Mayoz bölünmenin kökeni ve işlevi - Origin and function of meiosis

Mayoz kökeni ve işlevi şu anda iyi bilimsel olarak anlaşılamamıştır ve içine temel fikir sağlayacak eşeyli üremenin evrimi içinde ökaryotlar . Ökaryotlarda cinsiyetin evrimde nasıl ortaya çıktığı , cinsel üremenin hangi temel işleve hizmet ettiği ve cinsiyetin temel iki katı maliyeti göz önüne alındığında bunun neden sürdürüldüğü konusunda biyologlar arasında mevcut bir fikir birliği yoktur . 1.2 milyar yıldan fazla bir süre önce evrimleştiği ve orijinal eşeyli üreyen türlerin soyundan gelen hemen hemen tüm türlerin, bitkiler , mantarlar ve hayvanlar da dahil olmak üzere hala eşeyli çoğaltıcılar olduğu açıktır .

Mayoz , ökaryotlarda cinsel döngünün önemli bir olayıdır. Bir hücrenin, her biri ebeveyn hücrenin yarısı kadar kromozoma sahip haploid hücrelere ( gametler ) yol açtığı yaşam döngüsünün aşamasıdır . Normalde farklı bireysel organizmalardan kaynaklanan bu tür iki haploid gamet, döllenme süreciyle birleşir ve böylece cinsel döngü tamamlanır.

Mayoz, ökaryotlar arasında her yerde bulunur. Maya gibi tek hücreli organizmalarda ve ayrıca insanlar gibi çok hücreli organizmalarda görülür. Ökaryotlar , 2,2 milyar yıldan daha uzun bir süre önce prokaryotlardan ortaya çıktı ve en eski ökaryotlar muhtemelen tek hücreli organizmalardı. Ökaryotlarda cinsiyeti anlamak için (1) mayozun tek hücreli ökaryotlarda nasıl ortaya çıktığını ve (2) mayozun işlevini anlamak gerekir.

mayoz bölünmenin kökeni

Mayoz bölünmenin nasıl ortaya çıktığına dair iki çelişkili teori vardır. Biri, ökaryotların prokaryotlardan evrimleşmesi gibi , mayozun prokaryotik cinsiyetten ( bakteriyel rekombinasyon ) evrimleşmesidir. Diğeri, mayozun mitozdan kaynaklanmasıdır.

prokaryotik cinsiyetten

Prokaryotik cinsiyette, bir prokaryottan gelen DNA, başka bir prokaryot tarafından alınır ve bilgisi, alıcı prokaryotun DNA'sına entegre edilir. Mevcut prokaryotlarda donör DNA, transformasyon veya konjugasyon yoluyla transfer edilebilir . Bir prokaryottan gelen DNA'nın çevreleyen ortama salındığı ve daha sonra başka bir prokaryotik hücre tarafından alındığı dönüşüm , cinsel etkileşimin en eski biçimi olabilir. Mayoz bölünmenin nasıl ortaya çıktığına dair bir teori, onun dönüşümden evrimleşmesidir. Bu görüşe göre, prokaryotik cinsiyetten ökaryotik cinsiyete evrimsel geçiş sürekliydi.

Dönüşüm, mayoz gibi, çok sayıda gen ürününün işlevini gerektiren karmaşık bir süreçtir. Prokaryotik cinsiyet ile ökaryotik cinsiyet arasındaki temel benzerlik, iki farklı bireyden (ebeveynler) kaynaklanan DNA'nın, homolog dizilerin birbiriyle hizalanması için birleşmesi ve bunu genetik bilgi alışverişi (genetik rekombinasyon adı verilen bir süreç) takip etmesidir. Yeni rekombinant kromozom oluşturulduktan sonra döle aktarılır.

Farklı ebeveynlerden gelen DNA molekülleri arasında genetik rekombinasyon meydana geldiğinde, prokaryotlarda ve ökaryotlarda rekombinasyon süreci, benzer işlevlere sahip ve evrimsel olarak ilişkili enzimler tarafından katalize edilir . Bakterilerde bu süreci katalize eden en önemli enzimlerden biri RecA olarak adlandırılır ve bu enzimin ökaryotik mayozda etki eden işlevsel olarak benzer iki karşılığı vardır, RAD51 ve DMC1 .

