Metilotrop - Methylotroph

Metilotroplar , büyümeleri için karbon kaynağı olarak metanol veya metan gibi indirgenmiş tek karbonlu bileşikleri kullanabilen çeşitli mikroorganizmalar grubudur ; ve dimetil eter ve dimetilamin gibi karbon-karbon bağı içermeyen çok karbonlu bileşikler . Bu mikroorganizma grubu ayrıca ribuloz bifosfat yolunu kullanarak karbon dioksit yoluyla indirgenmiş tek karbonlu bileşikleri asimile edebilenleri de içerir . Bu organizmalar , tersine, karbon dioksit gibi çeşitli tek karbonlu bileşiklerden yan ürün olarak metan üreten metanojenlerle karıştırılmamalıdır . Bazı methylotrophs düşürebilir sera gazı metan , ve bu durumda onlar denir Methanotroph . Metanolün yaygın olarak kullanılan şekerlere kıyasla bolluğu, saflığı ve düşük fiyatı, metilotrofları amino asitler , vitaminler, rekombinant proteinler, tek hücreli proteinler , koenzimler ve sitokromların üretimi için yetkin organizmalar haline getirir .

Metabolizma

Bilinen 4 asimilatuar metilotrofik yolu gösteren metilotropik metabolizmanın genel adımları. Genel katabolik yol da gösterilmiştir. Q, zara bağlı bir kinon anlamına gelir. Metan monooksijenaz (MMO) ve Format dehidrojenaz (FDH) membranla ilişkili veya sitoplazmik olabilirken Metanol dehidrojenaz (MDH) ve Formaldehit dehidrojenaz (FALDH) her zaman membranla ilişkilidir.

Metilotropik metabolizmadaki anahtar ara madde, asimilasyon veya disimilasyon yollarına yönlendirilebilen formaldehittir. Metilotroplar, metanol ve/veya metanın oksidasyonu yoluyla formaldehit üretir. Metan oksidasyonu, metan monooksijenaz ( MMO ) enzimini gerektirir . Bu enzime sahip metilotroplara metanotrof adı verilir . Metanın (veya metanolün) oksidasyonu, doğası gereği özümseyen veya benzemeyen olabilir (şekle bakın). Eğer benzemiyorsa, formaldehit ara ürünü indirgeyici ve enerji üretmek için tamamen oksitlenir . Asimile edici ise formaldehit ara ürünü, biyokütle üretimi için bir 3-Karbon ( ) bileşiğini sentezlemek için kullanılır . Birçok metilotrof anabolizma için çok karbonlu bileşikler kullanır, böylece formaldehit kullanımlarını disimilasyon prosesleriyle sınırlar, ancak metanotroflar genellikle sadece metabolizma ile sınırlıdır .

Metilotropik metabolizmayı desteklediği bilinen bileşikler
Tek Karbon Bileşikleri Kimyasal formül Çok Karbonlu Bileşikler Kimyasal formül
Karbonmonoksit dimetil eter
Formaldehit dimetilamin
formamid dimetil sülfür
Formik asit tetrametilamonyum
Metan trimetilamin
Metanol Trimetilamin N -oksit
metilamin trimetilsüfonyum
metil halojenür

katabolizma

Metilotroplar , bileşiklerin oksidasyonundan üretilen enerjiyi korumak için elektron taşıma zincirini kullanır . Kimyasal olarak kararlı metanın bozunmasına izin vermek için metanotrofik metabolizmada ek bir aktivasyon adımı gereklidir. Metanole bu oksidasyon, bir oksijen atomunu metan içine dahil eden ve diğer oksijen atomunu suya indirgeyen ve iki eşdeğer indirgeme gücü gerektiren MMO tarafından katalize edilir . Metanol daha sonra bakterilerde metanol dehidrojenazın ( MDH ) veya mayada spesifik olmayan bir alkol oksidazın etkisiyle formaldehide oksitlenir . Metanol oksidasyonundan gelen elektronlar, üretmek için elektron taşıma zincirinin zarla ilişkili bir kinonuna geçirilir .

