Bitki yaşlanması - Plant senescence

Bitki yaşlanması , bitkilerde yaşlanma sürecidir. Bitkiler hem stres kaynaklı hem de yaşa bağlı gelişimsel yaşlanmaya sahiptir. Yaprak yaşlanması sırasında klorofil bozulması , antosiyanin ve ksantofiller gibi karotenoidleri ortaya çıkarır ve yaprak döken ağaçlarda sonbahar yaprak renginin nedenidir . Yaprak yaşlanması, çoğunlukla azot olmak üzere besin maddelerinin bitkinin büyüme ve depolama organlarına geri dönüştürülmesinde önemli bir işleve sahiptir. Hayvanlardan farklı olarak, bitkiler sürekli olarak yeni organlar oluşturur ve daha yaşlı organlar, besin ihracatını en üst düzeye çıkarmak için yüksek düzeyde düzenlenmiş bir yaşlanma programına tabi tutulur.

Oregon üzüm yapraklarının sonbaharda yaşlanması , programlanmış bitki yaşlanmasının bir örneğidir.

Yaşlanmanın hormonal düzenlenmesi

Programlanmış yaşlanma bitki hormonlarından büyük ölçüde etkileniyor gibi görünüyor . Hormonlar absisik asit , etilen, bir bitki hormonu # etilen , jasmonik asit ve salisilik asit senesansının promotörler en çok bilim adamları tarafından kabul edilir, ama en azından bir kaynak listeleri gibberellinler , brasinosteroidler ve strigolactone aynı zamanda şu şekilde dahil edilir. Sitokininler , bitki hücresinin korunmasına yardımcı olur ve sitokinin biyosentez genlerinin gelişimin sonlarında ekspresyonu yaprak yaşlanmasını önler. Hücrenin sitokini algılamaması veya geri çekilmesi, hücrenin apoptoza veya yaşlanmaya uğramasına neden olabilir. Ayrıca etileni algılayamayan mutantlar gecikmiş yaşlanma gösterirler. Karanlık kaynaklı yaşlanma sırasında ifade edilen mRNA'lar ile yaşa bağlı gelişimsel yaşlanma sırasında ifade edilen mRNA'ların genom çapında karşılaştırılması, jasmonik asit ve etilenin karanlık kaynaklı (stresle ilişkili) yaşlanma için daha önemli olduğunu, salisilik asidin ise gelişimsel yaşlanma için daha önemli olduğunu göstermektedir.

Yıllık ve çok yıllık faydalar

Bazı bitkiler , her mevsimin sonunda ölen ve bir sonrakine tohum bırakan tek yıllık bitkilere dönüşürken , aynı aileden birbirine yakın bitkiler uzun ömürlü olarak yaşamak üzere evrimleşmiştir . Bu, bitkiler için programlanmış bir "strateji" olabilir.

Yıllık bir stratejinin faydası genetik çeşitlilik olabilir, çünkü bir dizi gen yıldan yıla devam eder, ancak her yıl yeni bir karışım üretilir. İkinci olarak, yıllık olmak bitkilere daha iyi bir hayatta kalma stratejisi sağlayabilir, çünkü bitki birikmiş enerjisinin ve kaynaklarının çoğunu, tohum üretimini sınırlayacak olan kışı geçirmek için bitkiye saklamak yerine tohum üretimine koyabilir .

Bitki bir çünkü Tersine, uzun ömürlü strateji bazen daha etkili hayatta kalma stratejisi olabilir kafa başlatmak kış boyunca hayatta büyüyen noktaları, kökler, ve saklanan enerji ile her bahar. Örneğin ağaçlarda, yapı yıldan yıla inşa edilebilir, böylece ağaç ve kök yapısı daha büyük, daha güçlü hale gelebilir ve bir önceki yıla göre daha fazla meyve ve tohum üretebilir, ışık, su için diğer bitkileri geride bırakabilir, besinler ve boşluk. Bu strateji, çevresel koşullar hızla değiştiğinde başarısız olacaktır. Belirli bir böcek hızla avantaj elde ederse ve neredeyse aynı uzun ömürlülerin hepsini öldürürse, daha çeşitli yıllıklara kıyasla rastgele bir mutasyonun hatayı yavaşlatma şansı çok daha az olacaktır.

