Koku alma duyusu - Sense of smell

Koklamak
David Ryckaert (III) - Karanfil kokan yaşlı kadınlar (koku alegorisi).jpg
Karanfil kokan bir kadının resmi . Koku alma , beyinde işlenen ve koku duyusunu oluşturan sinyalleri oluşturan kemoreseptörleri kullanır .
Detaylar
sistem koku alma sistemi
İşlev koku duyusunu oluşturmak için kullanılan ortamdaki kimyasalları algılar
tanımlayıcılar
D012903
Anatomik terminoloji

Koku alma duyusu veya koku alma , bir duyu kokuyor (ya da koku) algılanan yerleştirilmesi ile tanımlanır. Koku duyusunun tehlikeleri ve feromonları algılamak gibi birçok işlevi vardır ve tat almada rol oynar .

Bir koku , burun boşluğu içindeki bir reseptöre bağlanarak koku alma sistemi yoluyla bir sinyal ilettiğinde oluşur . Glomeruli , bu reseptörlerden gelen sinyalleri toplar ve onları , duyusal girdinin, koku tanımlama, hafıza ve duygudan sorumlu beynin bölümleriyle etkileşime girmeye başlayacağı koku soğancığına iletir .

Normal bir koku alma duyusunda değişiklik, eksiklik veya bozulmanın birçok farklı nedeni vardır ve bunlar arasında burun veya koku reseptörlerinin hasar görmesi veya beyni etkileyen merkezi sorunlar sayılabilir . Bazı nedenler üst solunum yolu enfeksiyonları , travmatik beyin hasarı ve nörodejeneratif hastalığı içerir .

Çalışma tarihi

Leydi ve Tek Boynuzlu At , koku duyusunu betimleyen bir Flaman duvar halısı, 1484-1500. Musée National du Moyen Âge , Paris.

Koku duyusu ile ilgili ilk bilimsel çalışma, 1898'de yayınlanan ve koku duyusunu diğer uyaran modaliteleriyle karşılaştıran ve kokunun daha düşük yoğunluklu bir ayrımcılığa sahip olduğunu ima eden Eleanor Gamble'ın kapsamlı doktora tezini içerir .

Epikürcü ve atomistik Roma filozofu Lucretius'un (  MÖ 1. yüzyıl) tahmin ettiği gibi, koku alma organını uyaran farklı şekil ve boyutlardaki "atomlar"a (modern anlayışta koku molekülleri) farklı kokular atfedilir.

Bu teorinin modern bir kanıtı , 2004 yılında Nobel Ödülü'ne layık görülen Linda B. Buck ve Richard Axel tarafından koku alma reseptör proteinlerinin klonlanması ve ardından koku moleküllerinin spesifik reseptör proteinleriyle eşleştirilmesiydi. Her koku reseptörü molekülü, koku moleküllerinin yalnızca belirli bir moleküler özelliğini veya sınıfını tanır. Memeliler yaklaşık bin olan genleri kodlayan koku alımı . Koku alıcılarını kodlayan genlerin sadece bir kısmı işlevseldir. İnsanlar, diğer primatlardan ve diğer memelilerden çok daha az aktif koku reseptörü genine sahiptir. Memelilerde, her olfaktör reseptör nöronu sadece bir fonksiyonel koku reseptörü ifade eder. Koku alıcı sinir hücreleri, bir kilit sistemi gibi çalışır: belirli bir kimyasalın havadaki molekülleri kilide sığabilirse, sinir hücresi yanıt verecektir.

Şu anda koku kodlama ve algılama mekanizmasıyla ilgili bir dizi birbiriyle rekabet eden teori vardır. Göre şekil teori , her reseptör koku bir özelliğini tespit molekülü . Odotop teorisi olarak bilinen zayıf şekil teorisi, farklı reseptörlerin sadece küçük molekül parçalarını algıladığını ve bu minimal girdilerin daha büyük bir koku alma algısı oluşturmak için birleştiğini (görsel algının daha küçük, bilgi - deneylerden oluşmasına benzer şekilde) önerir. ayrıntılı bir genel algı oluşturmak için birleştirilmiş ve rafine edilmiş zayıf duyumlar).

Yeni bir araştırmaya göre, araştırmacılar koku veren maddelerin moleküler hacmi ile koku alma sinirsel tepkisi arasında işlevsel bir ilişki olduğunu bulmuşlardır. Alternatif bir teori, Luca Turin tarafından önerilen titreşim teorisi , koku reseptörlerinin, koku moleküllerinin titreşimlerinin frekanslarını kızılötesi aralığında kuantum tünelleme ile tespit ettiğini öne sürer . Ancak, bu teorinin davranışsal öngörüleri sorgulanmaya başlandı. Koku algısını tam olarak açıklayan bir teori henüz yoktur.