Disimilasyon süreçlerinde formaldehit tamamen oksitlenir ve atılır. Formaldehit, elektronları doğrudan elektron taşıma zincirinin, genellikle sitokrom b veya c olan bir membranla ilişkili kinon'a sağlayan Formaldehit dehidrojenazın ( FALDH ) etkisiyle formatlamak üzere oksitlenir . İlişkili dehidrojenazlar durumunda üretilir.

Son olarak, format sitoplazmik veya zara bağlı Format dehidrojenaz ( FDH ) tarafından oksitlenir ve üretilir .

Anabolizma

Metilotroplar için ana metabolik zorluk, tek karbon birimlerinin biyokütleye asimilasyonudur. De novo sentez yoluyla, metilotroflar 1-Karbon ( ) molekülleri arasında karbon-karbon bağları oluşturmalıdır . Bu, fakültatif metilotropların bir dizi daha büyük organik bileşik kullanarak kaçındığı enerji yoğun bir süreçtir. Bununla birlikte, zorunlu metilotroflar molekülleri özümsemelidir . Tek bir molekül üretme ortak temasına sahip dört farklı asimilasyon yolu vardır . Bakteriler bu yollardan üçünü kullanırken Mantarlar birini kullanır. Dört yolun tümü, 3 molekülü çoklu karbon ara ürünlerine dahil eder, ardından bir ara ürünü yeni bir moleküle böler . Kalan ara ürünler, orijinal çok karbonlu ara ürünleri yeniden oluşturmak için yeniden düzenlenir.

bakteri

Metilotropik bakterilerin her türü, tek bir baskın asimilasyon yoluna sahiptir. Karbon asimilasyonu için karakterize edilen üç yol, formaldehit asimilasyonunun ribuloz monofosfat (RuMP) ve serin yollarının yanı sıra CO2'nin ribuloz bifosfat (RuBP) yoludur.
2 asimilasyon.

Ribuloz bifosfat (RuBP) döngüsü

Diğer asimilasyon yollarından farklı olarak, RuBP yolunu kullanan bakteriler, organik karbonlarının tamamını asimilasyondan elde ederler . Bu yol ilk olarak fotosentetik ototroflarda açıklanmıştır ve daha çok Calvin Döngüsü olarak bilinir. Kısa bir süre sonra, bu yolu kullanarak indirgenmiş bileşikler üzerinde büyüyebilen metilotrofik bakteriler bulundu.

İlk olarak, 3 molekül ribuloz 5-fosfat, ribuloz 1,5-bifosfata ( RuBP ) fosforile edilir . Ribuloz bifosfat karboksilaz enzimi ( RuBisCO ), 6 molekül 3-fosfogliserat ( PGA ) üreten bu RuBP moleküllerini karboksilatlar . Fosfogliserat kinaz enzimi, PGA'yı 1,3-difosfogliserata (DPGA) fosforile eder . 6 DPGA'nın gliseraldehit fosfat dehidrojenaz enzimi tarafından indirgenmesi, gliseraldehit-3-fosfat ( GAP ) bileşiğinin 6 molekülünü oluşturur . Bir GAP molekülü biyokütleye yönlendirilir, diğer 5 molekül ise 3 ribuloz 5-fosfat molekülünü yeniden üretir.

Ribuloz monofosfat (RuMP) döngüsü
Tip I metanotroflarda RuMP yolu

Ne zaman yeni bir yol şüphelenildiği RUBİSCO'dan methanotroph bulunamadı Methylmonas methanica . Radyo etiketleme deneyleri ile M. methanica'nın Ribuloz monofat (RuMP) yolunu kullandığı gösterilmiştir . Bu, araştırmacıları RuMP döngüsünün RuBP döngüsünden önce gelmiş olabileceğini önermeye yöneltmiştir.

