Heteroblasti (botanik) - Heteroblasty (botany)
Heteroblasti , belirli bitkilerin ömrü boyunca meydana gelen biçim ve işlevde önemli ve ani bir değişikliktir. Etkilenen özellikler arasında boğum arası uzunluk ve gövde yapısı ile yaprak formu, boyutu ve düzeni yer alır. Bir mevsimdeki erken ve geç büyümenin belirgin şekilde farklı olduğu mevsimsel heterofil ile karıştırılmamalıdır . Bu değişiklik, tedrici bir değişiklik veya çok az değişiklik olan homoblastik bir değişiklikten farklıdır, bu nedenle genç ve yetişkin aşamaları arasında çok az fark vardır. Heteroblastik değişimden etkilenen bazı özellikler arasında boğum arası uzunluk ve gövde yapısı ile yaprak formu, boyutu ve düzeni yer alır. Heteroblasti, bir cins içindeki farklı türlerin yanı sıra birçok farklı Ailede bulunur, heteroblastik bitkilerin türler arasında bu rastgele yayılmasının yakınsak evrimden kaynaklandığına inanılır .
Gelişimin erken ve sonraki aşamaları, özellikle yapraklarla ilgili olarak, genellikle sırasıyla genç ve yetişkin olarak etiketlenir.
Terim, önemli ölçüde değişmeyen yaprak özelliklerine sahip bitkiler için homoblasti ile birlikte Alman botanikçi Karl Ritter von Goebel tarafından icat edildi . Leonard Cockayne , Yeni Zelanda'ya özgü ağaç türlerinin alışılmadık derecede yüksek bir oranında heteroblastinin meydana geldiğini gözlemledi.
kökenler
Heteroblastinin nasıl geliştiğine bakmanın iki yolu vardır. Birincisi heteroblastinin evrimine bakmak, ikincisi ise heteroblastik bitkilerin ekolojik etkileşimlerini ele almaktır.
Evrim
Birçoğu, heteroblastinin hem düşük hem de yüksek ışıklı ortamlarda en iyi şekilde hayatta kalabilen türler için doğal seçilimin bir sonucu olduğunu varsayıyor . Bir bitki ormanda büyüdükçe ışık yoğunluğunda öngörülebilir değişiklikler yaşar. Bunu akılda tutarak, yaprak morfolojisini ve filotaksisini ışık yoğunluğundaki bu değişikliklere en iyi uyacak şekilde değiştiren bir bitki, sadece yaprak formu ve filotaksi üzerinde olan bir bitkiden daha rekabetçi olabilir. Ayrıca heteroblastic ağaçların gelişimi gelişimini öncesinde hipotezi ileri sürülür divaricating artık çok yaygındır çalı formları Yeni Zelanda . Bu çalıların heteroblastik ağaçlardan bir mutasyon olduğu ve yetişkin evreye geçme yeteneklerini kaybettiği ve bu nedenle genç formlarında heteroblastik ağaçlara çok benzediği düşünülmektedir. Ayrıca heteroblastik türlerin tek bir köken noktasından kaynaklanmadığı, pek çok farklı ve ilgisiz türde bulunduğu gözlemlenmiştir, bu nedenle pek çok ilgisiz bitkinin sergileyebilmesi için büyük ölçekli yakınsak evrimin gerçekleşmiş olduğuna inanılmaktadır. benzer davranış.
Ekoloji
Heteroblasti bitkinin tüm kısımlarını etkileyebilir, ancak yapraklar en yaygın örneklerdir ve açık ara en çok çalışılanlardır. Heteroblastik değişikliklerin, bitkinin güneşe maruz kalmasındaki değişikliklerden kaynaklandığı varsayılmıştır, çünkü birçok tür, gençlik yıllarını alt tabakada geçirir ve daha sonra üst gölgeliğin bir parçası oldukları ve böylece güneşe tam olarak maruz kaldıkları yerde olgunlaşırlar. Yaygın heteroblastik bitkiler odunsu olduğundan ve Okaliptüs grandis gibi büyümeleri çok uzun sürdüğünden bu konu iyi çalışılmamıştır . Genç bitkiler daha fazla rekabetle karşı karşıya kalma eğilimindedir ve başarılı olmak için o zaman olgun bir bitki olarak gereksiz olan özel uyarlamalar yapmak zorundadır. Örneğin, yoğun bir ormandaki bir örnekleme, ilk başta başarılı olmak için hızla büyümek zorundadır, ancak bir kez kendini kurduktan sonra, odunsu bitkilerin çoğu artık komşularıyla ciddi şekilde rekabet etmez ve bu nedenle, genç bir bitki olarak ihtiyaç duyulan adaptasyonlar artık gerekli değildir. Bu, ağaç yeni çevresel faktörlerle karşı karşıya kaldığı için olgunlukta büyümede bir değişikliğe yol açabilir. Yeni patojenlere veya parazitlere direnme ihtiyacı gibi .
