monoserkomonoidler -Monocercomonoides
| monoserkomonoidler | |
|---|---|
|
|
| Monocercomonoides melolanthae | |
| bilimsel sınıflandırma | |
| İhtisas: | |
| (rütbesiz): | |
| filum: | |
| Sınıf: | |
| Emir: | |
| Aile: | |
| cins: |
monoserkomonoidler
Travis, 1932
|
| Türler | |
|
|
Monocercomonoides a, cins ve kamçılı Excavata takımına ait Oxymonadida . Bernard V. Travis tarafından kurulmuştur ve ilk olarak "üç ön kamçılı vearkadakibir tane öne yerleştirilmiş çekirdeğin önünde yer alan tek bir bazal granülden kaynaklananpolimastiginid kamçılılarıve az ya da çok iyi tanımlanmış bir aksostili olanlar" olarak tanımlanmıştır.". Mitokondri ve mitokondriyal fonksiyondan sorumlu tüm ayırt edici proteinlerdentamamen yoksun bulunan ilk ökaryotik cinstir. Cins ayrıca, hidrojenozomlar veya mitozomlar gibi mitokondri ile ilgili diğer organellerden (MRO'lar) yoksundur . Veriler, mitokondri yokluğunun atalardan kalma bir özellik olmadığını, bunun yerine ikincil kayıplardan kaynaklandığını gösteriyor. Monocercomonoides sp. Çevreden emilen besinlerin enzimatik bir etkisi ile enerji elde ettiği bulundu. Cins, demir-kükürt küme düzeneği yolunu, muhtemelenortak bir oksimonad atasınınbir öbakterisinden yatay gen transferi ile elde edilen bir sitozolik kükürt mobilizasyon sistemiile değiştirmiştir . Bu organizmalar önemlidir, çünkü ökaryotların düzgün çalışması için mitokondriye sahip olması gerektiği fikrini geçersiz kılarlar. Genomu arasında Monocercomonoides yaklaşık 75 milyon olan baz çifti 16.629 tahmin (75 MBP), protein kodlayıcı gen .
Habitat ve ekoloji
Monocercomonoides türleri, böceklerin, amfibilerin, sürüngenlerin ve memelilerin sindirim kanallarında yaşayan zorunlu hayvan ortakyaşamlarıdır . Monocercomonoides , Orthoptera ve Coleoptera böcek takımlarında yaygındır . Monocercomonoides qadrii türü , bok böceğinin ( Oryctes rhinoceros ) larvasının rektumunda bulunur . Aşağıdaki türler M. caviae, M. wenrichi, M. quadrifunilis ve M. exilis kobayların çekumunda bulunur ve M. caprae keçilerin rumeninde bulunur. Karnkowska (2016) tarafından yapılan bir çalışmada , laboratuvar üyelerinden birine ait bir çinçillanın bağırsaklarında Monocercomonoides bulundu. Araştırmacılar organizmaları, besinlerin bol olduğu ancak oksijenin az olduğu chinchilla konakçılarının bağırsaklarında buldular. Organizma, mitokondri veya oksijen varlığı olmadığı için yiyecekleri parçalamak ve enerji sağlamak için sitoplazmasında bulunan enzimleri kullanır. O kaydedilmiştir Monocercomonoides bakteri veya odun ve yem alıp kullanma pinositozla Ancak sınırlı çalışmalar tarzı beslenme üzerine yapılmıştır.
morfoloji
Monocercomonoides , 5-12μm uzunluğunda ve 4.5-14.5μm genişliğinde, küçük, serbest yüzen, tek hücreli organizmalardır. Gövde, oval, piriform, küresel veya alt küresel olabilir; bununla birlikte, dayanaklardan yoksundurlar ve küçük aksostillere sahiptirler. Axostyle preaxostyle arka ucundan kaynaklanır ve (eski sitolojik literatürde blepharoplast olarak da bilinir), bazal gövdelerinin arka çifti yakınında olduğu mikrotübül yapılmış tek, büzülebilir bir ilave oluşumdur. Hücre iskeleti, bir ön çift ve bir arka çift olmak üzere dört bazal gövdeye dayanır. Preaksostyle, iki çift bazal gövde arasında uzanır ve geniş, kavisli bir mikrotübül tabakasından oluşur. Mikrotübül tabakasının iç yüzü, tüm oksimonadların ortak bir özelliği olan bir parakristal fibere (yaklaşık 50 nm kalınlığında) yapışır. Monocercomonoides sp. iki çiftten kaynaklanan ve ön uçta bulunan her bir bazal gövdeden çıkan dört kamçıya sahiptir. Dört kamçıdan üçü ve kabaca eşit uzunlukta (9,5-18 um) ve dördüncü kamçı biraz daha uzundur ve 9.0-24.5 um arasındadır. Flagella'nın dayak etkisi vardır ve hızlı hareket için kullanılır. Uzun kamçının proksimal kısmı peliküle yapışabilir ve bu da arkaya doğru gitmesine neden olur. Arkadaki kamçı her zaman geriye doğru yönlendirilir ve gövdeye önemli bir mesafe (6-9μm) boyunca funis adı verilen bir aksesuar filamenti ile bağlanır. Vücut yüzeyinin altında geriye doğru uzanan bir ila dört filament (kaburga benzeri darlıklar) vardır. Bazı parazitlerde kamçı akronemlerle sonlanır. Çekirdek genellikle vücudun ön ucuna yakın bir yerde bulunur ve kromatin granülleri ile çevrili merkezi bir endozom içerir, bazı türler çekirdeğin altında pelta benzeri yapılara sahiptir. Sitoplazma, vakuollü veya vakuolsüz granülerdir. Monocercomonoides'in elektron mikroskobik görüntülemesi , hücre içi morfolojinin herhangi bir Golgi aygıtı , mitokondri veya ikisinin potansiyel homologlarından yoksun olduğunu bulmuştur ; Golgi ile ilişkili proteinler tespit edildi, ancak mitokondriyal olanlar tespit edilmedi.