Alanın 2020 itibariyle durumu—tarihçesi ve mevcut laboratuvar rutinleri ve uygulaması— tarihçi, filozof ve bilişsel bilim adamı Ann-Sophie Barwich tarafından kaleme alınan Smellosophy: What the Nose the Mind the Mind adlı yeni bir kitapta araştırılmış ve incelenmiştir .

Fonksiyonlar

Damak zevki

Lezzet algısı, işitsel , tat , haptik ve koku duyusal bilgilerinin bir toplamıdır . Retronazal koku , lezzet hissinde en büyük rolü oynar. Çiğneme işlemi sırasında dil, kokuları serbest bırakmak için yiyecekleri manipüle eder. Bu koku vericiler, ekshalasyon sırasında burun boşluğuna girer. Çiğneme sırasında motor korteks ve olfaktör epitelin birlikte aktivasyonu nedeniyle yemek kokusu ağızda olma hissine sahiptir.

Koku, tat ve trigeminal reseptörler ( kemestezi de denir ) birlikte lezzete katkıda bulunur . İnsan dili , tadın sadece beş farklı niteliğini ayırt edebilirken, burun, küçük miktarlarda bile yüzlerce maddeyi ayırt edebilir. Bu sırasında soluk verme lezzet kokusu katkısı sırasında ortaya çıkan, uygun bir koku, bu tersine, oluşur inhalasyon nefes faz. Koku alma sistemi, talamusu atlayan ve doğrudan ön beyne bağlanan tek insan duyusudur.

İşitme

Koku ve ses bilgilerinin kemirgenlerin koku tüberküllerinde birleştiği gösterilmiştir . Bu sinirsel yakınsamanın, smound olarak adlandırılan bir algıya yol açtığı öne sürülmektedir . Bir lezzet , koku ve tat arasındaki etkileşimlerden kaynaklanırken, bir koku, koku ve ses arasındaki etkileşimlerden kaynaklanabilir.

Akrabalı yetiştirmeden kaçınma

MHC genleri (bilinen HLA insanlarda) birçok hayvanlarda mevcut ve önemli genlerin bir grup , bağışıklık sisteminin ; genel olarak, farklı MHC genlerine sahip ebeveynlerden gelen yavrular daha güçlü bir bağışıklık sistemine sahiptir. Balıklar, fareler ve dişi insanlar, potansiyel seks partnerlerinin MHC genlerinin bazı yönlerini koklayabilir ve kendilerinden farklı MHC genlerine sahip partnerleri tercih edebilirler.

İnsanlar koku alma yoluyla kan akrabalarını tespit edebilir. Anneler biyolojik çocuklarını vücut kokusuyla tanımlayabilirler ama üvey çocuklarını tanımlayamazlar. Ergenlik öncesi çocuklar, öz kardeşlerini koku yoluyla algılayabilirler, ancak üvey kardeşlerini veya üvey kardeşlerini tespit edemezler ve bu, ensestten kaçınmayı ve Westermarck etkisini açıklayabilir . Fonksiyonel görüntüleme, bu koku alma akrabalık tespit sürecinin frontal-temporal bağlantı, insula ve dorsomedial prefrontal korteksi içerdiğini , ancak birincil veya ikincil olfaktör korteksleri veya ilgili piriform korteks veya orbitofrontal korteksi içermediğini gösterir .

Yana inbreeding zararlı olduğunu, bunun önüne geçilmesi eğilimindedir. Ev faresinde, majör üriner protein (MUP) gen kümesi, akraba tanıma ve akrabalı çiftleşmeden kaçınmanın altında yatan genetik kimliğin yüksek oranda polimorfik koku sinyalini sağlar . Bu nedenle, MUP haplotiplerini paylaşan fareler arasında, rastgele çiftleşme olması durumunda beklenenden daha az eşleşme vardır.

Genetik

Farklı insanlar farklı kokular alır ve bu farklılıkların çoğu genetik farklılıklardan kaynaklanır. Koku alıcı genler insan genomundaki en büyük gen ailelerinden birini oluştursa da , yalnızca bir avuç gen belirli kokularla kesin olarak bağlantılıdır. Örneğin, koku reseptörü OR5A1 ve genetik varyantlar (aleli) β- koku yeteneğimizi (veya başarısızlık) sorumludur iyonon , yiyecek ve içeceklerde bir anahtar aroma. Benzer şekilde, koku reseptörü OR2J3 , "çimenli" kokuyu, cis-3-heksen-1- ol'u algılama yeteneği ile ilişkilidir. Tercih (veya beğenmeme) arasında kişniş (kişniş) olfaktori reseptör ile bağlantılı olduğunu OR6A2 .