Mayozun prokaryotik dönüşümden kaynaklandığı teorisine destek, erken ayrılan ökaryot soylarının mayoz için çekirdek genlere sahip olduğuna dair artan kanıttan gelir. Bu, mayoz bölünmenin öncüsünün ökaryotların prokaryotik atasında zaten mevcut olduğu anlamına gelir. Örneğin, yaygın bağırsak paraziti Giardia intestinalis , basit bir ökaryotik protozoan, yakın zamana kadar, cinsiyetten yoksun, erken ayrılan bir ökaryotik soydan geldiği düşünülüyordu. Bununla birlikte, o zamandan beri, G. intestinalis'in genomunda, mayoz bölünmede işlev gören bir çekirdek gen seti içerdiği ve bunlara yalnızca mayoz bölünmede işlev gören beş gen de dahil olduğu gösterilmiştir. Ek olarak, G. intestinalis'in yakın zamanda mayoz gen homologlarını içeren özel, cinsiyete benzer bir süreçten geçtiği bulundu. Bu kanıt ve diğer benzer örnekler, tüm ökaryotların ortak atasında, önceki bir prokaryottan ortaya çıkan bir atada, ilkel bir mayoz biçiminin mevcut olduğunu göstermektedir.

mitozdan

Mitoz , hücre bölünmesi için ökaryotlarda normal süreçtir; kromozomların kopyalanması ve iki kopyadan birinin mayoz bölünmenin aksine iki yavru hücrenin her birine ayrılması. Mitoz teorisi, mayozun mitozdan evrimleştiğini belirtir. Bu teoriye göre, erken ökaryotlar önce mitozla evrimleşmiş, yerleşik hale gelmiş ve ancak o zaman mayoz ve eşeyli üreme ortaya çıkmıştır.

Bu fikri desteklemek, hücre bölünmesi üzerine kromozom kümelerini ayrı yavru hücrelere çeken mayotik iğler ve aynı veya benzer moleküler makineleri kullanan hücre bölünmesini düzenleyen süreçler gibi bazı özelliklerin gözlemleridir. Yine de, ökaryotların erken evriminde mayoz bölünmenin ve buna eşlik eden cinsel yeteneğin henüz var olmadığı bir döneme ilişkin ikna edici bir kanıt yoktur.

Ek olarak, Wilkins ve Holliday tarafından belirtildiği gibi, mitozda bulunmayan mayoz bölünmede ihtiyaç duyulan dört yeni adım vardır. Bunlar: (1) homolog kromozomların eşleşmesi , (2) homologlar arasında kapsamlı rekombinasyon; (3) birinci mayotik bölünmede kardeş kromatid ayrımının bastırılması ; ve (4) ikinci mayotik bölünme sırasında kromozom replikasyonunun önlenmesi. Bu adımların tanıtılması Wilkins ve Holliday yalnızca bir yeni adım, iddia, karmaşık gibi görünse de homolog sinapsise , özellikle gelen mayoz evriminde başlatılmıştır mitoz bölünme . Bu arada, diğer yeni özelliklerden ikisi basit modifikasyonlar olabilirdi ve kapsamlı rekombinasyon daha sonra gelişebilirdi.

Mitoz ile birlikte evrim

Mayoz, prokaryotik dönüşümden ortaya çıktıysa, ökaryotların erken evrimi sırasında mitoz ve mayoz paralel olarak evrimleşmiş olabilir. Her iki süreç de, mitozun, DNA replikasyonu ve ayrılması için prokaryotlar tarafından kullanılan moleküler makinelerden evrimleştiği ve mayozun prokaryotik cinsel dönüşüm sürecinden evrimleştiği ortak moleküler bileşenleri kullanır. Bununla birlikte mayoz, DNA replikasyonu ve ayrılması için gelişen moleküler makineden de yararlandı.

İşlev

Stres kaynaklı seks

Bol miktarda kanıt, fakültatif cinsel ökaryotların stresli koşullar altında cinsel üreme geçirme eğiliminde olduğunu göstermektedir. Örneğin, tomurcuklanan maya Saccharomyces cerevisiae (tek hücreli bir mantar), besinler bol olduğunda mitotik olarak (eşeysiz olarak) diploid hücreler olarak çoğalır, ancak açlık koşullarında mayoza (cinsel üreme) geçer. Tek hücreli yeşil alg, Chlamydomonas reinhardtii , besin açısından zengin büyüme ortamında vejetatif hücreler olarak büyür, ancak ortamdaki bir nitrojen kaynağının tükenmesi gamet füzyonuna, zigot oluşumuna ve mayozise yol açar. Oksidatif strese neden olmak için H2O2 ile muamele edilen fisyon mayası Schizosaccharomyces pombe , mayoz bölünme geçiren hücrelerin oranını önemli ölçüde artırır. Basit çok hücreli ökaryot Volvox carteri , oksidatif strese veya ısı şokundan kaynaklanan strese tepki olarak sekse maruz kalır. Bu örnekler ve diğerleri, basit tek hücreli ve çok hücreli ökaryotlarda mayozun strese yanıt vermek için bir adaptasyon olduğunu ileri sürer.