mekanizma
Hücresel düzeyde, bir bitkinin büyümesini ve gelişmesini kontrol etmesinin farklı yolları vardır. Tesisin tepkisinde değişikliğe neden olan iç ve dış sinyaller vardır. Bitkiler ayrıca genetik olarak önceden belirlenmiş büyüme modellerine sahiptir.
sinyalizasyon
Hormonların bitkilerde heteroblastik değişimi düzenlediği bilinmektedir. Tanımlanmış bir hormon giberellindir . Bir çalışmada, Hedera helix'in (ortak bir İngiliz sarmaşığı) olgun formunu kendiliğinden genç formuna döndürmek için kullanıldı . Gibberellin asidi püskürtüldükten sonra, bazı sarmaşıklar jüvenil formun bir özelliği olan hava köklerinin yanı sıra bir başka karakteristik üç loblu yaprak üretmeye başladılar. Oksin ve sitokinin birlikte çalıştıklarında heterojen bitkilerin filotaksisinde ani değişikliğe neden olabileceği de varsayılmaktadır . ABPH1 geninin sitokinin kodladığı ve bir mutantta değiştirildiğinde bitkinin gövdenin filotaksisini düzenleme yeteneğini etkilediği bulunmuştur. Hipotez çoğunlukla heteroblastik olmayan bitkiler üzerinde yapılan çalışmalara dayanmaktadır ve bu nedenle heteroblastik bir bitkideki ani değişikliklerin nedeninin bunlar olup olmadığı kesin değildir. Yaprak büyüklüğündeki dramatik bir değişiklik, bitkilerdeki heteroblastik bir değişikliğin başka bir örneğidir ve araştırmacılar, bu değişiklikleri hangi hormonların ve genlerin düzenleyebileceğine dair cevaplar için heteroblastik olmayan bitkiler üzerinde yapılan çalışmaları araştırdılar. Aintegumenta'nın hücre büyümesini düzenleyen bu düzenleyici genlerden biri olduğu bulunmuştur. Yaprak boyutunun düzenlenmesinde birçok genin yer aldığına ve bu genlerin yakından etkileşime girmediğine, yani bir ana düzenleyiciden kaynaklanmadıkları, bunun yerine birçok farklı yolun bir parçası olduklarına inanılmaktadır.
Genetik
En yaygın model bitkiler, Arabidopsis thaliana (ortak adı: fare kulağı teresi ), Antirrhinum majus (genel adı: aslanağzı ) ve Zea mays (ortak adı: mısır). Bunların hiçbiri heteroblastik bitkilerde gen ekspresyonunun araştırılmasında yardımcı değildir çünkü hiçbiri bariz heteroblastik özellikler göstermez. Bu çalışma alanındaki araştırmacılar , juvenil fazdan olgun faza bazı değişikliklere uğradığından, ancak açıkça heteroblastik olmadığı için Arabidopsis'i çalışma için bir dereceye kadar kullanabilirler. Değişim sürecinin benzer olduğunu varsayarsak ve benzer düzenlemeler kullanırsak , aynı şekilde, ancak heteroblastik bitkilerde daha dramatik bir şekilde meydana gelebilecek bitki büyümesindeki değişimin nedenlerini analiz etmek için Arabidopsis'i kullanabiliriz ve bu nedenle sadece heteroblastik değişiklikleri analiz etmek için kullanılabilir. . Bu, birçok varsayımı içerir ve bu nedenle araştırmacılar, model denekler olarak kullanmak için başka bitkiler ararlar. Bununla ilgili sorun, heteroblastik büyüme gösteren bitkilerin çoğunun odunsu bitkiler olmasıdır. Genel olarak yaşam süreleri çok daha uzundur ve Arabidopsis'in aksine genomlarının çok azı bilinir veya haritalanır. Umut veren türlerden biri de Okaliptüs grandis'tir . Bu ağaç, çaylar, yağlar ve odun için birçok kullanımı nedeniyle yaygın olarak yetiştirilir. Genel olarak ağaç, birçok kullanımı nedeniyle hızlı büyüyor ve yaygın olarak yetiştiriliyor ve bu nedenle, ağacın gelecekte daha iyi çalışılabilmesi için şu anda yapılan genom dizilimi için en iyi adaylardan biri. Juvenil özellikler için zaten eksiksiz bir nicel özellik lokus haritası var.
