilmiş büyük göğüs yüzgeçleri ve büyük ölçüde kemikleşmemiş bir eksenel iskelet dahil olmak üzere anatomilerinin birçok özelliğinde kıkırdaklı atalarına benziyordu .

Bununla birlikte, onları kıkırdaklı balıklardan ayıran belirli özelliklere sahiptiler, karasal formların evriminde çok önemli olacak özellikler. Bir çift haricinde spiracles , solungaçları onlar köpekbalıkları olduğu gibi dış üzere tek olarak açmadı; daha ziyade, zar kemikleriyle sertleştirilmiş ve dışa doğru tek bir açıklığı olan kemikli bir operculum ile kaplanmış bir solungaç odası içine yerleştirildiler . Cleithrum kemik solungaç bölmesinin arka kenar oluşturan, aynı zamanda göğüs yüzgeçleri için bağlantı olarak kullanılmıştır. Kıkırdaklı balıkların pektoral yüzgeçler için böyle bir sabitlemesi yoktur. Bu, erken kemikli balıklarda yüzgeçlerin tabanında hareketli bir eklem olmasına izin verdi ve daha sonra tetrapodlarda ağırlık taşıyan bir yapıda işlev görecekti. Genel zırh bir parçası olarak romboid cosmin ölçekler , kafatası tam bir kapak vardı dermal kemik bir oluşturan, kafatası çatı aksi köpekbalığı gibi kıkırdak üzerinde iç kafatası . Daha da önemlisi, köpekbalıklarında ve ışınlarda eksik olan bir çift ventral çift akciğerleri de vardı .

Balıkların büyük ölçüde resifler etrafında evrimleştiği varsayıldı , ancak yaklaşık 480 milyon yıl önceki kökenlerinden bu yana, gelgit alanları veya sürekli sığ lagünler gibi kıyıya yakın ortamlarda yaşadılar ve 60 milyondan önce diğer biyotoplarda çoğalmaya başlamadılar. yıllar sonra. Birkaçı daha derin suya adapte olurken, sağlam ve yoğun yapılı formlar oldukları yerde kaldılar veya tatlı suya göç ettiler. Geç Devoniyen döneminde karada birincil üretkenliğin artması, tatlı su ekosistemlerini değiştirdi. Bitkilerden alınan besinler göllere ve nehirlere salındığında, mikroorganizmalar tarafından emilirler ve omurgasızlar tarafından yenilir ve bu da omurgalılar için besin görevi görür. Bazı balıklar da detritivor oldu . Erken tetrapodlar, haliçler veya deltalar gibi tuzluluk açısından değişen ortamlara karşı bir tolerans geliştirdiler.

Karadan önce akciğerler

Akciğer/yüzme kesesi, sindirim sisteminin üzerinde gazla dolu bir mesane oluşturan bağırsağın bir uzantısı olarak ortaya çıkmıştır. İlkel biçiminde, hava kesesi, fizostom adı verilen ve hala birçok balıkta bulunan bir durum olan beslenme kanalına açıktı . Birincil işlevi tam olarak kesin değildir. Bir düşünce yüzdürmedir . İlk kemikli balıkların ağır zırhları kesinlikle hayvanları aşağı indirirdi. Yüzme kesesi olmayan kıkırdaklı balıklarda, açık deniz köpekbalıklarının derinlere batmamak için sürekli yüzmeleri gerekir, göğüs yüzgeçleri kaldırmayı sağlar . Diğer bir faktör oksijen tüketimidir. Ortam oksijeni, erken Devoniyen'de nispeten düşüktü, muhtemelen modern değerlerin yaklaşık yarısıydı. Birim hacimde havada sudakinden çok daha fazla oksijen bulunur ve omurgalılar benzer büyüklükteki omurgasızlara kıyasla yüksek enerji gereksinimi olan aktif hayvanlardır. Devoniyen, artan oksijen seviyelerini gördü ve bu da ek oksijenden yararlanabilen grupların aktif, büyük vücutlu hayvanlara dönüşmesine izin vererek yeni ekolojik nişler açtı. Özellikle tropikal bataklık habitatlarında, atmosferik oksijen çok daha kararlıdır ve birincil oksijen alımı için solungaçlardan ziyade akciğerlere güvenilmesine neden olmuş olabilir. Sonunda, hem yüzdürme hem de nefes alma önemli olabilir ve bazı modern fizostome balıkları gerçekten de mesanelerini her ikisi için de kullanır.

Gaz değişiminde işlev görebilmek için akciğerlerin bir kan kaynağına ihtiyacı vardır. Kıkırdaklı balıklarda ve teleostlarda , kalp vücudun alt kısmında bulunur ve kanı her biri bir solungaç kemerine karşılık gelen bir dizi eşleştirilmiş aort kemerine ayrılan ventral aorttan ileriye doğru pompalar . Aort kavisleri daha sonra solungaçların üzerinde birleşerek vücuda oksijenli kan sağlayan bir dorsal aort oluşturur . Gelen akciğerli balıklarda , Kel balık ve Bichirs , kesesi eşleştirilmiş kan ile beslenir pulmoner arter sondaki (6), aortik arkın dallanan. Aynı temel model akciğerli balık Protopterus'ta ve karasal semenderlerde bulunur ve muhtemelen ilk tetrapodlarda olduğu kadar tetrapodların yakın atalarında da bulunan modeldi. Diğer kemikli balıkların çoğunda yüzme kesesine kan dorsal aort tarafından sağlanır.

