Tohum dormansisi - Seed dormancy

Tohum dormansisi , tipik olarak düşük bir fide hayatta kalma olasılığına yol açacak uygun olmayan ekolojik koşullar sırasında tohumların çimlenmesini önleyen evrimsel bir adaptasyondur. Hareketsiz tohumları yok filiz normalde olmayan atıl tohumların çimlenmesi için elverişli olan çevresel faktörlerin bir kombinasyonu altında belirli bir zaman döneminde.

Tohum dormansinin önemli bir işlevi, tüm tohumların aynı anda çimlenmesini engelleyen ve dağılmaya izin veren gecikmiş çimlenmedir. Çimlenmenin sendelemesi, bazı tohumların ve fidelerin kısa süreli kötü hava koşullarından veya geçici otçullardan kaynaklanan hasar veya ölümden korunmasını sağlar ; ayrıca ışık ve su için diğer bitkilerden rekabet daha az yoğun olduğunda bazı tohumların çimlenmesine izin verir. Gecikmiş tohum çimlenmesinin başka bir şekli, gerçek tohum uyku durumundan farklı olan ve dış çevre koşulları çimlenme için çok kuru veya sıcak veya soğuk olduğu için bir tohum çimlenemediğinde ortaya çıkan tohum durgunluğudur.

Birçok bitki türü, çimlenmeyi aylar veya yıllar boyunca geciktiren tohumlara sahiptir ve bazı tohumlar, çimlenmeden önce 50 yıldan fazla bir süre toprak tohum bankasında kalabilir . Bazı tohumların çok uzun bir canlılık periyodu vardır ve belgelenmiş en eski çimlenen tohum, Sibirya permafrostunda gömülü dokudan yapılan bir çalışmadan elde edilmiştir. Silene stenophylla tohumlarının 31.800 yaşında olduğu tahmin edildi ve araştırmacılar bitkiyi başarılı bir şekilde rejenere etti.

genel bakış

Gerçek dormansi veya doğuştan dormansi, normalde ideal koşullar altında çimlenmeyi önleyen tohum içindeki koşullardan kaynaklanır. Genellikle tohum dormansisi, tohumun hangi kısmının dormansi ürettiğine bağlı olarak iki ana kategoriye ayrılır: eksojen ve endojen. Hareket tarzlarına göre üç tür uyku hali vardır: fiziksel, fizyolojik ve morfolojik.

Farklı uyuyan tohumları gruplamak için geliştirilmiş bir dizi sınıflandırma şeması vardır, ancak hiçbiri evrensel kullanım kazanmamıştır. Dormansi, çoğu zaman örtüşen ve kesin kategorizasyonun net olmadığı koşullar üreten çok çeşitli nedenlerle ortaya çıkar. Bu sorunu birleştirmek, belirli bir noktada bir nedenle uykuda olan aynı tohumun daha sonraki bir noktada başka bir nedenle uykuda olabilmesidir. Bazı tohumlar dormansi döneminden dormansi olmayana doğru dalgalanır ve uykuda olan bir tohumun statik veya atıl görünmesine rağmen, gerçekte hala çevresel ipuçlarını alıyor ve bunlara tepki veriyorlar.

Tüm tohumlar bir uyku dönemine girmez, birçok bitki türü tohumlarını yılın sonlarında, toprak sıcaklığının çimlenme için çok düşük olduğu veya çevrenin kuru olduğu zaman bırakır. Bu tohumlar yeterince sıcak ve/veya yeterince nemli bir ortamda toplanır ve ekilirse çimlenirler. Doğal koşullarda, büyüme mevsiminin sonlarında salınan uykuda olmayan tohumlar, toprak sıcaklığının yükseldiği ilkbahara kadar veya kurak dönemlerde dağılan tohumlar, yağmur yağana ve yeterli toprak nemi oluşana kadar bekler.

Çimlenmeyi geciktiren etli meyveleri olduğu için çimlenmeyen tohumlar hareketsizdir, uykuda değildir.