Örnekler
Bu bitkiler, çalışmalarda sıklıkla bulunan heteroblastik bitkilerin yaygın örneklerinden birkaçıdır ve her şeyi kapsayan bir listeden uzaktır. Listelenenlerin tümü bitkilerdir, çünkü bu büyüme değişikliğine uğradığı tespit edilen tek organizmalar, bu noktaya kadar bilindiği kadarıyla hayvanlarda, mantarlarda ve mikroplarda yoktur.
- Lightwood ( Acacia implexa ) Avustralya'da bulunan hızlı bir ağaçtır.
- Spiral zencefil ( Costus pulverulentus C.Presl), Güney Amerika'da öncelikle Nikaragua'da bulunan ve ağrı ve iltihap için çaylarda geleneksel bir ilaç olarak kullanılan bir bitkidir. Ayrıca kanseri tedavi etmek için kullanılır.
- Mızrak ağacı ( Pseudopanax crassifolius ) Yeni Zelanda'nın yerlisidir.
- Pōkākā ( Elaeocarpus hookerianus ) Yeni Zelanda'ya özgüdür.
- Yeni Zelanda'ya özgü su kovası ağacı veya akçaağaç yaprağı ( Carpodetus serratus )
Coğrafi dağılım
Bu, heteroblastik bitkilerin yaygın olarak bulunduğu ve belgelendiği yerlerin bir listesidir, ancak heteroblastik bitkilerin tanımlanması zor olabileceği ve ailelerde tahmin edilebileceği gibi görünmediği için tüm yerlerin tam listesi değildir.
- Yeni Zelanda , yaklaşık 200 ağaç türü ve odunsu çalı türlerinin %10'u heteroblastik eğilimlere sahip çok büyük bir heteroblastik bitki popülasyonuna sahiptir.
- Avustralya da kesin miktarı bilinmemekle birlikte heteroblastik türlere sahiptir.
- Güney Amerika'da ayrıca, özellikle Meksika ve Nikaragua'da bilinen birkaç heteroblastik bitki vardır.
benzer süreçler
Genellikle heteroblasti ile karıştırılan süreçler şunları içerir:
- Homoblasti bunun ilk örneğidir. Heteroblastiyi anlamak için önce homoblastinin farklı olduğunu anlamalısınız. Homoblastik değişim, bir bitkinin olgunlaşana kadar uzun bir süre boyunca yaşadığı hafif değişimdir. Bunun örnekleri, olgunlaştıkça zamanla biraz daha büyüyen bitki yaprakları veya çevresi büyüyen bir ağaç gövdesidir.
- Heterophylly sık Heteroblasty birbirinin yerine kullanılan başka bir terimdir. Heterofil süreci, tek bir bitki üzerinde yaprak şeklinde veya boyutunda varyasyona yol açan yaprak morfolojisindeki spesifik değişiklikleri ifade eder. Bu tür bir değişiklik, tek tek yaprakları incelediğinizde ve onları karşılaştırdığınızda görülür, bu, tüm yaprakların çarpıcı biçimde, ancak çoğunlukla tek tip olarak değiştiği homoblastiden farklıdır. Bir heteroblastik bitki, heterofilik değişikliklere sahip olabilir, ancak bunlar aynı değildir.
- Fenotipik Plastisite bitkilerin yapısını da değiştirir ancak Heteroblasti ile karıştırılmamalıdır. Fenotipik plastisite, bir bireyin çevresel sinyallere dayalı olarak farklı bir fenotip oluşturmak için aynı genleri kullanabilmesidir. Örneğin, bir bitkinin bağışıklık sistemini yeni bir patojene adapte etmesi veya bir sürüngenin çevresel kuyruklara bağlı olarak cinsiyetini değiştirmesi gibi. Buradaki fark, Heteroblasty'nin tamamen çevreye bağımlı olmaması, ancak ondan etkilenebilmesi ve çevresel bir değişiklik nedeniyle rastgele noktalar yerine bitkinin olgunluğu boyunca gerçekleşmesidir.
Ayrıca bakınız
- Lammalar büyümesi , bazı ağaçlar tarafından sergilenen büyüme mevsiminin sonlarında ikinci bir büyüme patlaması, görünüşte genellikle ilkbahardaki büyümeden farklıdır