Hynerpeton - Hynerpeton
|
Hynerpeton |
|
|---|---|
|
|
| Holotip sol endokondral omuz kuşağı (ANSP 20053) medial (iç) görünümde | |
bilimsel sınıflandırma 
|
|
| Krallık: | Animalia |
| Şube: | Chordata |
| Clade : | Stegocephalia |
| Cins: | † Hynerpeton |
| Türler: |
† H. bassetti
|
| Binom adı | |
|
† Hynerpeton bassetti Daeschler vd. , 1994
|
|
Hynerpeton ( / h aɪ n ɜːr p ə t ɒ n / yanıyor 'dan hayvan sürünen Hyner ') 'dir soyu tükenmiş bir cins erken dört ekstremiteli ait omurgalı nehirler ve göletler yaşadığı Pennsylvania sırasında Geç Devoniyen 365 civarında, dönemin 363 milyon yıl öncesine kadar. Bilinen tek türü Hynerpeton olan H. BASSETTI Describer büyükbabası, şehir planlamacısı adını, Edward Bassett . Hynerpeton , Amerika Birleşik Devletleri'nde keşfedilen ilk Devoniyen dört kollu omurgalı ve muhtemelen iç (balık benzeri) solungaçları kaybeden ilk kişilerden biri olarak biliniyor .
Bu cins , Pennsylvania , Hyner'daki Red Hill fosil alanında bulunan birkaç kalıntıdan bilinmektedir . En önemli fosil büyük Endokondral olan omuz kemeri oluşan cleithrum , skapula , ve Korakoid (ancak interclavicle ve clavicles her bir omuz kemiği bağlı). Bu omuz kemiğinin iç yüzeyi, göğüs çevresinde benzersiz bir güçlü kaslar kümesi için bağlantı noktaları olduğuna inanılan bir dizi çöküntüye sahiptir. Bu, Hynerpeton'a Ichthyostega ve Acanthostega gibi diğer Devoniyen uzuvlu omurgalılara kıyasla gelişmiş hareket kabiliyeti ve ağırlık taşıma yetenekleri vermiş olabilir . Cleithrum (omuz üst bıçak) kaynaştığı scapulocoracoid en tetrapodlarda farklı olarak, (omuz soket önünde omuzun alt plaka), ancak omuz kuşağı en balık farklı olarak, kafatası bağımsızdır.
Hynerpeton, Ichthyostega ve Acanthostega gibi hayvanlar , paleontologların büyük çoğunluğu tarafından Tetrapoda taç grubu dışında yer almasına rağmen, erken dört kollu omurgalılara bazen tetrapodlar (terimin özelliğine dayalı bir tanımı kullanılarak) atıfta bulunulur . Bir itibaren Kladistik (ilişkiler bazlı) bakış açısından, daha doğru bir terim "olacağını -tetrapod kök veya" " stegocephalian böyle çağdaş olarak gerçek tetrapods yol açacak hayvanların soyunun bir parçası olduğunu belirten" amfibi ( lissamphibia ), sürüngenler , memeliler ve kuşlar .
Hynerpeton , Geç Devoniyen döneminde su balıkları ve karasal omurgasızlardan oluşan çeşitli ekosistemin yaşadığı sıcak bir taşkın yatağı olan Red Hill fosil bölgesinden geliyor . Hynerpeton , keşfedilen ilk kişi olmasına rağmen, bölgeden bilinen birkaç dört kollu omurgalı türünden biriydi. Hynerpeton gibi hayvanların , daha derin nehirlerde yaşayan yırtıcı balıklardan izole edilmiş, yumurtlayabilecekleri sığ havuzlar bulmak için amfibi yaşam tarzlarını kullanabildikleri teorileştirildi .
Etimoloji
Adı Hynerpeton türetilmiştir Hyner, Pennsylvania , keşfinden konumu ve Antik Yunan ἑρπετόν ( herpetón 'hayvan sürünen'), kelimenin tam anlamıyla 'Hyner gelen hayvan sürünen' anlamına gelir.