Nefes

Akciğerlerin gaz alışverişine izin vermesi için öncelikle akciğerlerin içinde gaz olması gerekir. Modern tetrapods olarak, üç önemli solunum mekanizmalar erken atalarından muhafaza edilir, ilk olarak bir CO olmak 2 / H + tespit sistemi. Modern tetrapod nefes olarak, nefes almak için dürtü bir CO birikimi ile tetiklenir 2 kan dolaşımında değil O eksikliği 2 . Benzer bir CO 2 / H + algılama sistemi, tüm bulunan Osteichthyes'in anlamına gelir, son ortak atadan tüm Osteichthyes'in tespit sistemi, bu tür bir ihtiyaç vardı. Bir nefes için ikinci mekanizma, gaz değişimini kolaylaştırmak için akciğerlerde bir yüzey aktif madde sistemidir. Bu aynı zamanda tüm Osteichthyes'lerde, hatta neredeyse tamamen suda yaşayanlarda bulunur. Bu sistemin yüksek oranda korunmuş doğası, suda yaşayan Osteichthy'lerin bile, su altında gaz olmadığı için garip görünebilecek bir yüzey aktif madde sistemine ihtiyaç duyduklarını göstermektedir. Bir nefes için üçüncü mekanizma, nefesin gerçek hareketidir. O görülebilir olarak bu mekanizma, Osteichthyes'in son ortak atası öncedir Lampetra camtshatica , kardeş dalının Osteichthyes'in için. Lamprey'de bu mekanizma, lambanın solungaçlarından su akışına izin vermek için vücudunu salladığı bir "öksürük" şeklini alır. CO zaman 2 çok yüksek Lamprey kanı tırmanış seviyeleri, bir sinyal "öksürük" için lamprey neden olur ve CO izin bir merkezi desen jeneratör gönderilir 2 onun bedeni terk. CO arasındaki bu bağlantı 2 algılama sistemi ve merkezi model üreteci homoloji ima tetrapodlarda bu iki sistem arasındaki bağlantı, son derece benzerdir.

Dış ve iç burun delikleri

Burun delikleri en kemikli balıklarda tetrapodların farklıdır. Normalde, kemikli balıkların dört burun deliği (burun açıklığı) vardır, her iki tarafta da bir naris arka arkaya gelir. Balık yüzerken, su öndeki çifte, koku alma dokusu boyunca ve arka açıklıklardan akar. Bu sadece ışın yüzgeçli balıklar için değil , aynı zamanda tetrapodları da içeren Sarcopterygii grubuna dahil bir balık olan Coelacanth için de geçerlidir. Buna karşılık, tetrapodların harici olarak yalnızca bir çift burun deliği vardır, ancak aynı zamanda choanae adı verilen bir çift iç burun deliğine de sahiptir ve burundan hava çekmelerine izin verir. Akciğerli balıklar da iç burun delikleri olan sarkopterygianlardır, ancak bunlar tetrapod koanalardan yeterince farklıdır ve uzun süredir bağımsız bir gelişme olarak kabul edilmektedir.

Tetrapodların iç burun deliklerinin evrimi 20. yüzyılda hararetle tartışıldı. İç burun delikleri, ağza göç etmiş dış burun deliklerinin (genellikle arka çift olduğu varsayılır) bir grubu olabilir veya iç burun çifti yeni evrimleşmiş bir yapı olabilir. Bununla birlikte, bir migrasyona yer açmak için, üst çenenin iki diş taşıyan kemiği, maksilla ve premaksilla , burun deliğinin geçmesine izin vermek ve sonra yeniden birleşmek için ayrılmak zorunda kalacaktı; Yakın zamana kadar, iki kemiğin bağlantısının kesildiği bir geçiş aşamasına dair hiçbir kanıt yoktu. Bu tür kanıtlar artık mevcuttur: Çin'de bulunan ve yaklaşık 395 milyon yaşında olan Kenichthys adlı küçük lob yüzgeçli bir balık , maksilla ve premaksilla ayrılmış ve bir açıklık (başlangıçtaki choana) ile "eylem ortasında yakalanmış" bir evrimi temsil etmektedir. - iki kemik arasındaki dudakta. Kenichthys , tetrapodlarla, yalnızca dış burun deliklerine sahip olan Coelacanth'tan daha yakından ilişkilidir; dolayısıyla tetrapod durumunun evriminde bir ara aşamayı temsil eder. Ancak arka burun deliğinin burundan dudağa evrimsel hareketinin nedeni tam olarak anlaşılamamıştır.

sığlıklara

Erken bir köpekbalığı dahil Devoniyen balıklar, Cladoselache , Eusthenopteron'dan ve diğer lob yüzgeçli balıklar ve zırhlı balıklar Bothriolepis (Joseph Smit, 1905).

