Forminler, incelenen tüm ökaryotlarda bulunmuştur . İnsanlarda 7 alt grupta sınıflandırılan 15 farklı formin proteini bulunmaktadır. Buna karşılık, mayalar sadece 2-3 formin içerir.
Yapı ve etkileşimler
Forminler, üç formin homoloji (FH) alanının (FH1, FH2 ve FH3) varlığı ile karakterize edilir , ancak formin ailesinin üyeleri her üç alanı da içermeyebilir. Ek olarak, genellikle PDZ , DAD, WH2 veya FHA alanları gibi başka alanlar da mevcuttur .
Prolin bakımından zengin içeren proteinlerin çeşitli FH1 alan aracılık eden etkileşimler, aktin bağlayıcı protein profılın , SH3 (Src homoloji 3) alan proteinler ve WW alanı protein. S. cerevisiae forminlerinin aktin çekirdeklenmesini teşvik edici aktivitesi , FH2 alanına lokalize edilmiştir. FH2 alanı, FH2 alanlarının birbirine doğrudan bağlanma yeteneği yoluyla formin proteinlerinin kendi kendine birleşmesi için gereklidir ve ayrıca aktin polimerizasyonunu inhibe etmek üzere hareket edebilir . FH3 alanı daha az iyi korunur ve konjugasyon sırasında forminleri mitotik iğ veya projeksiyon ucu gibi doğru hücre içi konuma yönlendirmek için gereklidir . Ek olarak, bazı formlar, Rho küçük GTPaz'lara bağlanma için gerekli bir GTPaz bağlama alanı ( GBD ) ve bir C-terminali korunan Dia-otoregülatör alanı (DAD) içerebilir . GBD, aktive edilmiş Rho ailesi üyeleri ile etkileşime giren ve onlar tarafından düzenlenen iki işlevli bir oto-inhibitör etki alanıdır. Memeli Drf3 bir beşik benzeri içeren motif bağlanma için GBD içinde Cdc42 activate için Cdc42'ye için gerekli ve doğru Drf3 rehberlik edilir hücre korteksin o aktin iskeleti remodels. DAD, N-terminal GBD'yi bağlar; GTP'ye bağlı Rho, GBD'ye bağlandığında ve proteini aktive ettiğinde bu bağlantı bozulur. DAD'nin memeli hücrelerine eklenmesi, aktin filament oluşumunu indükler , mikrotübülleri stabilize eder ve SRF aracılı transkripsiyonu aktive eder . Yaygın olarak bulunan diğer bir alan, FH3 alanında bulunan bir armadillo tekrar bölgesidir (ARR).
FH2 domeninin, X-ışını kristalografisi ile üç sarmal alt alan içeren uzun, hilal bir şekle sahip olduğu gösterilmiştir .
Forminler ayrıca FH2 alanları aracılığıyla mikrotübüllere doğrudan bağlanır . Bu etkileşim, göç eden hücrelerin ön kenarına doğru yönlendirilmiş bir mikrotübül alt kümesinin yakalanmasını ve stabilizasyonunu teşvik etmede önemlidir. Formins ayrıca tarafından mikrotübüllerin yakalama teşvik kinetokor oluşumunu uyarır sırasında mitoz bölünme ve filamentler aktin birlikte Mikrotübülleri hizalanması için.