Prokaryotik cinsiyet de strese bir adaptasyon gibi görünüyor. Örneğin, Bacillus subtilis'te amino asitler sınırlayıcı hale geldiğinde veya hücreler logaritmik fazın sonuna kadar büyüdüğünde Haemophilus influenzae'de dönüşüm logaritmik büyümenin sonuna yakın gerçekleşir . Olarak , Streptococcus mutans ve streptokoklar, transformasyon, yüksek hücre yoğunluğu ve biyofilm oluşumu ile ilişkilidir. Olarak , Streptococcus pneumoniae , dönüştürme C Bunlar ve diğer mitomisin, DNA hasar madde ile indüklenen, örnek prokaryotik cinsiyet, basit ökaryotlarda mayoz gibi stresli koşullar bir uyarlama olduğunu göstermektedir. Bu gözlem, ökaryotlarda mayozu sürdüren doğal seçilim baskılarının prokaryotik cinsiyeti koruyan seçici baskılara benzer olduğunu göstermektedir. Bu benzerlik, cinsiyetin prokaryotlardan ökaryotlara evriminde bir boşluktan ziyade sürekliliği düşündürür.

Ancak stres genel bir kavramdır. Mayoz bölünme ile üstesinden gelinmesi gereken stresle ilgili özel olarak nedir? Ve stresli koşullar altında hayatta kalmayı artıran mayoz bölünmenin sağladığı özel fayda nedir?

DNA onarımı

Bir teoride mayoz, öncelikle DNA hasarını onarmak için bir adaptasyondur . Çevresel stresler genellikle hücre içinde, reaktif oksijen türleri (ROS) olarak bilinen reaktif oksijen formlarının üretimi yoluyla DNA hasarına neden olduğu iyi bilinen oksidatif strese yol açar . DNA hasarları, tamir edilmezse, DNA replikasyonunu veya temel genlerin transkripsiyonunu bloke ederek bir hücreyi öldürebilir.

DNA'nın sadece bir zinciri hasar gördüğünde, kayıp bilgi (nükleotid dizisi) normalde hasarlı diziyi ortadan kaldıran ve ortaya çıkan boşluğu çift sarmalın tam tersi sağlam dizisinden kopyalayarak dolduran onarım süreçleriyle kurtarılabilir. Bununla birlikte, ROS, çift zincirli hasar olarak adlandırılan, onarılması zor bir tür hasara da neden olur. Çift iplikli hasarın yaygın bir örneği, çift iplikli kopmadır. Bu durumda, genetik bilgi (nükleotid dizisi) hasarlı bölgedeki her iki zincirden de kaybolur ve uygun bilgi ancak hasarlı kromozoma homolog olan başka bir bozulmamış kromozomdan elde edilebilir. Hücrenin bu tür bir onarımı doğru bir şekilde gerçekleştirmek için kullandığı sürece rekombinasyonel onarım denir.

Mayoz bölünme, mitozdan farklıdır, çünkü mayozun merkezi bir özelliği, homolog kromozomların hizalanması ve ardından aralarında rekombinasyon olmasıdır. Çift olan iki kromozom, sadece bir ebeveyn kromozomunun replikasyonundan ortaya çıkmadıkları için kardeş olmayan kromozomlar olarak adlandırılır. Mayoz bölünmede kardeş olmayan kromozomlar arasındaki rekombinasyonun, çift ​​zincir kırıklarını ve diğer çift zincir hasarlarını onarabilen rekombinasyonel bir onarım süreci olduğu bilinmektedir . Buna karşılık, kardeş kromozomlar arasındaki rekombinasyon, onları üreten replikasyondan önce ortaya çıkan çift zincirli hasarları onaramaz. Dolayısıyla bu görüşe göre, mayoz bölünmenin adaptif avantajı, başka türlü onarılması zor olan ve stresin, özellikle oksidatif stresin bir sonucu olarak meydana gelen DNA hasarının rekombinasyonel onarımını kolaylaştırmasıdır. Onarılmazsa, bu hasar gametler için öldürücü olabilir ve canlı nesillerin üretimini engeller.

İnsanlar gibi çok hücreli ökaryotlarda bile oksidatif stres hücrenin hayatta kalması için bir problemdir. Bu durumda, oksidatif stres, tüm hücrelerde metabolizma sırasında meydana gelen oksidatif hücresel solunumun bir yan ürünüdür. İnsanlarda, ortalama olarak, her hücre neslinde hücre başına yaklaşık 50 DNA çift sarmal kopması meydana gelir. Kardeş olmayan kromozomlar arasında rekombinasyonel onarımı kolaylaştıran mayoz bölünme, eşey hücrelerine aktarılan DNA'daki bu yaygın hasarları etkin bir şekilde onarabilir ve sonuç olarak insanlarda doğurganlık kaybını önleyebilir. Böylece, mayozun prokaryotik cinsiyetten kaynaklandığı teorisiyle, rekombinasyonel onarım, hem tek hücreli ökaryotlarda hem de insanlar gibi çok hücreli ökaryotlarda mayozun seçici avantajıdır.