Kenichthys'in akrabaları kısa süre sonra su yollarına ve acı nehir ağızlarına yerleştiler ve Devoniyen ve Karbonifer'in çoğu boyunca en çok sayıda kemikli balık oldular . Grubun temel anatomi de çok detaylı çalışmaları sayesinde bilinmektedir Eusthenopteron'dan tarafından Erik Jarvik 20. yüzyılın ikinci yarısında. Kafatasının çatısının kemikleri, erken dönem tetrapodların kemiklerine büyük ölçüde benziyordu ve dişler, labirentodontlarınkine benzer bir mine tabakasına sahipti . Eşleştirilmiş e belirgin kemiklerle bir yapı vardı homolog için kol kemiği , ulna , ve yarıçapı , ön-kanatçıklarda ve femur , tibia ve fibula pelvik kanatçıklarda.

: Ailelerin bir dizi vardı Rhizodontida , Canowindridae , Elpistostegidae , Megalichthyidae , Osteolepidae ve Tristichopteridae . Çoğu açık su balıklarıydı ve bazıları çok büyük boyutlara ulaştı; yetişkin örneklerin uzunluğu birkaç metredir. Rhizodontid Rhizodus'un 7 metreye (23 fit) kadar büyüdüğü tahmin edilmektedir ve bu da onu bilinen en büyük tatlı su balığı yapmaktadır.

Bunların çoğu açık su balıkları iken, bir grup, Elpistostegalianlar sığlarda yaşama uyum sağladı. Çok sığ suda hareket etmek için düz gövdeler geliştirdiler ve ana tahrik organları olarak göğüs ve pelvik yüzgeçler devraldı. Medyan yüzgeçlerin çoğu kayboldu ve geriye yalnızca bir ön serebral kuyruk yüzgeci kaldı . Sığlıklar ara sıra oksijen eksikliğine maruz kaldığından, yüzücü kese ile atmosferik havayı soluma yeteneği giderek daha önemli hale geldi. Spiracle havayı çekmek için bu balıkları sağlayan büyük ve belirgin hale geldi.

kafatası morfolojisi

Tetrapodların kökleri erken Devoniyen tetrapodomorf balıklarındadır . Düzleştirilmiş bir kafatasında iki loblu bir beyne sahip bir osteolepid tetrapodomorf lob-yüzgeçli balıktan (sarkopterygian-crossopterygian) geliştirilen ilkel tetrapodlar . Coelacanth grubu, bu sığ su adaptasyonlarını asla kazanmamış deniz lahitlerini temsil eder. Sarcopterygianlar görünüşe göre iki farklı soy çizgisi izlediler ve buna göre iki ana gruba ayrıldılar : Actinistia (coelacanthlar dahil) ve Rhipidistia ( ciğerli balıklara ve tetrapodomorflara evrimleşen soyu tükenmiş lob yüzgeçli balıkları içerir).

Yüzgeçlerden ayaklara

Bichirlerinki gibi saplı yüzgeçler karasal hareket için kullanılabilir

Bilinen en eski tetrapodomorf, Çin'den Kenichthys olup, yaklaşık 395 milyon yaşındadır. 380 My'dan kalma en eski tetrapodomorflardan ikisi Gogonasus ve Panderichthys idi . Koanaları vardı ve yüzgeçlerini gelgit kanallarında ve ölü dallar ve çürüyen bitkilerle tıkanmış sığ sularda hareket etmek için kullandılar. Yüzgeçleri, av için pusuda yatarken kendilerini bitkilere veya benzerlerine bağlamak için kullanılmış olabilir. Ön evrensel tetrapod karakteristikleri uzuvları öne eğilmesini dirsekten itibaren geriye doğru bükülür ve arka bacaklarda diz makul bir şekilde sığ suda yaşayan erken tetrapods takip edilebilir. Tiktaalik'ten alınan pelvik kemik fosilleri, genel olarak erken tetrapodları temsil ediyorsa, arka uzantıların ve pelvik tahrikli hareketin karasal adaptasyonlardan önce suda ortaya çıktığını göstermektedir.

Ayakların ve diğer tetrapod özelliklerinin hayvanlar hala sudayken evrimleştiğinin bir başka göstergesi de nasıl beslendikleridir. Karada avlarını yutmalarına izin veren kafatası ve çene modifikasyonlarına sahip değillerdi. Av, sığ yerlerde, su kenarında veya karada yakalanabilir, ancak bukkal boşluklarının genişlemesinden kaynaklanan hidrodinamik kuvvetlerin yiyeceği yemek borusuna zorlayacağı suda yenmesi gerekirdi.