RuBP döngüsü gibi, bu döngü de 3 molekül ribuloz-5-fosfat ile başlar. Bununla birlikte, ribuloz-5-fosfatı fosforile etmek yerine, 3 molekül formaldehit, bir aldol yoğunlaşması yoluyla bir CC bağı oluşturarak 3 molekül 3-hekzüloz 6-fosfat (hekzüloz fosfat) üretir. Bu hekzüloz fosfat moleküllerinden biri GAP'a ve piruvat veya dihidroksiaseton fosfata ( DHAP ) dönüştürülür. Piruvat veya DHAP biyokütle için kullanılırken, diğer 2 hekzüloz fosfat molekülü ve GAP molekülü, 3 ribüloz-5-fosfat molekülünü yeniden oluşturmak için kullanılır.

serin döngüsü

Diğer özümleyici yollardan farklı olarak, serin döngüsü, ara ürünler olarak karbonhidratlar yerine karboksilik asitleri ve amino asitleri kullanır. İlk önce 2 molekül formaldehit amino asit glisine eklenir . Bu , bu yolun anahtar ara ürünü olan amino asit serininin iki molekülünü üretir . Bu serin molekülleri sonunda 2 molekül 2-fosfogliserat üretir , bir molekül biyokütleye doğru gider ve diğeri glisini yeniden oluşturmak için kullanılır. Özellikle, glisinin rejenerasyonu bir molekülü de gerektirir , bu nedenle Serin yolu, hem formaldehit hem de .

mayalar

Metilotropik maya metabolizması, öncelikle kullanılan enzimler ve karbon asimilasyon yolu temelinde bakterilerden farklıdır. Bakteriyel MDH kullanan bakterilerin aksine, metilotropik mayalar, peroksizomlarında metanol'ü spesifik olmayan bir alkol oksidaz ile oksitler . Bu, formaldehitin yanı sıra hidrojen peroksit üretir. Bu reaksiyonun peroksizomlarda bölümlere ayrılması, muhtemelen üretilen hidrojen peroksiti sekestre eder. Bu zararlı yan ürünle başa çıkmak için peroksizomlarda katalaz üretilir.

Dihidroksiakteon (DHA) döngüsü

Dihidroksiaseton da ksiluloz monofosfat (XuMP) yolu olarak da bilinen (DHA) yolunun, özel olarak maya bulunur. Bu yol , anahtar ara madde olarak 3 molekül ksilüloz 5-fosfat kullanarak üç formaldehit molekülünü 1 molekül DHAP'a asimile eder.

DHA sentaz, ksilüloz 5-fosfatın bir kısmını DHA'ya aktarmak için bir transferaz (transketolaz) görevi görür. Daha sonra bu 3 DHA molekülü, triokinaz tarafından DHAP'a fosforile edilir . Diğer döngülerde olduğu gibi, 1 molekül hücre malzemesi olarak kullanılmak üzere yönlendirilerek 3 molekül üretilir. Diğer 2 molekül, ksilüloz 5-fosfatı yeniden oluşturmak için kullanılır.

Çevresel Etkiler

Karbon döngüsündeki kilit oyuncular olarak metilotroflar, öncelikle metan ve diğer sera gazlarının alımı yoluyla küresel ısınmayı azaltmak için çalışırlar. Sulu ortamlarda metanojenik bakteriler dünyadaki metanın %40-50'sini üretir. Metanojenler ve metanotrofik bakteriler arasındaki simbiyoz, atmosfere salınan metan miktarını büyük ölçüde azaltır.

Bu simbiyoz deniz ortamında da önemlidir. Deniz bakterileri , özellikle kıyı yüzey sularında ve aynı zamanda hidrotermal menfezler gibi diğer önemli ekosistemlerde, besin ağları ve biyojeokimyasal döngüler için çok önemlidir . Okyanusta, deniz ve nehir ağzı ekosistemlerini önemli ölçüde etkileme potansiyeline sahip, yaygın ve çeşitli metilotrof gruplarına dair kanıtlar vardır . Metilotroplar tarafından karbon ve enerji kaynağı olarak kullanılan tek karbonlu bileşikler okyanusun her yerinde bulunur. Bu bileşikler metan , metanol , metillenmiş aminler , metil halojenürler ve dimetilsülfür (DMS) ve dimetilsülfoksit ( DMSO ) gibi metillenmiş kükürt bileşiklerini içerir . Bu bileşiklerin bazıları fitoplankton tarafından üretilir ve bazıları atmosferden gelir. Daha geniş bir yelpazede tek karbonlu substratları içeren çalışmalar, artan metilotrop çeşitliliği bulmuştur, bu da bu bakteri grubunun çeşitliliğinin henüz tam olarak keşfedilmediğini düşündürmektedir.