Omurgalılar arasındaki değişkenlik

Kokunun önemi ve duyarlılığı farklı organizmalar arasında farklılık gösterir; En memeliler en oysa koku iyi bir fikre sahip kuşlar dışında, yapma tubenoses (örneğin fırtına kuşları ve albatroslar ), yeni dünya belli türlerin akbabalar ve kivi . Ayrıca kuşlarda yüzlerce koku alma reseptörü vardır. Bununla birlikte, kral penguen tüylerinden elde edilen uçucu organik bileşiklerin (VOC'ler) kimyasal bileşiminin son analizi, VOC'lerin penguenler tarafından kolonilerini bulmak ve bireyleri tanımak için kullanılan koku alma ipuçları sağlayabileceğini düşündürmektedir. Memeliler arasında, iyi gelişmiştir etobur ve toynaklı her zaman birbirlerine farkında olmalıdır, ve bu şekilde yiyecek için koku o bölgesi mol . Güçlü bir koku alma duyusuna sahip olmak makrozmatik olarak adlandırılır .

Çeşitli türlerde daha fazla veya daha az hassasiyet gösteren rakamlar, bilinen aşırı seyreltmelerde aromalara maruz kalan hayvanların reaksiyonlarından elde edilen deneysel bulguları yansıtmaktadır. Bu nedenle bunlar, yalnızca burun işlevinden ziyade bu hayvanların algılarına dayanmaktadır. Yani, hayvanın söz konusu kokuya tepki gösterdiği söylenebilmesi için, beynin koku tanıma merkezlerinin tespit edilen uyarana tepki vermesi gerekir. Genel olarak köpeklerin, bir insandan yaklaşık on bin ila yüz bin kat daha keskin bir koku alma duyusuna sahip olduğu tahmin edilmektedir. Bu, burunlarımızın algılayabildiği kokuların altında ezildikleri anlamına gelmez; bunun yerine, taşıyıcı hava içinde çok daha fazla seyreltme halindeyken moleküler bir varlığı ayırt edebilecekleri anlamına gelir.

Scenthounds grup olarak bir insan daha akut on milyon kat daha bir- kokusunu ve edebilirsiniz bloodhounds herhangi köpeklerin koku en keskin duygusu var, sahip olan burun kısımlarına baksan on, yüz milyon katına bir insan en fazla duyarlı. İnsanları takip etmek için özel olarak yetiştirildiler ve birkaç günlük bir koku izini tespit edebiliyorlar . En hassas ikinci burun, tavşanları ve diğer küçük hayvanları izlemek ve avlamak için yetiştirilen Basset Hound'a aittir .

Boz ayıların koku alma duyusu, tazılarınkinden yedi kat daha güçlüdür ve yiyecekleri yer altına yerleştirmek için gereklidir. Ayılar, uzun pençelerini kullanarak yuva yapan hayvanları ve yuvaları, ayrıca kökleri, soğanları ve böcekleri aramak için derin hendekler kazarlar. Ayılar, yiyecek kokusunu on sekiz mil öteden algılayabilirler; muazzam boyutları nedeniyle, genellikle yeni avlar yakalarlar ve bu süreçte yırtıcıları (kurt sürüleri ve insan avcıları dahil) uzaklaştırırlar.

Koku duyusu nezle primatlarında daha az gelişmiştir ve iyi gelişmiş bir tat duyusu ile telafi eden deniz memelilerinde yoktur . Kırmızı karınlı lemur gibi bazı strepsirrinlerde , başın üstünde koku bezleri oluşur. Birçok türde koku, feromonlara yüksek oranda ayarlanmıştır ; örneğin bir erkek ipekböceği güvesi, tek bir bombykol molekülünü algılayabilir .

Balıklar da su ortamında yaşamalarına rağmen iyi gelişmiş bir koku alma duyusuna sahiptir. Somonlar, koku alma duyularını tanımlamak ve ana akarsu sularına geri dönmek için kullanır. Yayın balığı, diğer yayın balıklarını tanımlamak ve sosyal bir hiyerarşiyi sürdürmek için koku alma duyularını kullanır. Birçok balık koku duyusunu çiftleşen partnerleri belirlemek ya da yiyeceğin varlığı konusunda uyarmak için kullanır.