Lob yüzgeçli balıklarda yüzgeçlerden tetrapod uzvunun evriminin, HOXD13 geninin ekspresyonu veya balık yüzgeci gelişiminde rol oynayan aktinodin 1 ve aktinodin 2 proteinlerinin kaybı ile ilgili olduğu öne sürülmüştür . Robot simülasyonları, yürüme için gerekli sinir devresinin, temel olarak demirleme noktaları olarak işlev gören ve sınırlı itme sağlayan uzuvlarla vücudun yan salınımını kullanan, yüzmeyi yöneten sinirlerden evrimleştiğini ileri sürüyor . Bu hareket türü, pektoral kuşaktaki değişikliklerin yanı sıra, fosil kayıtlarında görülenlere benzer, bichir'leri sudan çıkararak uyarılabilir .

Ichthyostega'nın 3D rekonstrüksiyonlarını kullanan bir 2012 araştırması , tipik dört ayaklı yürüyüşlerin yetersiz olduğu sonucuna varmıştır . Uzuvlar, gerekli dönme hareket aralığına sahip olmadıkları için dönüşümlü olarak hareket edemiyorlardı. Ek olarak, arka uzuvlar, arka uzuvlar tarafından yönlendirilen kara hareketi için gerekli pelvik kas sisteminden yoksundu. En olası karasal hareket yöntemi, modern çamur zıpzıplarına benzer şekilde eşzamanlı "koltuk değneği hareketleri"dir . (Çamur atlamacı "yürüyen" birkaç videoyu izlemek, onların her iki göğüs yüzgeci ile aynı anda kendilerini ileri doğru çekerek hareket ettiklerini gösterir (sol ve sağ göğüs yüzgeçleri alternatif olarak değil, aynı anda hareket eder). Yüzgeçler öne getirilir ve dikilir; omuzlar daha sonra döner arkaya doğru, gövdeyi ilerletir ve kuyruğu üçüncü bir temas noktası olarak sürükler. Arka "uzuvlar"/yüzgeçler yoktur ve ilgili omurganın önemli bir bükülmesi yoktur.)

bataklığın denizleri

İlk tetrapodlar muhtemelen kıyı ve acı deniz ortamlarında ve sığ ve bataklık tatlı su habitatlarında gelişti . Önceden, araştırmacılar zamanlamanın Devoniyen'in sonuna doğru olduğunu düşünüyorlardı. 2010 yılında, bu inanca , şimdi Polonya'nın Świętokrzyskie (Kutsal Haç) Dağları olan Laurasia'nın güney kıyılarındaki deniz çökellerinde korunmuş bilinen en eski tetrapod izlerinin keşfiyle meydan okundu . Onlar sırasında yapılan Ayfeliyen aşamada Orta Devoniyen sonunda. Bazıları rakam gösteren izler, yaklaşık 395 milyon yıl öncesine, yani bilinen en eski tetrapod vücut fosillerinden 18 milyon yıl öncesine tarihleniyor. Ek olarak, izler hayvanın kollarını ve bacaklarını ileri doğru itebildiğini gösteriyor ki bu Tiktaalik gibi tetrapodomorf balıklarda imkansız olan bir hareket türüdür . Çoğu iz sadece 15 santimetre (5.9 inç) genişliğinde olmasına rağmen, izleri üreten hayvanın 26 santimetre (10 inç) genişliğe kadar ayak pedleri ile 2,5 metre (8,2 ft) uzunluğa sahip olduğu tahmin edilmektedir.

Yeni buluntular, ilk tetrapodların gelgit düzlüklerinde fırsatçılar olarak yaşamış, gelgit tarafından yıkanmış veya karaya oturmuş deniz hayvanları ile beslendiklerini gösteriyor. Ancak şu anda, alevi yumurtlama mevsiminde olduğu gibi, yılın yalnızca belirli zamanlarında önemli sayıda balık mahsur kalmaktadır ; bu tür şeritler, yırtıcılar için önemli bir besin kaynağı sağlayamazdı. Devoniyen balıklarının günümüz balıklarından daha az sağduyulu olduğunu varsaymak için hiçbir neden yoktur. Şikago Üniversitesi'nden Melina Hale'e göre, tüm antik yollar zorunlu olarak erken tetrapodlar tarafından yapılmaz, ancak etli uzantılarını benzer bir alt-tabanlı harekette kullanan tetrapodların akrabaları tarafından da oluşturulabilir.

Paleozoyik tetrapodlar

Devoniyen tetrapodlar

Tarafından Araştırma Jennifer A. Clack ve onun meslektaşları benzer çok erken tetrapodlar hayvanlar gösterdi Acanthostega , tamamen su ve karada yaşama oldukça elverişli olmadığını. Bu, balıkların önce karayı istila ettiği (modern çamur zıpzıpları gibi ) ya da yaşadıkları gölet kuruduğunda su bulmak için - ve daha sonra bacakları, akciğerleri vb.

Geç Devoniyen'de kara bitkileri , tatlı su habitatlarını stabilize ederek, yeni fırsatlar sağlayan giderek daha karmaşık gıda ağlarıyla ilk sulak alan ekosistemlerinin gelişmesine izin verdi. Tatlı su habitatları, su kenarına yakın organik madde ve yoğun bitki örtüsü ile dolu su bulmak için tek yer değildi. Sığ sulak alanlar, kıyı lagünleri ve büyük acı nehir deltaları gibi bataklık habitatları da bu dönemde mevcuttu ve bunun tetrapodların evrimleştiği türden bir ortam olduğunu düşündürecek çok şey var. Erken fosil tetrapodlar deniz tortullarında bulunmuştur ve genel olarak ilkel tetrapodların fosilleri dünyanın her yerine dağılmış olarak bulunduğundan, kıyı çizgilerini izleyerek yayılmış olmalılar - sadece tatlı suda yaşayamazlardı.