Bu bileşikler uçucu olduklarından ve iklim ve atmosferi etkilediğinden, bu bakterilerin bu tek karbonlu bileşiklerle etkileşimi üzerine yapılan araştırmalar, bu bileşiklerin iklim tahminlerini etkileyen hava-deniz akışlarının anlaşılmasına da yardımcı olabilir. Örneğin, okyanusun atmosferik metanolün net kaynağı mı yoksa yutağı mı olduğu belirsizdir, ancak çeşitli metilotroflar ana enerji kaynağı olarak metanol kullanır. Bazı bölgelerde, metilotrofların net bir metanol yutağı olduğu, diğerlerinde ise metilotrof aktivitesinin bir ürünü olan metilaminin okyanustan yayıldığı ve aerosoller oluşturduğu bulunmuştur. Bu akışların net yönü, metilotrofların kullanımına bağlıdır.

Çalışmalar, metilotrofik kapasitenin bir sistemin üretkenliğine göre değiştiğini, bu nedenle metilotrofinin etkilerinin muhtemelen mevsimsel olduğunu bulmuştur. Metilotroplar tarafından kullanılan metanol ve TMAO gibi bazı tek karbonlu bileşikler fitoplankton tarafından üretildiğinden, bunların mevcudiyeti fitoplankton patlamalarına , hava olaylarına ve diğer ekosistem girdilerine bağlı olarak geçici ve mevsimsel olarak değişecektir . Bu, metilotrofik metabolizmanın benzer dinamikleri takip etmesi beklendiği anlamına gelir, bu da daha sonra biyojeokimyasal döngüleri ve karbon akışlarını etkileyecektir.

Metilotropların etkileri, derin deniz hidrotermal menfezlerinde de bulundu . Metilotroplar, kükürt oksitleyiciler ve demir oksitleyiciler ile birlikte, karbon fiksasyonu ile ilişkili anahtar proteinleri ifade ettiler . Bu tür çalışmalar, derin deniz karbon döngüsünün ve derin okyanus ve yüzey karbon döngüsü arasındaki bağlantının daha iyi anlaşılmasına katkıda bulunacaktır . Omik teknolojilerinin genişlemesi, metilotrofların çeşitliliği, çeşitli çevresel nişlerdeki bollukları ve aktiviteleri ve türler arası etkileşimleri üzerine araştırmaları hızlandırdı . Bu bakteriler ve okyanustaki tek karbonlu bileşiklerin bakteri azalması ve dönüşümünün genel etkisi hakkında daha fazla araştırma yapılmalıdır. Mevcut kanıtlar, okyanustaki metilotrofların karbon döngüsünde potansiyel olarak önemli bir rolü olduğunu ve aynı zamanda küresel nitrojen, kükürt ve fosfor döngülerinin yanı sıra küresel iklim etkilerine sahip olabilecek karbon bileşiklerinin hava-deniz akışında potansiyel olarak önemli bir role işaret ediyor.