Pek çok bahçe bitkisi, suya sahip oldukları anda kolayca filizlenecek ve vahşi atalarının uyku hali olmasına rağmen yeterince sıcak olacak tohumlara sahiptir. Bu ekili bitkiler, bitki yetiştiricileri ve dormansiden yoksun bitkileri yetiştiren ve saklayan bahçıvanlar tarafından nesiller boyu süren seçici baskı nedeniyle tohum dormansisinden yoksundur.

Bazı mangrovların tohumları canlıdır ve hala ebeveyne bağlıyken filizlenmeye başlar; tohumun düştüğünde toprağa nüfuz etmesine izin veren büyük, ağır bir kök üretirler. Canlı çimlenme, mangrovların tuzlu ortam için bir uyarlamasıdır.

dışsal uyku hali

Dış kaynaklı uyku hali, embriyo dışındaki koşullardan kaynaklanır ve genellikle üç alt gruba ayrılır:

Fiziksel uyku hali

Geçirimsiz bir tohum kabuğunun neden olduğu dormansi, fiziksel dormansi olarak bilinir. Fiziksel dormansi, tohum veya meyvenin olgunlaşması ve kurutulması sırasında gelişen geçirimsiz tabaka(lar)ın sonucudur. Bu geçirimsiz tabaka tohumun su veya gaz almasını engeller. Sonuç olarak, dormansi bozulana kadar tohumun çimlenmesi engellenir. Doğal sistemlerde fiziksel uyku hali, yüksek sıcaklıklar, dalgalanan sıcaklıklar, yangın, donma/çözülme, kurutma veya hayvanların sindirim kanallarından geçiş gibi çeşitli faktörler tarafından bozulur. Fiziksel dormansinin >100 mya geliştirdiğine inanılmaktadır.

Fiziksel dormansi bozulduğunda, eski haline getirilemez ( yani tohum, fizyolojik dormansi mekanizmalarına sahip tohumların aksine, olumsuz koşulların ardından ikincil dormansiye giremez ). Bu nedenle, fiziksel uyku halini kıran mekanizmaların zamanlaması kritiktir ve çevresel ipuçlarına göre ayarlanmalıdır. Bu, bitkinin başarılı bir şekilde filizleneceği, kurulacağı ve sonunda çoğalacağı koşullarda meydana gelen çimlenme şansını en üst düzeye çıkarır.

Aşağıdakileri içeren 16 anjiyosperm familyasında bitki tohumlarında fiziksel uyku hali tespit edilmiştir:

Fiziksel dormansi hiçbir gymnosperm'de kaydedilmemiştir.

Genel olarak, fiziksel uyku hali, meyve veya tohum kabuğundaki bir veya daha fazla çit tabakasının sonucudur. Bu katmanlar, birbirine sıkıca paketlenmiş ve su itici madde ile emprenye edilmiş malpighian hücreleri ile odunlaştırılır. Anacardiaceae ve Nelumbonaceae familyalarında tohum kabuğu iyi gelişmemiştir. Bu nedenle meyvede bulunan palisade tabakaları su alımını önlemede fonksiyonel bir rol oynar. Fiziksel dormansi yaygın bir özellik olsa da, bu familyalardaki bazı türlerde fiziksel dormansi yoktur veya uykuda olmayan tohumlar üretir.

Bir "su boşluğu" işlevi gören özel yapılar, su alımını önlemek için tohumun geçirimsiz katmanlarıyla ilişkilendirilir. Su boşluğu tohum olgunluğunda kapanır ve uygun çevresel sinyale yanıt olarak açılır. Fiziksel dormansinin kırılması, tohum içindeki bu özel yapıların bozulmasını içerir ve çimlenme için çevresel bir sinyal dedektörü görevi görür. Örneğin baklagil (Fabaceae) tohumları lensin ince duvarlı hücrelerinden (su boşluk yapısı) sonra geçirgen hale gelir. Ardından kopan çekmeler, tohuma su girmesine izin vermek için ayrılır. Diğer su boşluğu yapıları, karpellar mikropil, biksoid chalazal tıkaç, emme kapağı ve suberize edilmiş "durdurucu" içerir.

