Yanal inhibisyon - Lateral inhibition

Mach bantları illüzyonundaki bitişik gri tonları arasındaki sınır boyunca , yanal inhibisyon, daha koyu olan alanın yanlış bir şekilde daha koyu görünmesini ve açık alanın yanlış bir şekilde daha açık görünmesini sağlar.

Gelen nörobiyolojisinin , yan inhibisyonu uyarılmış kapasitesidir nöron komşuları aktivitesini azaltır. Yanal inhibisyon , uyarılmış nöronlardan komşu nöronlara yanal yönde aksiyon potansiyellerinin yayılmasını engeller . Bu, artan duyusal algıya izin veren stimülasyonda bir kontrast yaratır. Aynı zamanda yanal antagonizma olarak da adlandırılır ve öncelikle görsel süreçlerde, aynı zamanda dokunsal , işitsel ve hatta koku alma işlemlerinde ortaya çıkar. Lateral inhibisyonu kullanan hücreler öncelikle serebral korteks ve talamusta görülür ve lateral inhibitör ağları (LIN'ler) oluşturur. Yapay yanal engelleme, görme çipleri , işitme sistemleri ve optik fareler gibi yapay duyu sistemlerine dahil edilmiştir . Genellikle yeterince takdir edilmeyen bir nokta, yanal engellemenin uzamsal bir anlamda görselleştirilmesine rağmen, "soyut boyutlar arasında yanal engelleme" olarak bilinen şeyde de var olduğu düşünülmektedir. Bu, uzamsal anlamda değil, uyaran modalitesi açısından bitişik olan nöronlar arasındaki yanal inhibisyonu ifade eder. Bu fenomenin renk ayrımcılığına yardımcı olduğu düşünülmektedir.

Tarih

Yanal engellemenin neden olduğu optik yanılsama: Hermann ızgara yanılsaması

Sinirsel engelleme kavramı (motor sistemlerde) Descartes ve çağdaşları tarafından iyi biliniyordu . Görmedeki duyusal engelleme, 1865'te Ernst Mach tarafından mach bandında tasvir edildiği gibi çıkarıldı . Tek duyusal nöronlardaki inhibisyon, 1949'da Ganglion alıcı alanlarının etkisini ifade etmek için logaritma kullandığında Haldan K. Hartline tarafından keşfedildi ve araştırıldı . Algoritmaları, David H. Hubel ve Torsten Wiesel tarafından yürütülen ve farklı türler içinde yanal inhibisyon da dahil olmak üzere bir duyusal işlem varyasyonunu ifade eden deneyi açıklamaya da yardımcı oluyor .

1956'da Hartline , Henry G Wagner ve Floyd Ratliff'in yardımıyla yürütülen bir deney sırasında , at nalı yengeci (Limulus polyphemus) gözlerinde bu yanal inhibisyon kavramını yeniden gözden geçirdi . Hartline , insan gözündeki fotoreseptörlere benzer işlevleri ve fizyolojik anatomileri nedeniyle at nalı yengecindeki ommatidia anatomisini araştırdı . Ayrıca, insanlardaki fotoreseptörlerden çok daha büyüktürler, bu da onları gözlemlemeyi ve kaydetmeyi çok daha kolay hale getirecektir. Hartline, tek bir konsantre ışık huzmesi çevredeki üç birime karşı bir alıcı birime yönlendirildiğinde ommatidyumun tepki sinyalini karşılaştırdı. Çevredeki birimler ışığa maruz kalmadığında bir birimin tepki sinyali daha güçlü olduğu için yanal inhibisyon teorisini daha da destekledi.

duyusal engelleme

Üç nöronu da etkileyen, ancak B'yi en güçlü veya ilk olarak etkileyen bir uyaran, B'nin komşu A ve C'ye ateş etmemeleri için yanal sinyaller göndermesi ve böylece onları engellemesi durumunda keskinleştirilebilir . Yanal engelleme, beyne giden sinyalleri keskinleştirmek için görmede kullanılır (pembe ok).