Metilotropların tarım sektöründe kullanılması, çevreyi potansiyel olarak etkileyebilecekleri başka bir yoldur. Geleneksel kimyasal gübreler , topraktan kolayca elde edilemeyen besinleri sağlar, ancak bazı olumsuz çevresel etkileri olabilir ve üretilmesi maliyetlidir. Methylotrophs alternatif olarak yüksek potansiyele sahip biofertilizers ve bioinoculants nedeniyle birçok bitki türleri ile Mutualistik ilişkiler oluşturma kabiliyetleri için. Metilotroflar, bitkilere çözünür fosfor ve sabit azot gibi besinler sağlar ve ayrıca söz konusu besinlerin alınmasında rol oynar. Ek olarak, fitohormonların üretimi yoluyla bitkilerin çevresel stres faktörlerine yanıt vermesine yardımcı olabilirler . Metilotropik büyüme ayrıca zararlı bitki patojenlerinin büyümesini engeller ve sistemik direnci indükler. Tek başına veya kimyasal gübrelerle birlikte kullanılan metilotropik biyogübrelerin besin kaybı olmadan hem mahsul verimini hem de kaliteyi arttırdığı gösterilmiştir.

Referanslar

  1. ^ Anthony, C. "Metilotropların Biyokimyası". Akademik basın, 1982, s. 2-3
  2. ^ a b c d e f g Yurimoto, Hiroya; Kato, Nobuo; Sakai, Yasuyoshi (2005-01-01). "Asimilasyon, disimilasyon ve formaldehitin detoksifikasyonu, metilotropik metabolizmanın merkezi bir metabolik ara ürünü". Kimyasal Kayıt . 5 (6): 367–375. doi : 10.1002/tcr.20056 . ISSN  1528-0691 . PMID  16278835 .
  3. ^ Nguyen, Ngoc-Loi; Yu, Woon-Jong; Yang, Hye-Young; Kim, Jong-Geol; Jung, Erkek-Genç; Park, Soo-Je; Roh, Seong-Woon; Rhee, Sung-Keun (28 Eylül 2017). "Çözünür metan monooksijenazın ayrı bir kanadını içeren Methylomonas cinsinde yeni bir metanotrof". Mikrobiyoloji Dergisi . 55 (10): 775-782. doi : 10.1007/s12275-017-7317-3 . PMID  28956349 .
  4. ^ a b Ross, Matthew O.; Rosenzweig, Amy C. (2017-04-01). "İki metan monooksijenazın hikayesi" . JBIC Biyolojik İnorganik Kimya Dergisi . 22 (2–3): 307–319. doi : 10.1007/s00775-016-1419-y . ISSN  0949-8257 . PMC  5352483 . PMID  27878395 .
  5. ^ a b c d e f g h i Hanson, RS; Hanson, TE (1996-06-01). "Metanotropik bakteriler" . Mikrobiyolojik İncelemeler . 60 (2): 439-471. ISSN  1092-2172 . PMC  239451 . PMID  8801441 .
  6. ^ a b Vorholt, Julia A. (2002-10-01). "Metilotropik bakterilerde formaldehit oksidasyonunun kofaktöre bağlı yolları". Mikrobiyoloji Arşivleri . 178 (4): 239-249. doi : 10.1007/s00103-002-0450-2 . ISSN  0302-8933 . PMID  12209256 .
  7. ^ a b c d e f J Colby; H Dalton; Whittenbury ve R. (1979). "C1 Bileşikleri Üzerinde Mikrobiyal Büyümenin Biyolojik ve Biyokimyasal Yönleri". Mikrobiyolojinin Yıllık İncelemesi . 33 (1): 481–517. doi : 10.1146/annurev.mi.33.100179.002405 . PMID  386931 .