Bu hipoteze karşı bir argüman, prokaryotlarda rekombinasyonu içerenler de dahil olmak üzere yeterli onarım mekanizmalarının zaten mevcut olmasıdır. Prokaryotlar, rekombinasyonel onarımla zenginleştirilmiş DNA onarım mekanizmasına sahiptir ve şiddetli ortamda prokaryotik yaşamın varlığı , bu mekanizmanın çevre ile ilgili birçok DNA hasarından kurtulmalarına yardımcı olmak için aşırı verimliliğini gösterir. Bu, mayoz bölünme şeklinde ekstra maliyetli bir onarımın gereksiz olacağı anlamına gelir. Bununla birlikte, bu mekanizmaların çoğu mayoz bölünme kadar kesin olamaz ve muhtemelen mayoz bölünme tarafından sağlanan onarım mekanizmasından daha mutajeniktir. Daha kapsamlı bir onarımı destekleyen rekombinasyon için öncelikle ikinci bir homolog kromozom gerektirmezler. Bu nedenle, kardeş kromatitleri içeren rekombinasyonel onarımın verimliliğine rağmen, onarımın hala iyileştirilmesi gerekiyor ve başka bir onarım türü gerekiyor. Ayrıca, mitozdaki onarıma kıyasla mayoz bölünmede daha kapsamlı homolog rekombinasyonel onarım nedeniyle, bir onarım mekanizması olarak mayoz bölünme, hücre döngüsünün herhangi bir aşamasında ortaya çıkan herhangi bir hasarı mitotik onarım mekanizmasının yapabileceğinden daha fazla doğru bir şekilde ortadan kaldırabilir ve bu nedenle , doğal olarak seçilmiş. Buna karşılık, mitotik rekombinasyondaki kardeş kromatit benzer miktarda strese maruz kalmış olabilir ve bu nedenle, bu tür rekombinasyon hasarı ortadan kaldırmak yerine hasarı yayabilir ve uygunluğu azaltabilir.

Profaz I tutuklama

Dişi memeliler ve kuşlar, gelecekteki yumurtlamalar için gerekli olan tüm oositlere sahip olarak doğarlar ve bu oositler mayozun profaz I aşamasında tutuklanır . Örnek olarak insanlarda, oositler fetüste gebeliğin üç ila dört ayı arasında oluşur ve bu nedenle doğumda bulunurlar. Uzun yıllar sürebilen bu profaz I evresi ( dictyate ) sırasında , oositlerde genomun dört kopyası bulunur . Dört genom kopyalama aşamasında oocty'lerin tutuklanması , germ hattının DNA'sındaki hasarı onarmak için gereken bilgi fazlalığını sağlamak için önerildi . Kullanılan onarım işlemi muhtemelen homolog rekombinasyonel onarımı içerir . Profaz tutuklanmış oositler, DNA hasarlarının verimli bir şekilde onarılması için yüksek bir kapasiteye sahiptir . Mayoz bölünme sırasında DNA onarım yeteneğinin adaptif işlevi, dişi germ hattında kilit bir kalite kontrol mekanizması ve doğurganlığın kritik bir belirleyicisi gibi görünmektedir .

Genetik çeşitlilik

Mayoz bölünmenin işlevini açıklamak için başka bir hipotez, stresin hücreye çevrenin olumsuz hale geldiğine dair bir sinyal olmasıdır. Bu yeni koşul altında, genetik yapıları ebeveynden farklı olan nesiller üretmek faydalı olabilir. Bu çeşitli soylar arasında, bazıları değişen duruma ebeveynlerinden daha fazla adapte olabilir. Mayoz bölünme, kısmen kromozom çiftleri hizalandıktan sonra (rekombinasyon) arasındaki genetik bilgi alışverişi yoluyla diploid hücrede genetik çeşitlilik oluşturur. Dolayısıyla, bu görüşe göre, mayoz bölünmenin bir avantajı, nesiller arasında genomik çeşitliliğin oluşumunu kolaylaştırması ve çevredeki olumsuz değişikliklere adaptasyona izin vermesidir.

Ancak, oldukça istikrarlı bir çevrenin varlığında, üreme çağına kadar hayatta kalan bireyler, mevcut çevrelerinde iyi işleyen genomlara sahiptir. Bu, bu tür bireylerin, mayotik rekombinasyon sırasında olduğu gibi, genlerini başka bir bireyinkiyle karıştırma riskini neden almaları gerektiği sorusunu gündeme getiriyor? Bunun gibi düşünceler, birçok araştırmacının, genetik çeşitliliğin cinsiyetin önemli bir adaptif avantajı olup olmadığını sorgulamasına yol açmıştır.

Ayrıca bakınız

Referanslar