Doğada, fiziksel olarak uykuda olan tohumların tohum kabuklarının, toprak tohum bankasında aylar-yıllar boyunca tekrarlanan ısıtma ve soğutma yoluyla zamanla su geçirgen hale geldiği düşünülmektedir. Örneğin, kuzey Avustralya'da kurak mevsim boyunca yüksek ve dalgalı sıcaklıklar, Stylosanthes humilis ve S.hamata'nın (Fabaceae) geçirimsiz tohumlarında dormansi kırılmasını teşvik eder .

Genel olarak, fiziksel olarak uykuda olan tohumların (örn., Abrus precatorious ) tohum ağırlığı , tohum kabuğunun su ve havaya karşı geçirimsizliğinden dolayı farklı çevre koşullarında (nem, sıcaklık) bile daha uzun süre sabit kalır. Daha sonra, Abrus precatorious tohumlarının yerli halk tarafından tartım ünitesi (Ratti) olarak kullanımını da doğrular .

mekanik uyku hali

Tohum kabukları veya diğer kaplamalar, çimlenme sırasında embriyonun genişlemesine izin vermeyecek kadar sert olduğunda mekanik uyku hali. Geçmişte bu dormansi mekanizması, bunun yerine dormansileri için endojen faktörlere sahip olduğu tespit edilen bir dizi türe atfedildi. Bu endojen faktörler, düşük embriyo büyüme potansiyelini içerir.

kimyasal dormansi

Embriyonun etrafındaki kaplamalarda bulunan büyüme düzenleyicileri vb. içerir. Tohum yıkanarak veya ıslatılarak dokulardan sızabilir veya başka yollarla etkisiz hale getirilebilirler. Çimlenmeyi önleyen diğer kimyasallar, yağmur suyu veya kar erimesi ile tohumlardan yıkanır.

endojen uyku hali

Endojen dormansi, embriyonun kendi içindeki koşullardan kaynaklanır ve genellikle üç alt gruba ayrılır: fizyolojik dormansi, morfolojik dormansi ve birleşik dormansi, bu grupların her birinin alt grupları da olabilir.

fizyolojik uyku hali

Fizyolojik dormansi, kimyasal değişiklikler meydana gelene kadar embriyo büyümesini ve tohum çimlenmesini engeller. Giberellik asit (GA3) uygulamasından sonra veya olgunlaştırma sonrası kuru veya kuru depolamadan sonra çimlenme oranında bir artış meydana geldiğinde fizyolojik dormansi belirtilir . Ayrıca, uyku halindeki tohum embriyoları kesilip sağlıklı fideler ürettiğinde veya 3 aya kadar soğuk (0–10 °C) veya ılık (=15 °C) tabakalaşmanın çimlenmeyi arttırdığı veya olgunlaşma sonrası kuru süreyi kısalttığı zaman endikedir. soğuk tabakalaşma süresi gereklidir. Bazı tohumlarda, kazıma çimlenmeyi arttırdığında fizyolojik uyku hali belirtilir.

Fizyolojik dormansi, engelleyici kimyasallar parçalandığında veya artık tohum tarafından üretilmediğinde bozulur; genellikle normal olarak (+4C) 39F'nin altında veya Ranunculaceae'deki ve birkaç diğer türdeki birçok türün (−5C) 24F'nin altındaki soğuk nemli koşullar periyodu ile . Absisik asit genellikle tohumlarda büyüme inhibitörüdür ve üretimi ışıktan etkilenebilir. Şakayık türleri gibi bazı bitkilerde birden fazla fizyolojik uyku hali vardır, biri kök (kök) büyümesini, diğeri ise tüy (sürgün) büyümesini etkiler.