Georg von Békésy , Duyusal Engelleme adlı kitabında , duyu sistemlerinde çok çeşitli engelleyici fenomenleri araştırıyor ve bunları keskinleştirme açısından yorumluyor.

görsel engelleme

Yanal engelleme , görsel yanıtta kontrastı ve keskinliği artırır . Bu fenomen, memeli retinasında zaten meydana gelir . Karanlıkta, küçük bir ışık uyarısı, farklı fotoreseptörleri ( çubuk hücreleri ) güçlendirecektir . Uyarıcı merkezinde çubuklar olur transdüksiyonunu uyaran dışında farklı çubuklar nedeniyle yanal inhibisyonu için beyne bir "koyu" sinyali gönderir, oysa beyin "hafif" sinyali yatay hücreler . Açık ve koyu arasındaki bu kontrast daha keskin bir görüntü oluşturur. ( Dijital işlemede keskin olmayan maskelemeyi karşılaştırın ). Bu mekanizma aynı zamanda Mach bandı görsel efektini de oluşturur .

Görsel yanal inhibisyon, fotoreseptör hücrelerinin bir görüntü içindeki kontrastı algılamada beyne yardımcı olduğu süreçtir . Elektromanyetik ışık kornea , göz bebeği ve mercekten (optik) geçerek göze girer . Daha sonra, ışığı emen fotoreseptör çubuk hücrelerine ulaşmak için ganglion hücrelerini , amacrin hücrelerini , bipolar hücreleri ve yatay hücreleri atlar . Çubuklar, ışıktan gelen enerji ile uyarılır ve yatay hücrelere uyarıcı bir sinir sinyali gönderir.

Bu uyarıcı sinyal, ancak, sadece ile iletilecektir basillerdeki için ganglion hücre açık alanın merkezinde ganglion hücrelerinin yatay hücreler memeli daha canlı algılamaya olanak veren bir denge oluşturmak için komşu çubuklar için bir inhibe edici sinyal göndererek yanıt için Görüntüler. Merkezi çubuk, ışık sinyallerini doğrudan bipolar hücrelere gönderecek ve bu da sinyali ganglion hücrelerine iletecektir. Amacrine hücreleri ayrıca, görüntü keskinleştirme dahil çeşitli görsel hesaplamaları gerçekleştirmek için bipolar hücrelere ve ganglion hücrelerine yanal inhibisyon üretir . Nihai görsel sinyaller, ilave lateral inhibisyonun meydana geldiği talamus ve serebral kortekse gönderilecektir .

dokunsal inhibisyon

Periferik sinir sistemi tarafından toplanan duyusal bilgi , vücudun herhangi bir bölümündeki kaynağına göre parietal korteksteki birincil somatosensoriyel alanın belirli bölgelerine iletilir . Birincil somatosensoriyel alandaki her nöron için, o nöron tarafından uyarılan veya inhibe edilen cildin karşılık gelen bir bölgesi vardır. Somatosensoriyel korteks üzerindeki bir konuma karşılık gelen bölgeler bir homonculus tarafından haritalanır . Derinin bu karşılık gelen bölgesi, nöronun alıcı alanı olarak adlandırılır . Vücudun en hassas bölgeleri, herhangi bir kortikal alanda en büyük temsile sahiptir, ancak aynı zamanda en küçük alıcı alanlara da sahiptirler. Dudaklar, dil ve parmaklar bu fenomenin örnekleridir. Her alıcı alan iki bölgeden oluşur: bir merkezi uyarıcı bölge ve bir periferik inhibe edici bölge. Tüm bir alıcı alan, diğer alıcı alanlarla örtüşebilir, bu da stimülasyon konumları arasında ayrım yapmayı zorlaştırır, ancak yanal inhibisyon bu örtüşmeyi azaltmaya yardımcı olur. Derinin bir bölgesine dokunulduğunda, merkezi uyarıcı bölge aktive olur ve çevresel bölge engellenir, bu da duyuda bir kontrast yaratır ve duyusal kesinliğe izin verir. Kişi daha sonra cildin tam olarak hangi kısmına dokunulduğunu tam olarak belirleyebilir. Engelleme karşısında, yalnızca en çok uyarılan ve en az engellenen nöronlar ateşlenir, bu nedenle ateşleme paterni uyaran zirvelerinde konsantre olma eğilimindedir. Stimülasyon küçük alıcı alanlara sahip alanlardan daha büyük alıcı alanlara, örneğin parmak uçlarından ön kola ve üst kola doğru hareket ettikçe, bu yetenek daha az hassas hale gelir.