Metabolik süreçler
Monocercomonoides sp. herhangi bir mitokondri izi bulunmadığı keşfedilen ilk ökaryottur. Görünüşte mitokondriden yoksun olan diğer tüm ökaryotlarda, mitokondriyi bir araya getirmek için gerekli genlerin bazılarını içeren nükleer DNA vardır, ancak Monocercomonoides'te bu tür genler yoktur . Ayrıca mitokondriyal DNA'da normal olarak bulunan herhangi bir genden ve mitokondride bulunan enerji çıkaran enzimleri yapmak için kullanılan genlerden yoksundur. Monocercomonoides , sitoplazmada çalışan anaerobik metabolik yolları kullanarak glikozdan bir miktar enerji alabilir, ancak enerjisinin çoğu, amino asit arginini parçalayan enzimler kullanılarak elde edilir .
glikolitik yol
Monocercomonoides'te katabolize edilen her glikoz molekülü , trikarboksilik asit döngüsü ve elektron taşıma zincirini kullanan mitokondriyal ökaryotlara kıyasla daha az ATP verir . Enerji tasarrufuna yardımcı olmak için Monocercomonoides alternatif glikolitik enzimleri uyarlamıştır. Dört alternatif glikolitik enzim arasında pirofosfat-fruktoz-6-fosfat fosfotransferaz (PFP), fruktoz-bifosfat aldolaz sınıf II (FBA sınıf II), 2,3-bifosfogliserattan bağımsız fosfogliserat mutaz (iPGM) ve piruvat fosfat dikinaz (PPDK) bulunur. Glikoz-6-fosfat izomerazının (GPI), Ökaryotlar, Bakteriler ve bazı Arkeler arasında evrensel olarak dağıldığı ve katabolik glikoliz için gerekli olduğu, ancak henüz bulunmadığı için Monocercomonoides'de olduğu tahmin edilmektedir . Glikolitik enzimlerin çoğu, Monocercomonoides'in metabolik yolunu diğer anaeroblarınkine benzer bir mozaik yapan standart ökaryotik versiyonlardır .
Fosfoenolpiruvatın piruvata dönüştürülmesine PPDK eklenmesi (tipik olarak sadece piruvat kinaz tarafından katalize edilir) ATP korunumu üzerinde güçlü bir etkiye sahiptir. Hem PFP hem de PPDK, fosfat donörü olarak inorganik fosfata (PPi) güvenir; bu nedenle, ATP'yi hidrolize etmek yerine, hücrenin anabolik süreçlerinin bir yan ürününü bir enerji kaynağı olarak kullanarak ATP verimi arttırılır. Bu reaksiyonlar, PPDK'nın tersine çevrilebilir doğası ve piruvat kinazın yalnızca ileri reaksiyonu katalize ettiği inorganik fosfat kullanımı nedeniyle daha fazla ATP korumasına ve glikoliz düzenlenmesine izin verebilir.
Arginin deiminaz yolu
Ayarlanmış glikolize ek olarak, Monocercomonoides , arginin deiminaz (bozunma) yolunda ihtiyaç duyulan enzimleri içerir. Arginin deiminaz yolu, Giardia intestinalis ve Trichomonas vaginalis'te olduğu gibi ATP üretimi için kullanılabilir . Gelen G. intestinalis (bir anaerobik tek hücreli ökaryot) bu yolun şeker metabolizması sekiz katı ATP üretir ve benzer miktarda beklenen Monocercomonoides ancak teyit edilmesi için henüz.