İnsan koku yetenekleri

1920'lerdeki izlenimci bulgulara dayanan geleneksel bilgelik ve laik literatür, uzun zamandır insan kokusunu kabaca 10.000 benzersiz kokuyu ayırt edebilen olarak sunmuş olsa da, son araştırmalar ortalama bir bireyin bir trilyondan fazla benzersiz kokuyu ayırt edebildiğini öne sürdü. 128'den fazla benzersiz koku molekülünün 30'a kadar farklı bileşen molekülünden oluşan kombinasyonlarla kombinasyonlarına verilen psikofiziksel tepkileri test eden en son çalışmada araştırmacılar, bu tahminin "muhafazakar" olduğunu ve araştırmalarının bazı konularının yetenekli olabileceğini kaydetti. bin trilyon kokuyu deşifre ederek, en kötü performans gösterenlerin muhtemelen hala 80  milyon kokuyu ayırt edebileceğini de sözlerine ekledi . Çalışmanın yazarları, "Bu, ayırt edilebilir koku alma uyaranlarına ilişkin önceki tahminlerden çok daha fazlasıdır. Yüzlerce farklı koku alma reseptörü ile insan koku alma sisteminin, fiziksel olarak farklı uyaranların sayısında diğer duyuları çok uzaklarda gerçekleştirdiğini göstermektedir. ayrımcılık." Bununla birlikte, yazarlar, kokuları ayırt etme yeteneğinin, onları tutarlı bir şekilde tanımlayabilmeye benzemediğini ve deneklerin, araştırmacıların birden fazla kokudan hazırladığı kokuların içinden tek tek koku uyarıcılarını tipik olarak tanımlama yeteneğine sahip olmadıklarını da belirtti. moleküller. Kasım 2014'te çalışma, Caltech bilim adamı Markus Meister tarafından şiddetle eleştirildi ve çalışmanın "abartılı iddialarının matematiksel mantık hatalarına dayandığını" yazdı. Makalesinin mantığı da orijinal makalenin yazarları tarafından eleştirildi.

Omurgalılarda fizyolojik temel

Ana koku alma sistemi

İnsanlarda ve diğer olarak omurgalılar , kokular tarafından algılanan koku duyu nöronları içinde koku epiteli . Koku epiteli, morfolojik ve biyokimyasal olarak en az altı farklı hücre tipinden oluşur. Koku alma epitelinin solunum epiteline (inerve edilmemiş veya sinirlerle beslenmemiş) kıyasla oranı , hayvanın koku alma duyarlılığının bir göstergesini verir. İnsanlar yaklaşık 10 cm olan 2 bazı köpekler 170 cm varken, koku epitel (1.6 metre kare) 2 (26 sq olarak). Bir köpeğin koku alma epiteli de, santimetre kare başına yüz kat daha fazla reseptörle önemli ölçüde daha yoğun bir şekilde innerve edilir. Duyusal koku alma sistemi, lezzet algısını oluşturmak için diğer duyularla bütünleşir . Çoğu zaman, kara organizmaları koku ve tat için ayrı koku alma sistemlerine sahip olacaktır (ortonazal koku ve retronazal koku ), ancak suda yaşayan organizmaların genellikle tek bir sistemi vardır.

Nazal pasajların üst nazal konkasından geçen koku molekülleri , boşluğun üst kısmını kaplayan mukusta çözülür ve koku alma duyu nöronlarının dendritleri üzerindeki koku alma reseptörleri tarafından algılanır . Bu, difüzyonla veya koku vericinin koku verici bağlayıcı proteinlere bağlanmasıyla meydana gelebilir . Epitelyumu kaplayan mukus, mukopolisakkaritler , tuzlar, enzimler ve antikorlar içerir (bunlar oldukça önemlidir, çünkü koku alma nöronları enfeksiyonun beyne geçmesi için doğrudan bir geçiş sağlar ). Bu mukus, koku molekülleri için bir çözücü görevi görür, sürekli akar ve yaklaşık her on dakikada bir değiştirilir.