  8. ^ Oremland, Ronald S.; Kiene, Ronald P.; Mathrani, Indra; Whiticar, Michael J.; Boone, David R. (1989-04-01). "Dimetil Sülfür Üzerinde Büyüyen Bir Haliç Metilotropik Metanojenin Açıklaması" . Uygulamalı ve Çevresel Mikrobiyoloji . 55 (4): 994-1002. doi : 10.1128/AEM.55.4.994-1002.1989 . ISSN  0099-2240 . PMC  184236 . PMID  16347900 .
  9. ^ Holmes, Andrew J.; Kelly, DP; Baker, Simon C.; Thompson, AS; Marco, Paulo De; Kenna, Elizabeth M.; Murrell, J. Colin (1997-01-01). "Methylosulfonomonas methylovora gen. kasım, sp. kasım ve Marinosulfonomonas methylotropha gen. kasım, sp. kasım: metansülfonik asit üzerinde büyüyebilen yeni metilotroflar". Mikrobiyoloji Arşivleri . 167 (1): 46-53. doi : 10.1007/s002030050415 . ISSN  0302-8933 . PMID  9000341 .
  10. ^ Kelly, Don P.; Baker, Simon C.; Trickett, Jim; Davey, Margaret; Murrell, J. Colin (1994). "Yeni bir metilotrofik bakteri tarafından metansülfonat kullanımı, olağandışı bir monooksijenaz içerir" . Mikrobiyoloji . 140 (6): 1419–1426. doi : 10.1099/00221287-140-6-1419 .
  11. ^ a b c Firsova, Julia; Doronina, Nina; Lang, Elke; Spröer, Cathrin; Vuilleumier, Stephane; Trotsenko, Yuri (2009). "Ancylobacter dichloromethanicus sp. kasım - diklorometan kullanan yeni bir aerobik fakültatif olarak metilotropik bakteri". Sistematik ve Uygulamalı Mikrobiyoloji . 32 (4): 227–232. doi : 10.1016/j.syapm.2009.02.002 . PMID  19346095 .
  12. ^ Duine, Ja; Frank, J.; Berkhout, Mpj (1984-03-26). "NAD'ye bağımlı, PQQ içeren metanol dehidrojenaz: bir multienzim kompleksinde bir bakteriyel dehidrojenaz" . FEBS Mektupları . 168 (2): 217–221. doi : 10.1016/0014-5793(84)80249-5 . ISSN  1873-3468 . PMID  6373362 .
  13. ^ Murray, William D.; Duff, Sheldon JB; Lanthier, Patricia H. (1989-11-01). "Metilotropik maya Pichia pastoris'te alkol oksidazın indüksiyonu ve stabilitesi". Uygulamalı Mikrobiyoloji ve Biyoteknoloji . 32 (1): 95–100. doi : 10.1007/BF00164829 . ISSN  0175-7598 .
  14. ^ Verseverd, HW Van; Stouthamer, AH ( 1978-07-01 ). "Metanolde yetiştirilen Paracoccus denitrificans'ta elektron taşıma zinciri ve birleştirilmiş oksidatif fosforilasyon". Mikrobiyoloji Arşivleri . 118 (1): 13–20. doi : 10.1007/BF00406068 . ISSN  0302-8933 . PMID  29587 .
  15. ^ Chistoserdova, Ludmila; Crowther, Gregory J.; Vorholt, Julia A.; Skovran, Elizabeth; Portais, Jean-Charles; Lidstrom, Mary E. (2007-12-15). "Methylobacterium'da Dördüncü Format Dehidrojenazın Belirlenmesi AM1'i extorquens ve Metilotrofide Format Oksidasyonunun Temel Rolünün Teyidi" . Bakteriyoloji Dergisi . 189 (24): 9076-9081. doi : 10.1128/jb.01229-07 . ISSN  0021-9193 . PMC  2168636 . PMID  17921299 .
  16. ^ Reed, William M.; Dugan, Patrick R. (1987). "Fakültatif Metilotrop Mikobakteri ID-Y'nin İzolasyonu ve Karakterizasyonu" . Mikrobiyoloji . 133 (5): 1389-1395. doi : 10.1099/00221287-133-5-1389 . PMID  3655742 .
