Apomiksis -Apomixis

Poa bulbosa'da vejetatif apomiksis ; çiçekler yerine soğancıklar oluşur

Botanikte apomixis , döllenme olmaksızın eşeysiz üremedir . Etimolojisi "uzak" + "karıştırma" için Yunancadır. Bu tanım özellikle mayozdan bahsetmiyor . Bu nedenle, bitkilerin "normal eşeysiz üremesi ", örneğin kesimlerden veya yapraklardan çoğaltma, hiçbir zaman apomiksis olarak kabul edilmedi, ancak tohumun bir bitkicikle yer değiştirmesi veya çiçeğin bulbillerle yer değiştirmesi, apomiksis türleri olarak kategorize edildi. Apomiktik olarak üretilen yavrular, ana bitki ile genetik olarak aynıdır.

Bazı yazarlar, apomiksis içindeki tüm eşeysiz üreme biçimlerini dahil ettiler, ancak terimin bu genellemesi o zamandan beri öldü.

Çiçekli bitkilerde, "apomiksis" terimi genellikle sınırlı bir anlamda agamospermi , yani tohumlar yoluyla klonal üreme anlamında kullanılır . Agamospermi teorik olarak açık tohumlularda ortaya çıkabilse de , bu grupta yok gibi görünmektedir.

Apogami , zamanla çeşitli anlamlara sahip olan ilgili bir terimdir. Bağımsız gametofitlere sahip bitkilerde (özellikle eğrelti otları), terim hala "apomiksis" ile birbirinin yerine kullanılır ve her ikisi de gametofit hücrelerinin partenogenezi ile sporofitlerin oluşumunu ifade eder .

Erkek apomiksis ( paternal apomiksis ), bir yumurtanın genetik materyalinin polenin genetik materyali ile değiştirilmesini içerir.

Evrim

Apomiktik bitkiler bir nesilden diğerine genetik olarak özdeş olduğu için, her soy, gerçek bir türün bazı karakterlerine sahiptir, aynı cins içindeki diğer apomiktik soylardan ayrımları korurken , çoğu cinsin türleri arasında normalden çok daha küçük farklılıklara sahiptir. Bu nedenle genellikle mikro türler olarak adlandırılırlar . Bazı cinslerde, tür kümeleri olarak gruplandırılabilen yüzlerce hatta binlerce mikro türü tanımlamak ve adlandırmak mümkündür ve tipik olarak floralarda " Genus tur agg" kuralına göre listelenir . ( böğürtlen , Rubus fruticosus agg. gibi ). Asteraceae , Poaceae ve Rosaceae gibi bazı bitki familyalarında apomiksisli cinsler oldukça yaygındır . Apomiksis örnekleri, Crataegus (alıç), Amelanchier (shadbush), Sorbus ( üvez ve beyaz kirişler ), Rubus (brambles veya böğürtlen), Poa ( çayır otları ), Nardusstricta ( Matgrass ), Hieracium ( şahin otu ) ve cinslerinde bulunabilir. Karahindiba ( karahindiba ). Apomiksis'in küresel olarak mevcut eğrelti otlarının yaklaşık %10'unda meydana geldiği bildirilmektedir . Polistikoid eğrelti otları arasında apomiksis, üç farklı dalda bağımsız olarak birkaç kez gelişti .

Eşeyli üremenin evrimsel avantajları kaybolmuş olsa da , apomixis, evrimsel uygunluk için tesadüfi olan özellikleri aktarabilir. Jens Clausen'in dediği gibi :

Apomikçiler aslında seri üretimin etkinliğini, Bay Henry Ford onu otomobil üretimine uygulamadan çok önce keşfettiler  . ... Fakültatif apomiksis ... varyasyonu engellemez; bunun yerine, belirli çeşitli ürünleri çoğaltır.

Fakültatif apomiksis, apomiksisin her zaman meydana gelmediği anlamına gelir, yani eşeyli üreme de olabilir. Bitkilerdeki tüm apomiksislerin isteğe bağlı olduğu muhtemel görünmektedir; başka bir deyişle, bu "zorunlu apomiksis", yetersiz gözlemin (olağandışı cinsel üremenin eksik olduğu) bir eseridir.

Çiçeksiz bitkilerde apogamy ve apospory

Biryofitlerin gametofitleri ve daha az yaygın olarak eğrelti otları ve likopodlar , türün bir sporofiti gibi görünmek için büyüyen , ancak apogami olarak bilinen bir fenomen olan gametofitin ploidi seviyesine sahip bir hücre grubu geliştirebilir . Bu grupların bitkilerinin sporofitleri, aynı zamanda, bir gametofite benzeyen, ancak sporofitin ploidi düzeyine sahip bir bitki oluşturma yeteneğine de sahip olabilir; bu, apospory olarak bilinen bir olgudur.