Tarih
1993 yılında, paleontologlar Edward "Ted" Daeschler ve Neil Shubin , Hyner, Pennsylvania , ABD yakınlarındaki Red Hill fosil alanında ilk Hynerpeton fosilini buldular . Uzuvları kesilmiş omurgalıların kökenine dair fosil kanıtı bulmak için Pennsylvania'nın Devoniyen kayalarını araştırıyorlardı . Bu ilk bulgu , güçlü uzantıları olan bir hayvana ait, sağlam bir sol endokondral omuz kuşağıydı . Belirlenen bu fosil ANSP 20053, şimdi kabul edilir Holotip ait numune Hynerpeton Daeschler ve meslektaşları resmen tarafından yayınlanan bir makalede ismi, Bilim Dergisi keşfinden sırasında 1994 yılında, Hynerpeton en eski omurgalı dört ekstremiteli bilinen oldu Amerika Birleşik Devletleri ve Red Hill'de korunan gibi karmaşık bir ekosistemdeki varlığı, Daeschler ve Shubin'in uzuvlu omurgalıların kökeni ve yaşam tarzı hakkındaki bazı sorularını yanıtlamaya yardımcı oldu. Jenerik isim Hynerpeton Hyner ve referans olduğu herpeton ( "hayvan sürünen"), yaygın olarak Yeni adlandırılan antik amfibiler için sonek olarak kullanılan bir Yunanca kelime. Belirli adı , BASSETTI , onuruna adlandırılmıştır Edward M. Bassett , Amerikalı şehir plancısı ve Daeschler büyükbabası.
Red Hill bölgesinin en fosilli tabakası olan " Hynerpeton merceği ", cinsin adını almıştır. Yaklaşık 365 ila 363 milyon yıl önce Orta ve Yukarı Famenniyen evresinde çökelmiş olduğuna inanılıyor . 1993'ten beri, Hynerpeton lensinde (Farwell paleosolleri olarak da bilinir ) daha fazla stegocephalian kalıntıları bulundu . Bunlar arasında omuz kemikleri, çene kemikleri, kafatası parçaları, gastralia (göbek yarıkları ), bir uyluk kemiği ve büyük ve alışılmadık şekilli bir humerus bulunur . 2000 yılında, çene kemiklerinin bir çift ikinci cins, ayrıldı Densignathus , ve diğer çalışmalar birkaç ek adsız takson muhtemelen bilinen en eski dahil sitesinde hazır bulundu savundular whatcheeriid .
Bu materyalin bir kısmı Hynerpeton'a verildi, ancak çoğu durumda bu görevler geri alındı. Örneğin, paleontolog Jenny Clack , 1997'de Devoniyen iz yolları incelemesinde, cinse birkaç ek fosil atıfta bulundu . Daha önce bilimsel literatürde belirtilmeyen bu fosiller, bir jugal (elmacık kemiği), göbek yaraları ve mandibulanın bir kısmını (alt çene) içeriyordu . 2000 yılında Daeschler mandibulayı (ANSP 20901) daha derinlemesine tanımladı ve onu Densignathus kalıntılarıyla karşılaştırdı ve karşılaştırdı . Red Hill " tetrapod " fosillerinin daha kapsamlı bir incelemesi 2009 yılında Daeschler, Clack ve Shubin tarafından gerçekleştirildi. Fosillerin çoğunun , orijinal endokondral omuz kuşağının keşfedildiği noktaya yakınlıkları nedeniyle Hynerpeton'a atandığını belirttiler . Ancak, diğer benzersiz hayvanlar (yani vardı çünkü, iddia Densignathus , alışılmadık humerus sahibi ve whatcheerids yakınlık bu tavsiyeleri geçerli dikkate almak yeterli neden değildi, yakın bu noktaya). Bu nedenle, Clack (1997) ve Daeschler (2000) tarafından açıklanan kalıntıların Hynerpeton malzemesinin garantili örnekleri olduğunu düşünmediler . Bununla birlikte, yapısının pratik olarak holotipinkiyle aynı olmasından dolayı cins içinde bir referans sol cleithrum , ANSP 20054 tuttular .