Olarak böcekler , kokular kimyasal duyu koku duyusal nöronlar tarafından algılanan Sensilla böcek anteni, palps ve Tarsa mevcut değil, aynı zamanda, böcek vücudun diğer bölgelerinde Hangi. Koku maddeleri, kemosensör sensilinin kütikül gözeneklerine nüfuz eder ve duyu nöronlarını aktive etmeden önce böcek koku verici bağlayıcı proteinler (OBP'ler) veya Kemosensör proteinler (CSP'ler) ile temasa geçer .

alıcı nöron

Bağlanmasının ligand bir reseptör uçlarına (koku molekülü veya koku) aksiyon potansiyelinin bir cihaz aracılığıyla, alıcı nöron ikinci haberci organizmaya bağlı olarak, yol. Memelilerde koku vericiler, Golf adı verilen bir G proteini aracılığıyla cAMP'yi sentezlemek için adenilat siklazı uyarır . Buradaki ikinci haberci olan cAMP, siklik bir nükleotid kapılı iyon kanalı (CNG ) açarak hücreye bir katyon akışı (büyük ölçüde Ca2 + ve biraz Na + ) üreterek hücreyi hafifçe depolarize eder. Ca + 2 sırayla bir Ca açar 2 + ile aktive klorür kanalı efflux açan, Cl - , ayrıca, hücre depolarize ve bir aksiyon potansiyeli tetikler. Ca2 + daha sonra bir sodyum-kalsiyum değiştiriciden geçirilir . Kalsiyum- kalmodulin kompleksi ayrıca cAMP'nin cAMP'ye bağlı kanala bağlanmasını inhibe ederek koku alma adaptasyonuna katkıda bulunur.

Bazı memelilerin ana koku alma sistemi, kokuları biraz farklı şekilde algılayan ve ileten küçük koku alma duyu nöronları alt popülasyonlarını da içerir. Kokuları algılamak için eser aminle ilişkili reseptörler (TAAR'lar) kullanan koku alma duyu nöronları, kanonik koku alma duyu nöronları gibi aynı ikinci haberci sinyal kaskadını kullanır. Reseptör guanilil siklaz GC-D (Gucy2d) veya çözünür guanilil siklaz Gucy1b2'yi ifade edenler gibi diğer alt popülasyonlar, koku veren ligandlarını dönüştürmek için bir cGMP kaskadı kullanır. Bu farklı alt popülasyonlar (koku alt sistemleri), küçük kimyasal uyaran gruplarının tespiti için özelleşmiş görünmektedir.

Bu transdüksiyon mekanizması, cAMP'nin protein kinaz A'nın aktivasyonu yoluyla değil , doğrudan iyon kanalına bağlanarak çalışması bakımından biraz olağandışıdır . İkinci haberci cGMP'nin doğrudan iyon kanallarına bağlanarak çalıştığı fotoreseptörler için transdüksiyon mekanizmasına benzer , bu da bu reseptörlerden birinin evrimsel olarak diğerine adapte olduğunu düşündürür. Yanal inhibisyon ile uyaranların anında işlenmesinde de önemli benzerlikler vardır .

Alıcı nöronların ortalama aktivitesi birkaç yolla ölçülebilir. Omurgalılarda, bir kokuya verilen tepkiler, bir elektro-olfaktogram veya koku soğancığındaki reseptör nöron terminallerinin kalsiyum görüntülemesi yoluyla ölçülebilir . Böceklerde, koku ampulü içinde elektroantennografi veya kalsiyum görüntüleme yapılabilir.

Koku soğanı projeksiyonları

Onları absorbe edebilen ve ardından yorumlaması için beyne elektrik sinyalleri gönderen hücreleri temsil eden birkaç satıra kadar yükselen çeşitli kimyasal bileşikleri temsil eden küçük üçgenleri ve dikdörtgenleri gösteren basit bir diyagram
Koku epiteli ve ampul dahil olmak üzere erken koku alma sisteminin şeması. Her ORN, farklı koku maddelerine yanıt veren bir VEYA'yı ifade eder. Koku molekülleri kirpikler üzerindeki OR'lere bağlanır. OR'ler, giriş sinyalini aksiyon potansiyellerine dönüştüren ORN'leri aktive eder. Genel olarak, glomerüller belirli bir tipteki OR'lerden girdi alır ve OB'nin ana nöronlarına, mitral ve püsküllü hücrelere (MT hücreleri) bağlanır.