Oregon Üniversitesi'nden yapılan bir analiz, "küçülen su birikintileri" teorisi için hiçbir kanıt önermemektedir - geçiş fosilleri, küçülen su birikintileri veya göletlerin kanıtlarıyla ilişkili değildir - ve bu tür hayvanların muhtemelen tükenmiş su birikintileri arasındaki kısa yürüyüşlerde hayatta kalamayacaklarını gösterir. Yeni teori, bunun yerine, ön-akciğerlerin ve ön-uzuvların, nemli, ağaçlık taşkın alanlarında çevreyi müzakere etmek için faydalı uyarlamalar olduğunu öne sürüyor.

Devoniyen tetrapodları, Geç Devoniyen neslinin tükenmesi olarak bilinen süreçte iki büyük darboğazdan geçtiler ; sonunda bir Frazniyen aşamada ve aşağıdaki sonunda büyük iki kat bir Fameniyen aşamada. Bu yok olma olayları, Ichthyostega gibi balık benzeri özelliklere sahip ilkel tetrapodların ve onların daha çok suda yaşayan akrabalarının ortadan kaybolmasına yol açtı. Devoniyen neslinin tükenmesinden sonra tetrapodlar fosil kayıtlarında yeniden ortaya çıktıklarında, yetişkin formların tümü karasal bir varoluşa tamamen adapte olmuş, sonraki türler ise ikincil olarak sudaki bir yaşam tarzına adapte olmuşlardır.

akciğerler

Kemikli balıkların (Osteichthyes) ortak atasının ilkel bir hava soluyan akciğere sahip olduğu artık açıktır - daha sonra aktinopterygianların çoğunda (ışın yüzgeçli balıklar) bir yüzme kesesine evrilmiştir . Bu, crossopterygianların, sudaki oksijen seviyesi çok düştüğünde basit akciğerlerini kullanarak ılık sığ sularda evrimleştiklerini gösteriyor.

Işınla sertleştirilmiş yüzgeçler yerine kemikler üzerinde desteklenen etli lob yüzgeçleri, tüm kemikli balıkların ( Osteichthyes ) atalarının bir özelliği gibi görünmektedir . Işın yüzgeçli balıkların ( Actinopterygii ) ataları yüzgeçlerini farklı bir yönde geliştirirken, tetrapodların lob yüzgeçli ataları onları daha da geliştirdi. Actinopterygians en ilkel grubu, Bichirs hala etli ön yüzgeçleri.

Erken tetrapodların fosilleri

Dokuz cins Devoniyen tetrapodları tanımlanmıştır, bunların birçoğu çoğunlukla veya tamamen alt çene materyalinden bilinmektedir . Biri hariç hepsi , Avrupa , Kuzey Amerika ve Grönland'ı kapsayan Laurasya süper kıtasındandı . Tek istisna, Avustralya'da bulunan tek bir Gondwanan cinsi olan Metaxygnathus'tur .

Asya'dan tanımlanan ilk Devoniyen tetrapod , 2002 yılında bildirilen bir çene kemiği fosilinden tanındı . Çin tetrapod Sinostega pani , Çin'in kuzeybatısındaki Ningxia Hui Özerk Bölgesi'nin kırmızı kumtaşı çökellerindeki fosilleşmiş tropik bitkiler ve lob yüzgeçli balıklar arasında keşfedildi . Bu bulgu, bu hayvanların coğrafi aralığını önemli ölçüde genişletti ve nispeten kısa bir süre içinde elde ettikleri dünya çapındaki dağılım ve büyük taksonomik çeşitlilik hakkında yeni sorular ortaya çıkardı.

Anahtar Devoniyen tetrapodomorf vücut fosilleri ile ilgili olarak Zachelmie'den en eski tetrapod izleri

Bu en eski tetrapodlar karasal değildi. En erken teyit edilen karasal formlar , yaklaşık 20 milyon yıl sonra, erken Karbonifer yataklarından bilinmektedir . Yine de, suyun dışında çok kısa süreler geçirmiş olabilirler ve çamurda yol almak için bacaklarını kullanmış olabilirler .