Ayrıca aşağıda açıklanan androgenesis ve androclinesis'e bakın, bir kozalaklı ağaç olan Cupressus dupreziana'da meydana gelen bir tür erkek apomiksis .

Çiçekli bitkilerde (anjiyospermler)

Agamospermi, tohumlar yoluyla eşeysiz üreme, çiçekli bitkilerde birçok farklı mekanizma ile gerçekleşir ve farklı türlerin basit bir hiyerarşik sınıflandırması mümkün değildir. Sonuç olarak, anjiyospermlerde apomiksis için neredeyse konuyla ilgili yazarlar kadar çok farklı terminoloji kullanımı vardır. İngilizce konuşanlar için Maheshwari 1950 çok etkilidir. Almanca konuşanlar Rutishauser 1967'ye başvurmayı tercih edebilirler. Bazı eski ders kitapları, yanlış bilgilere (mayotik olarak indirgenmemiş bir gametofitteki yumurta hücresinin asla döllenemeyeceğine dair) dayanarak, terminolojiyi zoolojide kullanılan partenogenez terimiyle eşleşecek şekilde yeniden düzenlemeye çalıştı . ve bu çok fazla kafa karışıklığına neden olmaya devam ediyor.

Agamospermi esas olarak iki biçimde ortaya çıkar: Gametofitik apomiksis'te embriyo , mayozu tamamlamamış bir hücreden üretilen bir gametofitte döllenmemiş bir yumurta hücresinden (yani partenogenez yoluyla) doğar . Rastlantısal embriyonda ( sporofitik apomiksis), bir embriyo doğrudan (bir gametofitten değil) çekirdek veya deri dokusundan oluşur (bkz. Çekirdek embriyonu ).

Çiçekli bitkilerde türleri

Karayip agavı, eski çiçek sapında bitkicikler üretiyor.

Maheshwari, çiçekli bitkilerde apomiksis türlerinin aşağıdaki basit sınıflandırmasını kullandı:

• Tekrarlanmayan apomiksis : Bu tipte "megaspor ana hücresi olağan mayotik bölünmelere uğrar ve haploid bir embriyo kesesi megagametofit oluşur. Yeni embriyo daha sonra yumurtadan (haploid partenogenez) veya gametofitin başka bir hücresinden (haploid apogamy) ortaya çıkabilir. )." Haploid bitkiler, ana bitkinin yarısı kadar kromozoma sahiptir ve "süreç, bir nesilden diğerine tekrarlanmaz" (bu nedenle buna tekrarlanmayan denir). Ayrıca aşağıdaki partenogenez ve apogamiye bakın .
• Tekrarlayan apomiksis , artık daha çok gametofitik apomiksis olarak adlandırılmaktadır : Bu tipte megagametofit, mayoz bölünme tamamlanmadığı için ana bitki ile aynı sayıda kromozoma sahiptir. Genellikle bir arkespor hücresinden veya çekirdeğin başka bir kısmından kaynaklanır .
• Sporofitik apomiksis , sporofitik tomurcuklanma veya çekirdek embriyonu olarak da adlandırılan adventif embriyoni: Burada yumurtada bir megagametofit olabilir , ancak embriyolar gametofit hücrelerinden ortaya çıkmaz; nucellus hücrelerinden veya deriden kaynaklanırlar. Adventif embriyon, çeşitli Citrus türlerinde , Garcinia , Euphorbia dulcis , Mangifera indica vb.'de önemlidir .
• Vejetatif apomiksis : Bu tipte "çiçekler , bitki üzerindeyken sıklıkla çimlenen bulbiller veya diğer bitkisel propagüllerle değiştirilir ". Vejetatif apomixis, diğerleri arasında Allium , Fragaria , Agave ve bazı çimenlerde önemlidir .

Gametofitik apomiksis türleri

Çiçekli bitkilerde gametofitik apomiksis birkaç farklı şekilde gelişir. Bir megagametofit, içinde partenogenez yoluyla bir embriyoya dönüşen bir yumurta hücresi ile gelişir . Megagametofitin merkezi hücresi, endosperm , psödogamöz gametofitik apomiksis oluşturmak için döllenme gerektirebilir veya otonom gametofitik apomiksis'te endosperm döllenmesi gerekli değildir.

• Diplospory'de ( üretken apospory olarak da adlandırılır), megagametofit , arkesporyumun bir hücresinden doğar .
• Apospory'de ( somatik apospory olarak da adlandırılır ), megagametofit çekirdeğin başka bir (somatik) hücresinden kaynaklanır.