Açıklama
Hynerpeton bireyleri muhtemelen Ichthyostega veya Acanthostega gibi diğer erken uzuvlu omurgalılara benziyordu . Yeterli fosil materyalinin bulunmaması, Hynerpeton'un anatomisi hakkında belirli sonuçlara varmayı akıllıca olmasa da , korunmuş endokondral omuz kuşağının yapısı , sınıflandırılması hakkında bazı bilgiler sunmaktadır. Endohondral omuz kuşağı içeren omuz kuşak kısmı olan skapula , Korakoid ve cleithrum ancak clavicles ve interclavicle . Bir bütün olarak, endokondral omuz kuşağı masiftir ve balta şeklindedir. İçi boş yukarı bakan "mil" ile oluşturulur cleithrum , bıçak benzeri bir çoğu tarafından kayıp omuz kuşak kemik amniotları . Arkaya bakan "bıçak", arka kenarı boyunca glenoid fossaya ( omuz yuvası ) da sahip olan ve daha sonraki tetrapodlarda skapula ve korakoid olarak ayrılan plaka benzeri bir kemik olan skapulocoracoid tarafından oluşturulur . Gelen lob yüzgeçli balıklar gibi tetrapods atalarının Eusthenopteron'dan , enkondral omuz kuşağı kafatasına bağlandı. Gerçek tetrapodlarda, endokondral omuz kuşağı iki ayrı kemiğe bölünmüştür: cleithrum ve skapulocoracoid. Hynerpeton , endokondral omuz kuşağı kafatasından ayrıldığı, ancak henüz iki ayrı kemiğe bölünmediği için bu iki durum arasında orta düzeydedir . Bu şekilde Hynerpeton , Carboniferous'a kadar fosil kayıtlarında görünmeyen gerçek tetrapodlardan ziyade Devoniyen kök-tetrapodlarla karşılaştırılabilir . Kemiğin boyutuna bağlı olarak, ait olduğu Hynerpeton bireyinin tahmini uzunluğu 0,7 metre (2,3 fit) idi.
Cleithrum kısmı, tetrapodomorf balıkların kaba dokulu kleitrumunun aksine pürüzsüzdür . Ek olarak, cleithrumun üst kısmı genişler ve hafifçe öne doğru eğilir, Tulerpeton ve gerçek dört ayaklılara benzer bir türetilmiş karakter . Skapulocoracoid bölge yandan bakıldığında geniş, aşağıdan bakıldığında çok incedir. Glenoid fossa (omuz soketi), diğer Devoniyen tetrapodlardan ( Tulerpeton dışında ) önemli ölçüde daha lateral bir pozisyon olan, skapulokorakoidin posterolateral (dış ve arka) kenarına yerleştirilmiştir . Glenoid fossanın üzerinde, supraglenoid payanda olarak bilinen yükseltilmiş bir alan vardır.
Hynerpeton ayrıca çeşitli vardır autapomorphies , başka hiçbir bilinen kök tetrapod sahip benzersiz özellikler. Skapulocoracoid'in iç yüzü, subskapular fossa olarak bilinen büyük, derin bir çöküntüye sahiptir. Bu depresyonun üst kenarı kas izleri ile kaplı olduğu için oldukça kabaca dokuludur. Öte yandan, alt kapsüllü fossanın arka kenarı, infraglenoid destek olarak bilinen devasa bir yükseltilmiş alan tarafından oluşturulur. Glenoid fossa ile sürekli olan infraglenoid fossa olarak bilinen ikinci bir çöküntü, infraglenoid payandayı ikiye bölmek için kemiğin arkasını sarar.
Kombine Bu özellikler fikrini destekliyor gibi görünüyor Hynerpeton endochondral omuz kemerinin scapulocoracoid kısmına bağlı çok güçlü kasları vardı. İnfraglenoid fossa bu cinste özellikle iyi gelişmiştir ve ekartör kasları için bir başlangıç noktası olabilir . Kemiğin ön kenarındaki benzer bir oluk , uzvun kaldırılmasına veya uzatılmasına yardımcı olmuş olabilir . Subskapular fossa'nın kenarı da açıkça kas bağlanması için bir yer sağladı. Bu özellikler diğer kök ve taç-tetrapodlarda bilinmediğinden , Hynerpeton'un kas sistemi Devoniyen'de hayatta kalamayan bazı benzersiz, deneysel hareket biçimi için kullanılmış olabilir. Orijinal tanımlayıcılar, güçlü kasların yürümek veya yüzmek için eşit derecede uygun olabileceğini öne sürdü.