İlk etapta neden karaya çıktıkları hala tartışılıyor. Bunun bir nedeni, başkalaşımlarını tamamlayan küçük çocukların , toprağın sunduğu şeylerden yararlanmak için gerekenlere sahip olmaları olabilir. Zaten hava solumak ve karaya yakın sığ sularda bir koruma olarak hareket etmek için uyarlanmış (tıpkı modern balıklar ve amfibiler hayatlarının ilk bölümünü mangrov ormanları gibi sığ suların karşılaştırmalı güvenliğinde geçirirler ), her biri kısmen örtüşen iki çok farklı niş diğeri, aralarındaki dağınık çizgide genç çocuklarla. Biri aşırı kalabalık ve tehlikeliyken, diğeri çok daha güvenli ve çok daha az kalabalıktı, kaynaklar üzerinde daha az rekabet sunuyordu. Karasal niş, aynı zamanda, esas olarak suda yaşayan hayvanlar için çok daha zorlu bir yerdi, ancak evrim ve seçilim baskısının çalışma şekli nedeniyle, bundan yararlanabilen yavrular ödüllendirilecekti. Karada küçük bir yer edindikten sonra, ön adaptasyonları sayesinde, torunlarındaki uygun varyasyonlar, kademeli olarak devam eden evrim ve çeşitlenme ile sonuçlanacaktır.

Bu zamanda, karada ve su yakınında, nemli toprakta ve ıslak çöpte sürünen omurgasızların bolluğu, bir besin kaynağı sunuyordu. Hatta bazıları küçük tetrapodları yiyebilecek kadar büyüktü, ancak toprak suda yaygın olan tehlikelerden uzaktı.

sudan karaya

Başlangıçta karaya sadece geçici baskınlar yapan tetrapodlar, zamanla karasal ortamlara adapte oldular ve sudan daha uzun süreler geçirdiler. Yetişkinlerin karada biraz zaman geçirmeye başlaması ( Ichthyostega gibi erken tetrapodlardaki iskelet değişikliklerinin önerdiği gibi ) su kenarına yakın güneşte güneşlenmek, aksi halde çoğunlukla suda yaşamak da mümkündür.

karbonifer tetrapodlar

1990'lara kadar, geç Devoniyen tetrapodları ile tanınabilir orta Karbonifer amfibi soylarında tetrapod fosillerinin yeniden ortaya çıkışı arasında fosil kayıtlarında 30 milyon yıllık bir boşluk vardı . Onu tanıyan paleontologdan sonra, yaklaşık 360 ila 345 milyon yıl öncesini (Devoniyen-Karbonifer geçişi ve erken Mississippian) kapsayan " Romer's Gap " olarak anıldı .

"Boşluk" sırasında, karasal yaşam için basamaklı uzuvlar ve diğer uyarlamalar gibi tetrapod omurgaları gelişti. Kulaklar , kafatasları ve vertebral kolonların hepsi de değişikliğe uğradı. El ve ayaklardaki rakam sayısı, daha fazla rakama sahip soylar ortadan kalktıkça beşte standart hale geldi. Bu nedenle, bu "boşlukta" bulunan çok az sayıdaki tetrapod fosili, bu önemli değişiklikleri belgeledikleri ve tarihlerini açıkladıkları için paleontologlar tarafından çok daha değerlidir.

Suda yaşayan, lob yüzgeçli bir balıktan hava soluyan bir amfibiyen geçiş, omurgalıların evrimsel tarihinde önemli ve temel bir geçişti . Bir organizmanın yerçekimi nötr bir sulu ortamda yaşaması için, daha sonra bir organizmanın tüm ağırlığını desteklemesi ve dehidrasyonu hafifletmek için bir mekanizmaya sahip olması gereken bir organizmayı kolonize edin, genel vücut planında hem formda hem de işlevde önemli uyarlamalar veya eksaptasyonlar gerekir. . Bu tür uyarlamalar yapan bir hayvan örneği olan Eryops , balık atalarında bulunan birçok özelliği iyileştirdi . Sağlam uzuvlar , suyun dışındayken vücudunu destekledi ve taşıdı . Daha kalın, daha güçlü bir omurga , vücudunun kendi ağırlığı altında sarkmasını engelledi. Ayrıca, körelmiş balık çene kemiklerinin yeniden şekillendirilmesiyle, balık iç kulağına bağlanmak için ilkel bir orta kulak gelişmeye başladı ve Eryops'un havadan gelen sesi yükseltmesine ve böylece daha iyi hissetmesine izin verdi .

By Vizeyen (orta Karbonifer) aşamasında, erken dörtayaklılarda en az üç ya da dört ana kola yayılan almıştı. Bu farklı dallardan bazıları, tüm yaşayan tetrapodların atalarını temsil eder. Bu, yaşayan tüm tetrapodların ortak atasının muhtemelen Karbonifer'de yaşadığı anlamına gelir. Tetrapoda'nın (taç-Tetrapoda olarak da bilinir) dar bir kladistik tanımı altında , yalnızca bu ortak atadan gelenleri içerir, tetrapodlar ilk olarak Karbonifer'de ortaya çıktı. (Geniş anlamda) tanınabilir erken dörtayaklılarda temsil eden temnospondyls (örn Eryops ) lepospondyls (örn Diplocaulus ), anthracosaurlarda yakınları ve atalarıydılar, Amniota ve muhtemelen baphetids temnospondyls ile ilişkili olduğu düşünülmektedir ve kimin ana şube olarak durumu henüz çözülmedi. Hangi otoritelerin takip edildiğine bağlı olarak, modern amfibiler (kurbağalar, semenderler ve caecilians ) büyük olasılıkla temnospondillerden veya lepospondillerden (veya muhtemelen her ikisinden de, ancak bu şimdi bir azınlık konumudur) türetilmiştir.