Koku alma duyu nöronları , koku alma siniri ( kraniyal sinir I) içindeki beyne aksonlar yansıtır . Miyelin kılıfları olmayan bu sinir lifleri, kribriform plakadaki delikler yoluyla beynin koku soğancığına geçer ve bu da koku alma bilgisini koku korteksine ve diğer alanlara yansıtır . Koku alma reseptörlerinden gelen aksonlar , olfaktör ampulün dış tabakasında, glomerül adı verilen küçük (~50 mikrometre çapında) yapılar içinde birleşir . Koku soğancığının iç tabakasında yer alan mitral hücreler , glomerüllerdeki duyu nöronlarının aksonları ile sinapslar oluşturur ve koku hakkındaki bilgileri, koku alma sisteminin diğer bölümlerine gönderir; burada, sentezlenmiş bir koku oluşturmak için çoklu sinyaller işlenebilir. algı. 25 ya da daha fazla mitral hücre üzerinde 25.000 akson sinaps yaparak ve bu mitral hücrelerin her birinin birden fazla glomerüllere yansıdığı büyük derecede yakınsama meydana gelir. Mitral hücreler ayrıca periglomerüler hücrelere ve onu çevreleyen mitral hücreleri inhibe eden granüler hücrelere de yansır ( lateral inhibisyon ). Granüler hücreler ayrıca mitral hücrelerin santrifüj liflerinden ve ön koku alma çekirdeklerinden gelen yollar yoluyla inhibisyonuna ve uyarılmasına aracılık eder. Asetilkolin , serotonin ve norepinefrin gibi nöromodülatörlerin tümü koku soğancığına aksonlar gönderir ve sırasıyla kazanç modülasyonu, model ayırma ve hafıza işlevlerinde rol oynarlar.  

Mitral hücreler, beynin beş ana bölgesinde sinaps yapan lateral koku yolunda koku ampulünü terk eder : ön koku alma çekirdeği , koku alma tüberkül , amigdala , piriform korteks ve entorhinal korteks . Anterior olfaktör nükleus, anterior komissür aracılığıyla kontralateral olfaktör bulbusa doğru ilerler ve onu inhibe eder. Piriform korteksin anatomik olarak farklı organizasyonları ve işlevleri olan iki ana bölümü vardır. Ön piriform korteks (APC), koku veren moleküllerin kimyasal yapısını belirlemede daha iyi görünmektedir ve posterior piriform korteks (PPC), kokuları kategorize etmede ve kokular arasındaki benzerlikleri değerlendirmede (örneğin naneli, odunsu ve narenciye) güçlü bir role sahiptir. son derece değişken kimyasallar olmasına rağmen, konsantrasyondan bağımsız bir şekilde PPC aracılığıyla ayırt edilebilen kokular). Piriform korteks , talamusun medial dorsal çekirdeğine , daha sonra orbitofrontal kortekse yansır. Orbitofrontal korteks kokunun bilinçli olarak algılanmasına aracılık eder. Üç katmanlı piriform korteks, bir dizi talamik ve hipotalamik çekirdeğe, hipokampusa ve amigdalaya ve orbitofrontal kortekse yansır, ancak işlevi büyük ölçüde bilinmemektedir. Entorinal korteks amigdalaya projekte olur ve kokuya karşı duygusal ve otonomik tepkilerde yer alır. Aynı zamanda hipokampusa da yansır ve motivasyon ve hafıza ile ilgilidir. Koku bilgisi uzun süreli bellekte saklanır ve duygusal bellekle güçlü bağlantıları vardır . Bunun nedeni muhtemelen koku alma sisteminin limbik sistem ve hipokampusla yakın anatomik bağları , beynin uzun zamandır sırasıyla duygu ve yer hafızasıyla ilgili olduğu bilinen alanlar.

Herhangi bir reseptör, çeşitli koku maddelerine duyarlı olduğundan ve koku soğanı seviyesinde büyük bir yakınsama olduğundan, insanların bu kadar çok farklı kokuyu ayırt edebilmesi garip görünebilir. Görünüşe göre oldukça karmaşık bir işleme biçimi meydana geliyor; ancak, olfaktör ampuldeki (ve hatta piriform korteks ve amigdaladaki) birçok nöronun birçok farklı kokuya duyarlı olduğu gösterilebileceği gibi, orbitofrontal korteksteki nöronların yarısının sadece bir kokuya, geri kalanının ise sadece bir kokuya duyarlı olduğu gösterilebilir. sadece birkaçı. Mikroelektrot çalışmalarıyla, her bir kokunun, koku soğancığında belirli bir uyarma uzamsal haritası verdiği gösterilmiştir. Beynin uzamsal kodlama yoluyla belirli kokuları ayırt edebilmesi mümkündür, ancak zamansal kodlama da dikkate alınmalıdır. Zamanla, belirli bir koku için bile uzamsal haritalar değişir ve beyin bu detayları da işleyebilmelidir.

İki burun deliğinden gelen girdilerin beyne ayrı girdileri vardır, bunun sonucunda, her bir burun deliği farklı bir kokuyu aldığında, bir kişi koku alma duyusunda binoküler rekabete benzer algısal rekabet yaşayabilir .

Olarak böcekler , kokular anten ve maksiller palp bulunan Sensilla tarafından algılanır ve ilk işlemden anten lob (benzer koku ampul ) ve bir sonraki mantar gövdeleri ve yanal boynuz .