Diplospori genellikle yalnızca megaspor ana hücresini içerecek şekilde tanımlandığından , ancak bazı bitki ailelerinin çok hücreli bir arkesporyuma sahip olması ve megagametofitin başka bir arkesporyum hücresinden kaynaklanabilmesi nedeniyle önemli bir kafa karışıklığı ortaya çıkmıştır.

Diplospory, megagametofitin nasıl oluştuğuna göre daha da alt bölümlere ayrılır:

• Allium odorum – A. nutans türü. Kromozomlar ikiye katlanır (endomitoz) ve ardından mayoz, kromozom kopyalarının eşleşmesiyle (orijinal anne ve baba kopyalarının eşleşmesi yerine) alışılmadık bir şekilde ilerler.
• Taraxacum tipi: Mayoz I tamamlanamaz, mayoz II iki hücre oluşturur, bunlardan biri dejenere olur; üç mitotik bölünme megagametofiti oluşturur.
• Ixeris tipi: Mayoz I tamamlanamıyor; hücre duvarı oluşumu olmadan üç tur nükleer bölünme meydana gelir; sonra duvar oluşumu meydana gelir.
• Blumea – Elymus türleri: Bir mitotik bölünmeyi bir hücrenin dejenerasyonu takip eder; üç mitotik bölünme megagametofiti oluşturur.
• Antennaria - Hieracium türleri: megagametofiti oluşturan üç mitotik bölünme.
• Eragrostis - Panicum türleri: İki mitotik bölünme, hücre duvarlarının üç veya dört hücre oluşturmasıyla 4 çekirdekli bir megagametofit verir.

Çiçekli bitkilerde görülme sıklığı

Apomiksis, en az 33 çiçekli bitki ailesinde görülür ve eşeyli akrabalardan birçok kez evrimleşmiştir. Apomiktik türler veya bireysel bitkiler genellikle hibrit bir kökene sahiptir ve genellikle poliploiddir.

Hem apomiktik hem de mayotik embriyolojiye sahip bitkilerde, farklı türlerin oranı yılın farklı zamanlarında farklılık gösterebilir ve fotoperiyod da oranı değiştirebilir. Daha önce tamamen apomiktik olduğu düşünülen birkaç türde düşük eşeyli üreme oranları bulunduğundan, gerçekten tamamen apomiktik bitkiler olması pek olası görünmüyor.

Apomiksisin genetik kontrolü, tüm ana gelişimsel bileşenleri, megagametofit oluşumunu, yumurta hücresinin partenogenezini ve endosperm gelişimini etkileyen tek bir genetik değişikliği içerebilir. Bununla birlikte, çeşitli gelişim süreçlerinin zamanlaması, bir apomiktik tohumun başarılı gelişimi için kritik öneme sahiptir ve zamanlama, birçok genetik faktörden etkilenebilir.

Bazı ilgili terimler

• Apomeiosis : "Mayozsuz"; genellikle mayotik olarak indirgenmemiş bir gametofit üretimi anlamına gelir.
• Parthenogenesis : Bir embriyonun doğrudan bir yumurta hücresinden döllenme olmadan geliştirilmesine partenogenez denir. İki tiptir:
  • Haploid partenogenez : Normal bir haploid yumurtanın (mayotik olarak indirgenmiş bir yumurta) bir embriyoya partenogenezi, haploid partenogenez olarak adlandırılır. Ana bitki diploid ise, ortaya çıkan haploid embriyo monoploiddir ve embriyodan büyüyen bitki kısırdır. Kısır değillerse, bazen bitki ıslahçıları için yararlıdırlar (özellikle patates ıslahında, bkz. dihaploidi ). Bu tip apomixis, Solanum nigrum , Lilium spp., Orchis maculata , Nicotiana tabacum , vb.'de kaydedilmiştir .
  • Diploid partenogenez : Megagametofit mayozu tamamlamadan geliştiğinde, böylece megagametofit ve içindeki tüm hücreler mayotik olarak indirgenmez (diploid olarak da bilinir, ancak diploid belirsiz bir terimdir), buna diploid partenogenez denir ve embriyodan gelişen bitki ana bitki ile aynı sayıda kromozoma sahiptir. Diploid partenogenez, gametofitik apomiksis'in bir bileşen sürecidir (yukarıya bakın).
• Androjenez ve androklinez eşanlamlıdır. Bu terimler, her ikisi de "erkek kalıtımı" olan bir embriyo üretme etkisine sahip iki farklı işlem için kullanılır.