İlk amniyotlar (bugün sürüngenleri , memelileri ve kuşları içeren omurgalılar grubu ), Geç Karbonifer'in erken dönemlerinden bilinmektedir . By Trias , bu grup zaten en erken içine yayılan etmişti memeliler , kaplumbağalar ve timsahlar ( kertenkele ve kuş belirdi Jura ve yılanlar içinde Kretase ). Bu, (muhtemelen dördüncü) Karbonifer grubuyla, hayatta kalan hiçbir soy bırakmamış olan bafetidlerle keskin bir tezat oluşturuyor .

Karbonifer yağmur ormanlarının çöküşü

Amfibiler ve sürüngenler, ~307 milyon yıl önce meydana gelen bir yok olma olayı olan Karbonifer yağmur ormanlarının çöküşünden (CRC) güçlü bir şekilde etkilendi . Karbonifer dönemi uzun zamandır kalın, buharlı bataklıklar ve nemli yağmur ormanlarıyla ilişkilendirilmiştir. Bitkiler neredeyse tüm Dünya ekosistemlerinin temelini oluşturduğundan, bitki dağılımındaki herhangi bir değişiklik hayvan yaşamını her zaman bir dereceye kadar etkilemiştir. Hayati yağmur ormanı ekosisteminin ani çöküşü, ona dayanan başlıca dört ayaklı gruplarının çeşitliliğini ve bolluğunu derinden etkiledi. Dünya tarihindeki en yıkıcı iki bitki neslinin tükenmesinden birinin parçası olan CRC, dünya çapında iklimin genel olarak çok daha kuru ve daha soğuk hale geldiği (her ne kadar birçok yeni çalışma yapılsa da) kendi kendini güçlendiren ve çok hızlı bir çevre değişikliğiydi. Karbonifer-Permiyen geçişindeki ince taneli tarihsel iklim değişikliklerini ve nasıl ortaya çıktıklarını daha iyi anlamak için).

Bitkilerin yeni iklime uyum sağlamada karşılaştıkları zorluklardan kaynaklanan dünya çapındaki bitki azalması, yağmur ormanı ekosistemlerinin aşamalı olarak parçalanmasına ve çökmesine neden oldu. Bu, o sırada küçülen ekosistemler tarafından desteklenebilecek hayvan yaşamının miktarını keskin bir şekilde azaltarak çöküşü güçlendirdi ve böylece daha da hızlandırdı. Bu hayvan azaltımının sonucu, bitkileri daha da fazla etkileyen küresel karbondioksit seviyelerinde bir düşüş oldu. Bu kaçak bitkinin azalmasından ve birincil sera gazındaki azalmadan kaynaklanan kuraklık ve sıcaklık düşüşü, Dünya'nın bir dizi yoğun Buz Çağı'na hızla girmesine neden oldu.

Bu, özellikle amfibileri çeşitli şekillerde etkiledi. Dünya suyunun buzullara hapsedilmesi nedeniyle deniz seviyesindeki muazzam düşüş, amfibilerin tercih ettiği yarı su ekosistemlerinin dağılımını ve boyutunu derinden etkiledi ve iklimin önemli ölçüde soğuması, amfibiler için elverişli yeni bölge miktarını daha da daralttı. Amfibilerin ayırt edici özellikleri arasında yumurtlamak için bir su kütlesine zorunlu geri dönüş, kurumaya eğilimli hassas bir cilt (böylece amfibiyenin yaşamı boyunca suya nispeten yakın olması gerekir) ve bir denizci olma ünü olduğu düşünülürse. Ekolojik değişime karşı düşük direnç nedeniyle bozulan ekosistemler için türler, amfibiler özellikle harap oldu ve Labyrinthodonts en kötü durumda olan gruplar arasındaydı. Buna karşılık, amniyotik yumurtaları sudan gaz alışverişini sağlayan ve bu sayede karada bırakılabilen bir zara sahip olan sürüngenler , yeni koşullara daha iyi adapte oldular. Sürüngenler yeni nişleri daha hızlı bir şekilde işgal ettiler ve diyetlerini çeşitlendirmeye başladılar, yalnızca böcekler ve balıklarla beslenmek yerine otçul ve etobur hale geldiler. Bu arada, ciddi şekilde etkilenen amfibiler, yeni ekolojik nişlerde ustalaşmada sürüngenleri geride bırakamadılar ve bu nedenle, dört ayaklı evrim meşalesini giderek daha başarılı ve hızla yayılan sürüngenlere devretmek zorunda kaldılar.

Permiyen tetrapodlar

In Permiyen dönemi: Erken "amfibi" (labyrinthodonts) nesillerin dahil temnospondyl ve anthracosaur ; iken amniyota nesillerin dahil Sauropsida ve Synapsida . Sauropsida sonunda günümüzün sürüngenlerine ve kuşlarına dönüşecekti ; oysa Synapsida bugünün memelilerine evrimleşecekti . Bununla birlikte, Permiyen döneminde, ayrım daha az netti - amniyot faunası tipik olarak sürüngen veya memeli benzeri sürüngen olarak tanımlandı . İkincisi (synapsida) en önemli ve başarılı Permiyen hayvanlarıydı.