  17. ^ a b van der Klei, Ida J.; Yurimoto, Hiroya; Sakai, Yasuyoshi; Veenhuis, Marten (2006). "Metiyotrofik mayada metanol metabolizmasında peroksizomların önemi" (PDF) . Biochimica et Biophysica Açta (BBA) - Moleküler Hücre Araştırması . 1763 (12): 1453-1462. doi : 10.1016/j.bbamcr.2006.07.016 . PMID  17023065 .
  18. ^ TAYLOR, STEPHEN C.; DALTON, HOWARD; DOW, CRAWFORD S. (1981). "Methylococcus capsulatus'ta (Banyo) Ribuloz-1,5-bifosfat Karboksilaz/Oksijenaz ve Karbon Asimilasyonu" . Mikrobiyoloji . 122 (1): 89–94. doi : 10.1099/00221287-122-1-89 .
  19. ^ a b Raines, Christine A. (2003-01-01). "Calvin döngüsü yeniden ziyaret edildi". Fotosentez Araştırmaları . 75 (1): 1–10. doi : 10.1023/A:1022421515027 . ISSN  0166-8595 . PMID  16245089 .
  20. ^ a b Champigny, Marie-Louise; Bizmut, Evelyne (1976-01-01). "Calvin Döngüsü Enzimlerinin Işık Aktivasyonunda Fotosentetik Elektron Transferinin Rolü". Fizyoloji Plantarum . 36 (1): 95–100. doi : 10.1111/j.1399-3054.1976.tb05034.x . ISSN  1399-3054 .
  21. ^ Taylor, Stephen; Dalton, Howard; Dow, Crawford (1980-07-01). "Methylococcus capsulatus'tan (Bath) ribuloz 1,5-bifosfat karboksilazın saflaştırılması ve ilk karakterizasyonu" . FEMS Mikrobiyoloji Mektupları . 8 (3): 157–160. doi : 10.1016/0378-1097(80)90021-x .
  22. ^ a b c Quayle, JR (1980-02-01). "C1 bileşiklerinin mikrobiyal asimilasyonu". Biyokimya Derneği İşlemleri . 8 (1): 1–10. doi : 10.1042/bst0080001 . ISSN  0300-5127 . PMID  6768606 .
  23. ^ a b Chistoserdova, LV; Lidstrom, ME (1994-12-01). "Methylobacterium extorquens AM1'deki serin döngüsünün genetiği: C1 asimilasyonu, orf4, mtkA ve mtkB'de yer alan üç yeni genin tanımlanması, dizisi ve mutasyonu" . Bakteriyoloji Dergisi . 176 (23): 7398-7404. doi : 10.1128/jb.176.23.7398-7404.1994 . ISSN  0021-9193 . PMC  197134 . PMID  7961516 .
  24. ^ a b c Yurimoto, Hiroya; Oku, Masahide; Sakai, Yasuyoshi (2011). "Maya Metilotrofisi: Metabolizma, Gen Düzenleme ve Peroksizom Homeostazı" . Uluslararası Mikrobiyoloji Dergisi . 2011 : 101298. doi : 10.1155/2011/101298 . ISSN  1687-918X . PMC  3132611 . PMID  21754936 .
  25. ^ Gonchar, Mykhailo; Maidan, Mykola; Korpan, Yaroslav; Sibirni, Volodimir; Kotylak, Zbigniew; Sibirny, Andrey (2002-08-01). "Metabolik olarak tasarlanmış metilotropik maya hücreleri ve sensör biyotanıma elemanları olarak enzimler" . FEMS Maya Araştırması . 2 (3): 307–314. doi : 10.1016/s1567-1356(02)00124-1 . ISSN  1567-1356 . PMID  12702280 .
  26. ^ Gleeson, MA; Sudbery, PE (1988-03-01). "Metotrofik mayalar". maya . 4 (1): 1–15. doi : 10.1002/yea.320040102 . ISSN  1097-0061 .
  27. ^ BEKLİYOR, MJ; QUAYLE, JR (1981). "Metilotropik Maya Candida boidinii'de Transketolaz ve Dihidroksiaseton Sentaz Aktiviteleri Arasındaki İlişki" . Mikrobiyoloji . 124 (2): 309–316. doi : 10.1099/00221287-124-2-309 . PMID  6276498 .