Kodlama ve algı

Koku bilgisinin doğru algıya izin vermek için beyinde kodlanma süreci hala araştırılmakta ve tam olarak anlaşılamamıştır. Bir koku alıcılar tarafından algılandığında, bir anlamda kokuyu parçalarlar ve ardından beyin tanımlama ve algılama için kokuyu tekrar bir araya getirir. Koku verici, koku vericinin yalnızca belirli bir işlevsel grubunu veya özelliğini tanıyan reseptörlere bağlanır, bu nedenle koku vericinin kimyasal yapısı önemlidir.

Odorant bağlandıktan sonra reseptör aktive olur ve glomerüllere bir sinyal gönderir. Her glomerulus, benzer koku özelliklerini tespit eden birden fazla reseptörden sinyal alır. Koku maddesinin farklı kimyasal özelliklerinden dolayı birkaç reseptör tipi aktive edildiğinden, birkaç glomerül de aktive olur. Glomerüllerden gelen tüm sinyaller daha sonra beyne gönderilir, burada glomerül aktivasyon kombinasyonu koku vericinin farklı kimyasal özelliklerini kodlar. Beyin daha sonra kokuyu tanımlamak ve algılamak için aktivasyon modelinin parçalarını tekrar bir araya getirir. Bu dağıtılmış kod, beynin birçok arka plan kokusunun karışımındaki belirli kokuları algılamasını sağlar.

Beyin yapılarının düzeninin, uyaranların fiziksel özelliklerine (topografik kodlama denir) karşılık geldiği genel bir fikirdir ve kimyasal özelliklere (kemopi olarak adlandırılır) veya algısal özelliklere karşılık gelen bir düzen gibi kavramlarla kokuda benzer benzetmeler yapılmıştır. Kemotopi oldukça tartışmalı bir kavram olsa da, koku ağlarının uzaysal boyutlarında uygulanan algısal bilgi için kanıtlar mevcuttur.

Aksesuar koku alma sistemi

Çoğu memeliler ve sürüngenler de dahil olmak üzere birçok hayvan, ancak insanlar hariç, iki farklı ve ayrılmış koku alma sistemine sahiptir: uçucu uyaranları tespit eden bir ana koku alma sistemi ve sıvı fazlı uyaranları tespit eden bir yardımcı koku alma sistemi. Davranışsal kanıtlar, bu sıvı fazlı uyaranların genellikle feromon olarak işlev gördüğünü , ancak feromonların ana koku alma sistemi tarafından da tespit edilebildiğini göstermektedir. Aksesuar koku alma sisteminde, uyaranlar vomerde, burun ile ağız arasında bulunan vomeronazal organ tarafından algılanır . Yılanlar bunu avın kokusunu almak için kullanır, dillerini dışarı çıkarır ve organa dokunur. Bazı memeliler, uyaranları bu organa yönlendirmek için flehmen adı verilen bir yüz ifadesi yaparlar .

Aksesuar koku alma sisteminin duyu reseptörleri vomeronazal organda bulunur. Ana koku alma sisteminde olduğu gibi, bu duyu nöronlarının aksonları , farede ana koku soğancığının dorsal-arka kısmında bulunan vomeronazal organdan aksesuar koku soğancığına uzanır . Ana koku alma sisteminden farklı olarak, yardımcı koku ampulünü terk eden aksonlar beynin korteksine değil, amigdala ve stria terminalinin yatak çekirdeğindeki hedeflere ve oradan da saldırganlığı etkileyebilecekleri hipotalamusa yansıtılır. çiftleşme davranışı

böceklerde

Böcek koku alma, böceklerin yiyecek arama , yırtıcı hayvanlardan kaçınma, çiftleşme partnerleri bulma ( feromonlar aracılığıyla ) ve yumurtlama habitatlarını bulma için uçucu bileşikleri algılamasını ve tanımlamasını sağlayan kimyasal reseptörlerin işlevini ifade eder . Bu nedenle, böcekler için en önemli duyumdur. En önemli böcek davranışları, ne kokladıklarına ve ne zaman kokladıklarına bağlı olarak mükemmel bir şekilde zamanlanmalıdır. Örneğin, Polybia sericea da dahil olmak üzere birçok yaban arısı türünde avlanmak için koku gereklidir .