Permiyen'in sonu, Permiyen-Triyas nesli tükenme olayı sırasında faunada büyük bir ciro gördü : muhtemelen fanerozoik'in en şiddetli kitlesel yok oluş olayı . Çoklu yok olma darbeleri nedeniyle uzun süreli tür kaybı yaşandı. Bir zamanlar büyük ve çeşitli grupların çoğu öldü ya da büyük ölçüde azaldı.

mezozoik tetrapodlar

Permiyen neslinin tükenmesinden sonra Dünya'daki yaşam hızla iyileşiyor gibiydi, ancak bu çoğunlukla dayanıklı Lystrosaurus gibi felaket taksonları biçimindeydi . Yüksek biyolojik çeşitliliğe, karmaşık besin ağlarına ve çeşitli nişlere sahip karmaşık ekosistemler oluşturan özel hayvanların toparlanması çok daha uzun sürdü. Mevcut araştırmalar, bu uzun toparlanmanın, toparlanmayı engelleyen ardışık nesli tükenme dalgalarından ve Erken Triyas'ta devam eden organizmalara yönelik uzun süreli çevresel stresten kaynaklandığını gösteriyor. Son araştırmalar, yok oluşun üzerinden 4 milyon ila 6 milyon yıl sonra, Triyas ortalarının başlangıcına kadar toparlanmanın başlamadığını gösteriyor; ve bazı yazarlar, iyileşmenin P-Tr yok oluşundan 30 milyon yıl sonrasına kadar, yani geç Triyas'ta tamamlanmadığını tahmin ediyor.

Küçük bir sürüngen grubu, diapsidler , özellikle dinozorlar olmak üzere Triyas döneminde çeşitlenmeye başladı . Geç Mesozoyik'e gelindiğinde, temnospondiller ve sürüngen benzeri amfibiler gibi Paleozoik'te ilk kez ortaya çıkan büyük labirentodont gruplarının soyu tükenmişti. Mevcut tüm büyük sauropsid grupları, Mesozoyik sırasında evrimleşmiştir ve kuşlar ilk olarak Jura'da türetilmiş bir theropod dinozor kolu olarak ortaya çıkmıştır . Birçok grup synapsids gibi anomodonts ve therocephalians oluşan bir kez Permienin baskın karasal fauna da Mesozoyik'te tükenmiş hale geldiği; Bununla birlikte, Triyas sırasında, bir grup ( Cynodontia ) soyundan gelen takson Mammalia'ya yol açtı , bu takson Mesozoyik boyunca hayatta kaldı ve daha sonra Cenozoik sırasında çeşitlendi.

Senozoik tetrapodlar

Senozoyik dönemi sonunda başlayan Mezozoik çağın ve Kretase çağında; ve bu güne kadar devam etmektedir. Cenozoic'in başlangıcı, tüm kuş olmayan dinozorların neslinin tükendiği Kretase-Paleojen neslinin tükenmesi olayı ile işaretlendi . Senozoyik bazen " Memeli Çağı" olarak adlandırılır .

Mesozoyik sırasında, prototip memeli, küçük bir gece böcekçiliği olan bir ağaç faresi gibi bir şeydi . Çoğu memeli, gece alışkanlıklarından dolayı renk görmelerini kaybetti ve işitme duyularını büyük ölçüde geliştirdi . Günümüzün tüm memelileri bu kökenle şekillenmektedir. Primatlar daha sonra renk görüşünü yeniden geliştirdi.

Paleosen ve Eosen sırasında , çoğu memeli küçük kaldı (20 kg'ın altında). Oligosen ve Miyosen'de serinleyen iklim ve çayırların genişlemesi , daha büyük memeli türlerinin evrimini destekledi.

Fareler koşar, penguenler yüzer ve paytak paytak paytak paytak paytak paytak paytak paytak yürüyüşe geçer: ancak kuşların çoğu oldukça küçüktür ve uçabilir. Bazı kuşlar uçma yeteneklerini epik dünya geçişi göçlerini tamamlamak için kullanırken, fırkateyn kuşları gibi diğerleri aylarca okyanusların üzerinde uçar.

Yarasalar da uçtu ve deniz memelileri ile birlikte ekolokasyon veya sonar geliştirdi .

Balinalar , foklar , denizayıları ve deniz su samurları okyanusa ve suda yaşayan bir yaşam tarzına geri döndü .

Geniş geviş getiren toynaklı sürüleri otlakları ve ormanları doldurur . Etoburlar , sürü hayvanı popülasyonlarını kontrol altında tutmak için evrimleşmiştir.

Mevcut (yaşayan) tetrapodlar

Mesozoyik'in sonundaki büyük faunal dönüşümün ardından, hepsi de soyu tükenmiş birçok grubu içeren sadece altı ana tetrapod grubu kaldı:

Referanslar

Dış bağlantılar