Demir-kükürt kümesi
Demir-kükürt kümeleri, mitokondri tarafından sentezlenen önemli protein bileşenleridir. Bu küçük inorganik prostetik grupların ana işlevi, onları fotosentez, solunum, DNA replikasyonu/onarımı ve gen ekspresyonunun düzenlenmesinin önemli bir parçası yapan elektron taşınmasına aracılık etmektir. Ökaryotik hücrelerde Fe-S küme sentezi için ortak yol ISC'dir (demir-kükürt kümesi). Sitozolde, bir sitozolik demir-kükürt kümesi düzeneği (CIA), nükleer Fe-S proteinlerinin olgunlaşmasından sorumlu olan Fe-S kümesi içeren proteinleri oluşturur. CIA, ökaryotlara özgüdür ve prokaryotik homologlara sahip değildir. Mitokondriyal ISC yolunun, karakterize edilmemiş kükürt içeren öncüleri sentezlediğinden ve sitozole taşıdığından ve anaerobik ökaryotlarda mitokondriyal ilişkili organellerin tutulmasının ana nedeni olduğundan, CIA'nın işlevi için gerekli olduğuna inanılmaktadır. Monocercomonoides cinsi , CIA yollarını içerir, ancak herhangi bir mitokondriyal proteinle birlikte ISC yolundan tamamen yoksundur. Cins, SUF (kükürt kullanım faktörü) yolunun indirgenmiş bir versiyonunu içerir ve sadece üç proteine sahiptir - SufB, SufC ve SufU. SUF yolu, prokaryotların bilinen bir yoludur ve Monocercomonoides'in SUF sistemini oluşturmak için kullanılan genlerin prokaryotlardan gelmiş olması gerektiğine inanılmaktadır . Bununla birlikte, Monocercomonoides'in SUF proteinlerinin, plastid homologları veya diğer herhangi bir mikrobiyal ökaryot ile ilişkili olmadığı bulundu. Yolun , Monocercomonoides ve Paratrismastrix'in ( oksimonadların kardeş taksonu) ortak atasında yatay gen transferi (HGT) yoluyla bir öbakteriden elde edildiği öne sürülmüştür . Genetik edinim, gerçekleşmiş olması gerektiği varsayımına rağmen kanıtlanmamıştır.
Mitokondriyal kazanım ve kayıp
Monocercomonoides , mitokondrinin/hücrenin güç merkezinin organizmanın bir parçası olduğuna dair hiçbir saptanabilir işaret içermez. Bununla birlikte, tüm ökaryotların mitokondriyi evrimleştiren ortak bir ataya sahip olduğu yaygın olarak kabul edildiğinden, mitokondrinin bir zamanlar oksimonadların atalarında var olduğu ve daha sonra ikincil olarak kaybolduğuna inanılmaktadır. Amikondriyal cins, mitokondrinin ökaryotik bir hücrenin yaşamı için kesinlikle gerekli olmadığını gösterir.
genomik yapı
Monocercomonoides'te mitokondri veya mitokondri ile ilgili organellerin eksikliği , genom dizisi ile doğrulanır. Monocercomonoides sp'nin eksiksiz bir genom dizisi analizi . Dan PA203 Chinchilla lanigera yürütülmüştür. Genomun tahmini boyutu ~75Mb'dir ve tahmin edilen protein kodlayan genlerin sayısı 16.629'dur. Homoloji araştırmaları, mitokondriyal ithalat makinelerini, metabolit taşıma proteinlerini ve demir-kükürt kümelerini kodlayan genlerin eksikliğini ortaya koyuyor. Ek olarak, spesifik N-terminal ve C-terminal dizileri için bir arama yapıldığında, mitokondriyal membran proteinlerini kodlayan hedeflenen önemli genlerin ve genlerin yokluğu ortaya çıktı. Tipik olarak mitokondriyal genomlar (mtDNA) üzerinde kodlanan genler, monte edilmiş yapı iskelesi arasında bulunamadı, bu da Monocercomonoides'in mtDNA'dan yoksun olduğunu düşündürüyor . 18S RNA genleri dizilendi ve 2,927 nt uzunluğunda olduğu bulundu ve bilinen en uzun genler arasında. Bazı açılımlar Monocercomonoides'e özgüydü, ancak birçoğu diğer oxymonad cinslerindekilere benziyordu, ancak önemli ölçüde daha uzundu. 𝛼-tubulin, 𝛽-tubulin, 𝛾-tubulin, EF-1𝛼, EF-2, cytHSP70, ubiquitin, 18S rRNA ve HSP90'ı kodlayan genlerin karşılaştırılması , Monocercomonoides ve Streblox'u oluşturarak diplomonadların ve trikomonadların yanına oksimonadların yerleştirilmesine izin verir. oksimonad dalı.
Referanslar
Dış bağlantılar
-
Vikitür'deki Monocercomonoides ile ilgili veriler