Alışılmadık bir şekilde, Hynerpeton bir postbranchial laminadan yoksun görünüyor . Pek çok balıkta ve bazı kök-tetrapodlarda ( örneğin Acanthostega ) korunan bu kemik bıçağı , cleithrumun iç kenarı boyunca uzunlamasına uzanır. Tipik olarak dallanma odasının (solungaç boşluğu) arka duvarını oluşturur ve suyun solungaçlardan tek bir yönde akmasını sağlamaya yardımcı olmuş olabilir . Hynerpeton'daki yokluğu, solungaçlarının bulunmadığını ve Hynerpeton soyunun bu adaptasyonu geliştiren ilk omurgalılar arasında olabileceğini gösterebilir. Ancak, bu yorum tartışmasız değildir. Janis & Farmer (1999), bazı östenopterid balıklarında (solungaç kemiklerini tutan ) postbranchial laminaların bulunmadığını ve Whatcheeria'da bulunduğunu (iyi korunmuş kalıntılara rağmen solungaçlara dair hiçbir kanıt bulunmadığını) belirtti. Shoch & Witzmann (2011), birçok stegocephalian cleithranın farklı morfolojisi nedeniyle, postbranchial laminaların ne zaman veya nasıl korunduğunun her zaman açık olmadığını belirtmektedir. Ayrıca dış solungaçlarla nefes alan sucul semenderlerin branş sonrası lamina gerektirmediğine ve sahip olmadığına da işaret ediyorlar. Daeschler vd. (1994) gösteren bir türevi özelliği olduğu postbranchial tabakanın kaybını dikkate Hynerpeton daha "ileri" olduğunu Acanthostega. Aksine, Schoch & Witzmann (2011) Trematolestes ve Plagiosuchus gibi gerçek tetrapodlarda postbranchial lamina için kanıt buldu . Bu nedenle, Hynerpeton'ın dallanma sonrası laminası (ve muhtemelen iç solungaçları) kaybı muhtemelen gerçek dört ayaklılardan bağımsız olarak gelişti.
Sınıflandırma
Hynerpeton'un orijinal 1994 tanımı, onu geçici olarak süper sınıf Tetrapoda'nın Ichthyostegalia siparişine yerleştirdi . O zamanlar, "Tetrapoda" herhangi bir dört kollu omurgalıya ve "Ichthyostegalia" kategorisinin "ilkel", Ichthyostega benzeri Devoniyen üyelerine atıfta bulundu . Bununla birlikte, kladistiğin gelişi ve popülerliği bu iki terimi de değiştirdi. Biyologlar ve paleontologlar arasında şu anda popüler olan "tetrapod" un kladistik tanımı, yalnızca yaşayan dört ayaklıların son ortak atasının soyundan gelenleri içeren bir soydan (ilişkilere dayalı gruplama) bahsediyor . Hynerpeton , dört kollu omurgalı olması anlamında bir tetrapod iken , modern tetrapodların soyları evrimleşmeden çok önce nesli tükendiği için Tetrapoda sınıfının bir üyesi değildir. Benzer şekilde, "Ichthyostegalia", ilişkilere dayalı bir sınıftan ziyade, gerçek dört ayaklılara yol açan evrimsel bir derece olması nedeniyle kladistik çağda terk edilmiştir . Erken kollu omurgalıların başlar Tetrapodlar geleneksel olmayan kladistik tanım, adlı bir dalının yakından benzerlik Stegocephalia daha yakından ilgili tüm hayvanlar olarak tanımlanır, temnospondyls daha Pandericthys .
Hynerpeton birçok filogenetik analize dahil edilmemiştir , ancak onu içerenler genellikle onu Tetrapoda'ya giden bir dizi kök-tetrapod üzerine bir geçiş formu olarak yerleştirir. Cleithrum'un şekli ve postbranchial laminanın kaybı, Acanthostega'dan (ve genellikle Ichthyostega'dan ) daha yükseğe yerleştirilmesine izin verir , ancak tek parçalı bir endokondral omuz kemerinin tutulması genellikle Tulerpeton'dan daha yükseğe yerleştirilmediği anlamına gelir . Aşağıdakiler, Ruta, Jeffery ve Coates'e (2003) dayanan basitleştirilmiş bir kladogramdır:
| Stegocephalia |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleoekoloji
Hynerpeton , Pennsylvania'nın Red Hill bölgesinde bulundu. Bu yol kesiği , eski bir kıyı taşkın yatağında döşenen Catskill Formasyonu'nun Duncanannon üyesine ait fosilleri korudu . Geç Devoniyen döneminde, taşkın yatağı ekvatora yakındı, bu nedenle iklim kuru ve yağışlı bir mevsimle ılık ve nemliydi. Euramerica kıtasını ikiye bölen sığ bir denizin kıyısı boyunca oluştu ve kıtanın doğu kısmındaki Acadian dağlarından akan birkaç küçük, yavaş nehrin hakimiyetindeydi . Bu nehirler , ana nehir kanallarına bitişik akarsu gölleri ve göletler oluşturarak, yönlerini çarpıcı bir şekilde değiştirmeye meyilliydi . En bol bitkiler, eğrelti otu benzeri bitkilerle ( Rhacophyton ) doldurulmuş bataklıklarla desteklenen eski geniş yapraklı ağaçların ( Archaeopteris ) ormanlarıydı . Çok miktarda kömürleşmiş Rhacophyton malzemesinin gösterdiği gibi kurak mevsimde orman yangınları yaygındı . Diğer bitkiler şunlardır lycopsids gibi Lepidodendropsis ve Otzinachsonia yanı sıra zor yerde otlar ve çalılar gibi Barinophyton ve Gillespiea .