Bitki kendi kendine budama

Bir bitkinin nasıl ve neden kendi parçasının ölmesine neden olduğuna dair spekülatif bir hipotez vardır . Teori, yaprakların ve köklerin, ister yıllık ister çok yıllık olsun, büyüme mevsimi boyunca rutin olarak budandığını ileri sürer. Bu, esas olarak olgunlaşan yapraklar ve kökler için yapılır ve iki nedenden biri içindir; ya budanan yapraklar ve kökler besin alımı açısından artık yeterince verimli değiller ya da bitkinin başka bir bölümünde enerji ve kaynaklara ihtiyaç duyuluyor çünkü bitkinin o bölümü kaynak ediniminde duraksıyor.

  • Bitkinin kendi kendini budaması için yetersiz üretkenlik nedenleri - bitki genç bölünen meristematik hücreleri nadiren budar , ancak tamamen büyümüş olgun bir hücre artık alması gereken besinleri almıyorsa, budanır.
    • Sürgün verimliliği kendi kendine budama nedenleri - örneğin, muhtemelen olgun bir sürgün hücresi ortalama olarak yeterli şeker üretmeli ve hem onu ​​hem de benzer büyüklükteki bir kök hücreyi desteklemek için yeterli oksijen ve karbon dioksit elde etmelidir. Aslında, bitkiler açıkça büyümekle ilgilendikleri için, ortalama sürgün hücresinin "yönergesi"nin "kar göstermek" ve hem onu ​​hem de bir hücreyi desteklemek için gerekenden fazla şeker ve gaz üretmek veya elde etmek olduğu tartışılabilir. benzer büyüklükteki kök hücre. Bu "kâr" gösterilmezse, sürgün hücresi yok edilir ve kaynaklar, daha üretken olacakları umuduyla "umut verici" diğer genç sürgünlere veya yapraklara yeniden dağıtılır.
    • Kök verimliliği kendi kendine budama nedenleri - benzer şekilde, olgun bir kök hücresi, hem onu ​​hem de su ve mineral almayan benzer büyüklükteki bir sürgün hücresini desteklemek için gerekenden ortalama olarak fazla mineral ve su almalıdır. Bu olmazsa, kök yok edilir ve kaynaklar yeni genç kök adaylarına gönderilir.
  • Bitkinin kendi kendini budaması için kıtlık/ihtiyaca dayalı sebep – bu, verimlilik sorunlarının diğer yüzüdür.
    • Sürgün kıtlığı - bir sürgün, kökten türetilen mineralleri ve suyu yeterince almıyorsa, fikir, kendisinin bir kısmını öldürmesi ve daha fazla kök yapması için kaynakları köke göndermesidir.
    • Kök kıtlığı - buradaki fikir, kök sürgünden elde edilen şeker ve gazları yeterince almıyorsa, kendisinin bir kısmını öldürecek ve daha fazla sürgün büyümesine izin vermek için sürgüne kaynak gönderecektir.

Bu aşırı basitleştirmedir, çünkü bazı sürgün ve kök hücrelerinin besin almaktan başka işlevlere sahip olduğu tartışılabilir. Bu durumlarda, budanıp budamadıkları, diğer bazı kriterler kullanılarak bitki tarafından "hesaplanır". Örneğin, olgun besin alıcı sürgün hücrelerinin, hem kendisini hem de yapısal olarak şeker ve gaz almayan hem sürgün hem de kök hücrelerdeki payını desteklemek için yeterli sürgün besinlerini alması gerektiği de tartışılabilir. , üreme, olgunlaşmamış veya sadece düz, kök doğası.

Bir bitkinin olgunlaşmamış hücrelere verimlilik talepleri getirmediği fikri, olgunlaşmamış hücrelerin çoğunun bitkilerde uyuyan tomurcukların bir parçası olmasıdır. Bunlar, bitkinin ihtiyacı olana kadar küçük ve bölünmeyecek şekilde tutulur. Tomurcuklarda, örneğin her yan sapın tabanında bulunurlar.

Yaşlanmanın hormonal indüksiyon teorisi

Bitkilerin yaşlanmaya nasıl yol açtığına dair çok az teori var, ancak bunun bir kısmının hormonal olarak yapıldığı yaygın olarak kabul ediliyor. Bitki bilimciler genellikle yaşlanmanın suçluları olarak etilen ve absisik asit üzerinde yoğunlaşırlar, ancak gerçek kök budamasına neden olmuyorsa kök büyümesini engelleyen gibberellin ve brassinosteroidi ihmal ederler. Bunun nedeni belki de köklerin yerin altında olması ve bu nedenle incelenmesi daha zor olmasıdır.