işitsel engelleme

Derinin duyusal süreçleri ile işitsel sistem arasındaki benzerlikler, yanal inhibisyonun işitsel işlemede rol oynayabileceğini düşündürmektedir. Baziler membran içinde koklea'nın deri ve gözlerin açık alanları benzer açık alana sahiptir. Ayrıca, işitsel korteksteki komşu hücreler, somatosensoriyel korteksinkine benzer bir ses frekansları haritası oluşturarak, ateşlenmelerine neden olan benzer spesifik frekanslara sahiptir. Tonotopik kanallarda lateral inhibisyon , alt kollikulusta ve beyinde daha yüksek işitsel işleme seviyelerinde bulunabilir. Bununla birlikte, lateral inhibisyonun işitsel duyumdaki rolü belirsizdir. Bazı bilim adamları, yanal inhibisyonun, uzamsal girdi modellerini keskinleştirmede ve duyumdaki zamansal değişikliklerde bir rol oynayabileceğini buldu, diğerleri bunun düşük veya yüksek tonları işlemede önemli bir rol oynadığını öne sürüyor.

Lateral inhibisyonun da tinnitusun baskılanmasında rol oynadığı düşünülmektedir . Kulak çınlaması, kokleaya verilen hasar, uyarmadan daha büyük bir inhibisyon azalması yarattığında ortaya çıkabilir ve nöronların, aslında kulağa ulaşmadan sesin farkına varmalarını sağlar. İnhibisyona uyarımdan daha fazla katkıda bulunan belirli ses frekansları üretilirse, kulak çınlaması bastırılabilir. Kanıtlar, yüksek frekanslı seslerin engelleme için en iyisi olduğu ve dolayısıyla bazı kulak çınlaması türlerini azaltmak için en iyisi olduğu bulgularını desteklemektedir.

Gelen mustached sopaları , kan işitme sistemine ait yan önleyici işlemleri geliştirilmiş işitsel bilgi işleme katkı hipotezini desteklemektedir. Bıyıklı yarasaların medial genikulat çekirdeğinin medial ve dorsal bölümlerinde lateral inhibisyon ve pozitif geri besleme meydana gelir . Bu bölgelerin tam işlevleri belirsizdir, ancak seçici işitsel işleme yanıtlarına katkıda bulunurlar. Bu süreçler, kediler gibi diğer memelilerin işitsel işleyişinde rol oynayabilir.

Embriyoloji

Embriyolojide, yanal inhibisyon kavramı, hücre tiplerinin gelişimindeki süreçleri tanımlamak için uyarlanmıştır. Yanal inhibisyon , bir tür hücre-hücre etkileşimi olan Notch sinyal yolunun bir parçası olarak tanımlanır . Spesifik olarak, asimetrik hücre bölünmesi sırasında bir yavru hücre, orijinal hücrenin kopyası olmasına neden olan belirli bir kaderi benimser ve diğer yavru hücrenin bir kopyası olması engellenir. Yanal inhibisyon sineklerde, solucanlarda ve omurgalılarda iyi belgelenmiştir. Tüm bu organizmalarda, transmembran proteinleri Notch ve Delta (veya bunların homologları) etkileşimin aracıları olarak tanımlanmıştır. Araştırmalar daha çok meyve sineği olan Drosophila ile ilişkilendirilmiştir . Sentetik embriyologlar ayrıca bakteri kolonileri geliştirmede, şeritler ve düzenli yapılar oluşturmada yanal inhibisyon dinamiklerini çoğaltabildiler.

Neuroblast ise hücre yüzeyinde biraz daha Delta protein ile olma nöronlar onun komşu hücrelerini inhibe eder. Sineklerde, kurbağalarda ve civcivlerde, nöron olacak hücrelerde Delta bulunurken, glial hücreler haline gelen hücrelerde Çentik yükselir.

Ayrıca bakınız

Referanslar

Dış bağlantılar