Böceklerin esas olarak kokuları tespit etmek için kullandıkları iki organ, antenler ve maksiller palp olarak adlandırılan özel ağız parçalarıdır. Bununla birlikte, yakın tarihli bir çalışma, incir eşekarısı üzerinde ovipositorun koku alma rolünü göstermiştir. Bu koku alma organlarının içinde, adından da anlaşılacağı gibi, hücre zarlarında koku molekülleri için reseptörler barındıran koku alma reseptör nöronları adı verilen nöronlar vardır. Koku alma reseptör nöronlarının çoğu tipik olarak antende bulunur . Bu nöronlar çok bol olabilir, örneğin Drosophila sinekleri 2.600 koku alma duyu nöronuna sahiptir.

Böcekler, hem hassas hem de seçici olarak binlerce uçucu bileşik arasında koku alma ve ayırt etme yeteneğine sahiptir . Duyarlılık, böceğin çok az miktarda koku veren maddeye veya koku veren maddenin konsantrasyonundaki küçük değişikliklere ne kadar uyum sağladığıdır. Seçicilik, böceklerin bir kokuyu diğerinden ayırt etme yeteneğini ifade eder. Bu bileşikler genellikle üç sınıfa ayrılır: kısa zincirli karboksilik asitler , aldehitler ve düşük moleküler ağırlıklı azotlu bileşikler. Güve Deilephila elpenor gibi bazı böcekler, yiyecek kaynaklarını bulmak için kokuyu kullanır.

bitkilerde

Bitkilerin dalları özellikle havadaki uçucu organik bileşiklere karşı hassastır . Gibi parazitler sendelemek , tercih edilen ana bulmak ve bunlara üzerinde kilitleme bu make kullanımı. Uçucu bileşiklerin emisyonu, yapraklar hayvanlar tarafından tarandığında tespit edilir. Tehdit altındaki bitkiler daha sonra tanen bileşiklerini yapraklarına taşımak gibi savunma amaçlı kimyasal önlemler alabilirler .

Makine bazlı kokulandırma

Bilim adamları, özellikle endüstriyel bir kaynak tarafından bir topluluğa salınan hoş olmayan veya sakıncalı kokuları analiz etmek amacıyla kokuların yoğunluğunu ölçmek için yöntemler geliştirdiler. 1800'lerden beri sanayi ülkeleri, bir sanayi kaynağının veya çöp sahasının yakınlığının, yakınlardaki sakinler arasında havadaki kokuyla ilgili olumsuz tepkiler ürettiği olaylarla karşılaşmıştır. Koku analizinin temel teorisi, söz konusu numunenin "saf" veya referans standarttan ayırt edilemez hale getirilmesinden önce "saf" hava ile ne ölçüde seyreltmenin gerekli olduğunu ölçmektir. Her kişi kokuyu farklı algıladığı için, her biri aynı seyreltilmiş numune havasını koklayan birkaç farklı kişiden oluşan bir "koku paneli" oluşturulur. Bir kokunun büyüklüğünü belirlemek için bir alan olfaktometresi kullanılabilir.

ABD'deki birçok hava yönetim bölgesi, bir konut mülküne geçmesine izin verilen koku yoğunluğu için sayısal kabul edilebilirlik standartlarına sahiptir. Örneğin, Bay Area Hava Kalitesi Yönetim Bölgesi , standardını çok sayıda endüstriyi, çöp sahasını ve kanalizasyon arıtma tesisini düzenlerken uygulamıştır. Bu bölgenin dahil olduğu örnek uygulamalar şunlardır: San Mateo, California , atık su arıtma tesisi; Shoreline Amfitiyatro içinde Mountain View, California ; ve IT Corporation atık havuzları, Martinez, California .

sınıflandırma

Koku sınıflandırma sistemleri şunları içerir:

  • Dört "birincil" kokunun her biri için kokuları 0-8 ölçeğinde değerlendiren Crocker-Henderson sistemi: kokulu, asit, yanık ve kaprilik.
  • Henning prizması
  • Zwaardemaker koku sistemi ( Hendrik Zwaardemaker tarafından icat edilmiştir )

bozukluklar

Koku almayla ilişkili bozuklukları tanımlamak için özel terimler kullanılır:

Virüsler ayrıca koku alma epitelini enfekte ederek koku alma duyusunun kaybolmasına neden olabilir. SARS-CoV-2'li (COVID-19'a neden olan) hastaların yaklaşık %50'si , anosmi ve parozmi dahil olmak üzere koku alma duyularıyla ilişkili bir tür bozukluk yaşar . SARS-CoV-1 , MERS-CoV ve hatta grip ( grip virüsü ) koku alma duyusunu da bozabilir.

Ayrıca bakınız

Referanslar

Dış bağlantılar

İlgili Ortam Kokusu Wikimedia Commons