  • kurutma ; bir dizi ot içeren bazı bitkiler ve mevsimsel olarak kurak bölgelerden olanlar, çimlenmeden önce bir kuruma süresine ihtiyaç duyarlar, tohumlar serbest bırakılır, ancak çimlenme başlamadan önce daha düşük bir nem içeriğine sahip olmaları gerekir. Tohumlar dağıldıktan sonra nemli kalırsa, çimlenme aylarca hatta yıllarca gecikebilir. Ilıman iklim bölgelerinden gelen pek çok otsu bitki, tohumların kurumasıyla yok olan fizyolojik bir dormansiye sahiptir.
  • Fotodormansi veya ışık hassasiyeti bazı tohumların çimlenmesini etkiler. Bu fotoblastik tohumların filizlenmesi için bir karanlık veya aydınlık periyoduna ihtiyacı vardır. İnce tohum kabuğuna sahip türlerde, ışık uyku halindeki embriyoya nüfuz edebilir. Işığın varlığı veya ışığın olmaması, çimlenme sürecini tetikleyebilir, bazı tohumlarda çok derine gömülü veya toprağa gömülmemiş bazılarında çimlenmeyi engelleyebilir.
  • Termodormansi , tohumun sıcağa veya soğuğa duyarlılığıdır. Cocklebur ve amaranth dahil bazı tohumlar yalnızca yüksek sıcaklıklarda (30C veya 86F) çimlenir. Yaz ortasından ortasına kadar çimlenen tohumları olan birçok bitki, termodormansiye sahiptir ve yalnızca toprak sıcaklığı sıcak olduğunda çimlenir. Diğer tohumlar çimlenmek için serin topraklara ihtiyaç duyarken, kereviz gibi diğerleri toprak sıcaklıkları çok sıcak olduğunda engellenir. Tohum yaşlandıkça veya kurudukça genellikle termodormansi gereksinimleri ortadan kalkar.

Tohumlar, bu koşullar altında derin fizyolojik dormansiye sahip olarak sınıflandırılır: GA3 uygulamaları çimlenmeyi artırmaz; veya kesilen embriyolar anormal fideler ürettiğinde; veya tohumların çimlenmesi için 3 aydan fazla soğuk tabakalaşma gerektirdiğinde.

morfolojik uyku hali

Morfolojik uykuda, embriyo az gelişmiş veya farklılaşmamıştır. Bazı tohumlar, tohum çimlenmesinden önce daha fazla büyümesi gereken tamamen farklılaşmış embriyolara sahiptir veya embriyolar meyve olgunlaşması sırasında farklı dokulara farklılaşmamıştır.

  • Olgunlaşmamış embriyolar - bazı bitkiler, embriyoların dokuları tamamen farklılaşmadan tohumlarını bırakır ve tohumlar yerdeyken su aldıktan sonra olgunlaşır, çimlenme birkaç haftadan birkaç aya kadar ertelenebilir.

kombine uyku hali

Bu tohumların hem morfolojik hem de fizyolojik dormansisi vardır.

  • Morfo-fizyolojik veya morfofizyolojik dormansi , az gelişmiş embriyolara sahip tohumların da dormansi için fizyolojik bileşenlere sahip olması durumunda ortaya çıkar. Bu nedenle, bu tohumlar, tam olarak büyümüş embriyoları geliştirmek için bir sürenin yanı sıra, uyku halini ortadan kaldıran tedaviler gerektirir.
  • orta seviye basit
  • Derin basit
  • Derin basit epikotil
  • Derin basit çift
  • orta düzey kompleks
  • Derin kompleks

kombinasyonel dormansi

Uyuşmanın hem eksojen (fiziksel) hem de endojen (fizyolojik) koşullardan kaynaklandığı bazı tohumlarda kombinasyonel dormansi meydana gelir. Bazı İris türleri hem sert geçirimsiz tohum kabuğuna hem de fizyolojik dormansiye sahiptir.

ikincil uyku hali

İkincil dormansi, yüksek sıcaklıklar gibi çimlenme için uygun olmayan koşullara maruz kalan bazı uykuda olmayan ve uyku sonrası tohumlarda meydana gelir. Tohum dağıldıktan sonra meydana gelen koşullardan kaynaklanır. İkincil uyku halinin mekanizmaları henüz tam olarak anlaşılmamıştır, ancak plazma zarındaki reseptörlerde duyarlılık kaybını içerebilir.

Referanslar

daha fazla okuma

  • Hanson, Thor (2016). Tohumların Zaferi: Tahıllar, Cevizler, Çekirdekler, Bakliyatlar ve Çekirdeğin Bitki Krallığını Nasıl Fethettiği ve İnsanlık Tarihini Nasıl Şekillendirdiği . Temel Kitaplar. ISBN'si 978-0465097401.