İlk süreç doğaldır. Ayrıca erkek apomiksis veya baba apomiksis olarak da ifade edilebilir . Erkek ve dişi gametlerin füzyonunu ve dişi çekirdeğin erkek çekirdeği ile değiştirilmesini içerir. Bu, birçok bitkide (örn. Nicotiana ve Crepis ) nadir görülen bir fenomen olarak kaydedilmiştir ve Sahra Selvisi Cupressus dupreziana'da düzenli üreme yöntemi olarak ortaya çıkar . Son zamanlarda, bir omurgalı olan bir balık olan Squalius alburnoides'teki doğal androjenezin ilk örneği keşfedildi. Omurgasızlarda, özellikle Corbicula cinsindeki istiridyelerde de bilinir ve bu aseksüel olarak üreyen erkeklerin, invaziv olmayan hermafrodit olmayan kuzenlerinden daha geniş bir yelpazeye sahip oldukları, cinsteki hermafroditik istilacı türlere daha çok benzediği, bunun bazen olduğunu gösteren belirtilmiştir. evrimsel faydalar

Androjenez veya androklinez olarak adlandırılan ikinci süreç, anter dokusundan veya mikrosporlardan haploid bitkilerin (yapay) kültürünü içerir . Androjenez ayrıca balıklarda yapay olarak indüklenmiştir.

• Apogami : Bu terim (1908'den önce) diğer apomiksis türleri için kullanılmış ve daha sonra çok kafa karıştırıcı olduğu için bir kenara atılmış olsa da, yumurta hücresi dışındaki bir megagametofit hücresinden bir embriyo geliştiğinde hala bazen kullanılmaktadır. Çiçekli bitkilerde, apogamide yer alan hücreler, sinerjitler veya antipodal hücreler olacaktır.
• Rutishauser tarafından B _III hibritleri olarak adlandırılan ilave melezler : Mayotik olarak indirgenmemiş bir yumurta hücresinin döllenmesinden sonra bir embriyo oluşur. Bu nedenle embriyonun ploidi seviyesi ana bitkininkinden daha yüksektir. Bu süreç, aksi takdirde apomiktik olan bazı bitkilerde meydana gelir ve triploid apomiktik ana bitkilerden (diploidlerden polen alırlarsa) tetraploid bitkilerin üretilmesinde önemli bir rol oynayabilir. Döllenme söz konusu olduğundan, bu süreç apomiksis tanımına uymaz.
• Psödogami, tozlaşma gerektirenancak erkek kalıtımını içermeyen herhangi bir üreme sürecini ifade eder. Bazen endospermin döllendiği ancak embriyonun döllenmediğiapomiksis türlerine atıfta bulunmak için kısıtlayıcı bir anlamda kullanılırKısıtlayıcı anlam için daha iyi bir terim centrogami'dir .
• Agamotürler , Göte Turesson tarafından ortaya atılan kavram : "bileşenlerinin morfolojik, sitolojik veya diğer nedenlerle ortak bir kökene sahip olduğu kabul edilen apomik bir popülasyon", yani temel olarak "mikro türler" ile eşanlamlıdır.

Ayrıca bakınız

• Cytomixis  - Çekirdeğin bir bitki hücresinden diğerine göçü, polen mayozu sırasında meydana gelen bir nükleer füzyon süreci
• Klepton  - Üreme döngüsünü tamamlamak için başka bir biyolojik taksondan girdi gerektiren türler, üremeyi tamamlamak için başka bir taksonla çiftleşmenin gerekli olduğu zoolojide bilinen bir fenomen
• Meiosis  - Haploid gamet üreten hücre bölünmesi
• Partenokarpi  – Döllenme olmadan çekirdeksiz meyve üretimi, çekirdeksiz meyve üretimi
• Parthenogenesis  - Apomiksisin hayvan eşdeğeri olan döllenme olmadan eşeysiz üreme
• Bitki üreme morfolojisi  - Bitkinin cinsel üremeyi sağlayan kısımları

Referanslar

daha fazla okuma

• Gvaladze GE (1976). Allium L cinsindeki Apomiksis Formları. İçinde: SS Khokhlov (Ed.): Apomiksis ve Yetiştirme, Amarind Pub., Yeni Delhi-Bombay-Kalküta-New York s. 160–165
• Bhojwani SS ve Bhatnagar SP (1988). Anjiyospermlerin Embriyolojisi. Vikas Yayınevi Pvt.Ltd. Yeni Delhi.
• Heslop-Harrison, J. (1972) "Kapalı Tohumlularda Cinsellik", s. 133–289, In ​​Steward,FC (ed.) Plant Physiology, Cilt. 6C, Academic Press New York.

Dış bağlantılar