  28. ^ Guillaume Borrel, Didier Jézéquel, Corinne Biderre-Petit, Nicole Morel-Desrosiers, Jean-Pierre Morel, Pierre Peyret, Gérard Fonty, Anne-Catherine Lehours, Tatlı su gölü ekosistemlerinde metan üretimi ve tüketimi, In Research in Microbiology, Cilt 162 , Sayı 9, 2011, Sayfalar 832-847, ISSN 0923-2508, https://doi.org/10.1016/j.resmic.2011.06.004 .
  29. ^ a b c d Dinasquet, Julie; Tirola, Marja; Azam, Faruk (2018). "Kıyı Pasifik Okyanusunda Tek Karbonlu ve Metillenmiş Bileşiklerden Yararlanabilen Bakteriyoplanktonların Zenginleştirilmesi" . Deniz Biliminde Sınırlar . 5 : 307. doi : 10.3389/fmars.2018.00307 . ISSN  2296-7745 .
  30. ^ a b Neufeld, Josh D.; Boden, Zengin; Moussard, Helene; Schäfer, Hendrik; Murrell, J. Colin (2008-12-01). "Ilıman Bir Kıyı Ortamında Bir Fitoplankton Bloom ile İlişkili Aktif Deniz Metilotroplarının Substrata Özgü Klasörleri" . Uygulamalı ve Çevresel Mikrobiyoloji . 74 (23): 7321-7328. doi : 10.1128/AEM.01266-08 . PMC  2592898 . PMID  18849453 .
  31. ^ a b Faria, Daphne; Bharathi, PA Loka (2006). "Deniz ve nehir ağzı metilotropları: bolluk, aktivite ve kimlik" . Güncel Bilim . 90 (7): 984-989. ISSN  0011-3891 .
  32. ^ Yang, M.; Beale, R.; Liss, P.; Johnson, M.; Blomquist, B.; Bülbül, S. (2014-07-24). "Atlantik Okyanusu boyunca oksijenli uçucu organik bileşiklerin hava-deniz akışları" . Atmosfer Kimyası ve Fizik . 14 (14): 7499-7517. doi : 10.5194/acp-14-7499-2014 . ISSN  1680-7316 .
  33. ^ Beale, Rachael; Liss, Peter S.; Dixon, Joanna L.; Bülbül, Philip D. (2011-11-07). "Membran giriş-proton transfer reaksiyonu/kütle spektrometrisi ile deniz suyundaki oksijenli uçucu organik bileşiklerin miktar tayini" . Analytica Chimica Açta . 706 (1): 128–134. doi : 10.1016/j.aca.2011.08.023 . ISSN  0003-2670 .
  34. ^ Mattes, Timothy E.; Nunn, Brook L.; Marshall, Katharine T.; Proskurowski, Giora; Kelley, Deborah S.; Kawka, Orest E.; Goodlett, David R.; Hansell, Dennis A.; Morris, Robert M. (Aralık 2013). "Kükürt oksitleyiciler, karanlık okyanusta biyojeokimyasal bir sıcak noktada karbon fiksasyonuna hakim" . ISME Dergisi . 7 (12): 2349-2360. doi : 10.1038/ismej.2013.113 . ISSN  1751-7370 . PMC  3834846 . PMID  23842654 .
  35. ^ Chistoserdova, Ludmila (2017). "Metilotrop ve Metilotrof Topluluklarının İncelenmesinde Omik Yaklaşımların Uygulanması" . Moleküler Biyolojide Güncel Konular : 119–142. doi : 10.21775/cimb.024.119 . ISSN  1467-3037 .
  36. ^ a b c d Kumar, Manish; Singh Tomar, Rajesh; Lade, Harşad; Paul, Diby (2016). "Sürdürülebilir tarımda metilotropik bakteriler". Dünya Mikrobiyoloji ve Biyoteknoloji Dergisi . 32 (7): 120. doi : 10.1007/s11274-016-2074-8 . PMID  27263015 .
  37. ^ a b c Iguchi, H.; Yurimoto, H.; Sakai, Y. (2015). "Bitkiler ve diğer heterotrofik bakterilerle metilotrofların etkileşimleri" . Mikroorganizmalar . 3 (2): 137–151. doi : 10.3390/mikroorganizmalar3020137 . PMC  5023238 . PMID  27682083 .