  1. Sürgün budama – etilenin yaprakların dökülmesini absisik asitten çok daha fazla indüklediği artık bilinmektedir. ABA, yaprak dökülmesinde rolü olduğu keşfedildiği için adını almıştır. Rolü artık önemsiz ve sadece özel durumlarda ortaya çıkıyor.
    • Hormonal sürgün budama teorisi – yeni ve basit bir teori, yaprak dökülmesinin son eyleminden etilenin sorumlu olmasına rağmen, kaçan bir pozitif geri besleme mekanizması nedeniyle yapraklarda yaşlanmaya neden olanın ABA ve strigolaktonlar olduğunu söylüyor . Sözde olan şey, ABA ve strigolaktonların çoğunlukla olgun yapraklar tarafından su ve/veya mineral kıtlığı altında salınmasıdır. Ancak ABA ve strigolaktonlar olgun yaprak hücrelerinde mineralleri, suyu, şekeri, gazları ve hatta büyüme hormonları olan oksin ve sitokinin (ve muhtemelen jasmonik ve salisilik asidi) dışarı iterek etki eder. Bu, yaprak tüm besin maddelerini boşaltana kadar daha fazla ABA ve strigolakton yapılmasına neden olur. Boşalan olgun yaprak hücresinde koşullar özellikle kötüleştiğinde, şeker ve oksijen eksiklikleri yaşayacak ve bu nedenle gibberellin ve son olarak etilen salınımına yol açacaktır. Yaprak etileni algıladığında, tüketim zamanının geldiğini bilir.
  2. Kök budama - bitkilerin kökleri yaprakları kestikleri gibi budaması kavramı, fenomenler şüphesiz var olmasına rağmen, bitki bilimciler arasında iyi tartışılan bir konu değildir. Gibberellin, brassinosteroid ve etilenin kök büyümesini engellediği biliniyorsa, bunların sürgünde etilenle aynı rolü, yani kökleri budama görevini üstlendiğini varsaymak biraz hayal gücü gerektirir.
    • Hormonal kök budama teorisi – yeni teoride tıpkı etilen gibi, GA, BA ve Eth'in hem şeker (GA/BA) hem de oksijen (ETH) kıtlığı (ve belki de Eth için aşırı karbondioksit seviyeleri) tarafından indüklendiği görülüyor. kök hücrede şeker ve oksijenin yanı sıra mineralleri, suyu ve büyüme hormonlarını kök hücreden dışarı iterek, kök hücrenin boşalması ve ölümü ile sonuçlanan pozitif bir geri besleme döngüsüne neden olur. Bir kök için son ölüm çanı strigolakton veya büyük olasılıkla ABA olabilir, çünkü bunlar kökte bol olması gereken maddelerin göstergeleridir ve kendilerini bu besinlerle bile destekleyemezlerse, yaşlanmaları gerekir.
  3. Hücre bölünmesine paralellikler – teori, belki daha da tartışmalı bir şekilde, bir bitki hücresi bölünmeden önce hem oksin hem de sitokinin'in gerekli göründüğü gibi, aynı şekilde belki de etilen ve GA/BA'ya (ve ABA ve strigolaktonlara) daha önce ihtiyaç duyulduğunu iddia eder. bir hücre yaşlanır.

tohum yaşlanması

Tohum çimlenme performansı, mahsul veriminin önemli bir belirleyicisidir. Yaşla birlikte tohum kalitesinin bozulması, DNA hasarının birikmesiyle ilişkilidir . Kuru, yaşlanan çavdar tohumlarında embriyoların canlılığını kaybetmesi ile birlikte DNA hasarları meydana gelir. Vicia faba'nın kuru tohumları, depolama sırasında zamanla DNA hasarı biriktirir ve çimlenme üzerine DNA onarımına uğrar . İn Arabidopsis , bir DNA ligaz tohum çimlenme sırasında DNA, tek ve çift iplikli kırılmalarının tamirinde şekilde kullanılır ve bu ligaz tohum uzun ömürlü önemli bir belirleyicisidir edilir. Gelen ökaryotlar , DNA hasarına hücre onarım cevabı DNA hasarı kontrol noktası, kısmen, orkestra edildiği ATM kinaz . ATM, kuru durgun durum sırasında biriken DNA hasarlarına verilen onarım yanıtı ile çimlenme yoluyla ilerlemeyi entegre ederek yaşlı tohumların çimlenmesini kontrol etmede önemli bir role sahiptir.

Ayrıca bakınız

Referanslar

Dış bağlantılar