Red Hill'in hayvan yaşamı da oldukça çeşitliydi. Erken arachnids ( Gigantocharinus ), kırkayak ( Orsadesmus ) ve tanımlanmamış akrepler Kırmızı Tepesi fauna birkaç tamamen karasal üyeleri arasında yer aldı. Su yollarında çok çeşitli balıklar yaşıyordu. Bentik zırhlı balıklar böyle nadir olarak Phyllolepis , ortak Groenlandaspis , ve bol Turriaspis balık asemblaj büyük bir kısmı idi. Erken ışın yüzgeçli balık Limnomis de boldu ve muhtemelen büyük sürüler oluşturuyordu. Küçük Ageleodus ve omurga yüzgeçli Ctenacanthus gibi erken köpek balıkları mevcuttu . Taşkın yatağının yanı sıra büyük akantodiyen Gyracanthus'ta çeşitli lob kanatlı balıklar bulunuyordu . Topluluğun tepedeki yırtıcı hayvanı , 3 metre (10 fit) uzunluğunda bir tetrapodomorf balığı olan Hyneria idi .
Hynerpeton , sahadaki iddia edilen dört kollu omurgalı tek kişi değildi. Biraz daha büyük bir cins olan Densignathus , bunun yanında bir arada yaşadı . Ek olarak, Hynerpeton'un endokondral omuz kuşağı ile uyumsuz olağandışı bir humerus , taşkın yatağında üçüncü bir cinsin yaşadığını gösterebilir. Pederpes ve Whatcheeria gibi whatcheeriidlerinkine benzer kafatası parçaları , potansiyel bir dördüncü cinsin de mevcut olduğunu gösterir. Red Hill bölgesinin çökelme ortamı ve faunası, kök tetrapodlarda yeryüzünün neden ve nasıl evrimleştiğine dair sorular için yeni hipotezler sundu. Catskill taşkın yatağı, su yollarının tamamen kurumasına yetecek kadar kuru olmadı, ancak yılın belirli zamanlarında sığ göletler ana nehir kanallarından izole edildi. Karasal veya yarı suda yaşayan hayvanlar, bu havuzları, daha derin su yollarında devriye gezen daha büyük yırtıcı balıklara sığınak olarak kullanabilirdi. Modern bir eşdeğer muhtemelen olacağını Murray Nehri arasında Avustralya . Islak ve kurak mevsimlerin yaşandığı bu subtropikal modern ortamda, yumurtlayan altın levrek ( Macquaria ambigua ) , ana nehir kanalındaki daha büyük ve daha hızlı murray morinasından ( Maccullochella peeli ) kaçmak için akgüzag göllerine sığınır . Devoniyen bir ortamda, karasal yeteneklere sahip omurgalılar, bu farklı ortamlar arasında gezinirken avantaja sahip olabilirler. Böyle bir yaşam tarzının sağladığı esneklik, aynı zamanda çok çeşitli gıda kaynaklarından yararlanmalarına da izin verebilirdi.
Ayrıca bakınız
Referanslar
Dış bağlantılar
- Devonian Times'da Hynerpeton
- Red Hill'de kim kimdir (Devonian Times)
- Hynerpeton'ın Red Hill'deki Who's who hakkındaki sayfası (fosil görüntüleriyle) (Devonian Times)
- Chicago Tribune'den Hynerpeton ile ilgili haber raporu (29 Temmuz 1994)
- NewScientist'ten Hynerpeton hakkında haber raporu (6 Ağustos 1994)