Kokleanın evrimi - Evolution of the cochlea
Cochlea / k oʊ k l i ə / Latince Yunanca kelimenin κοχλίας gelen “salyangoz, kabuk veya vida” ve menşeli içindir kokhlias . Modern tanım, iç kulağın işitsel kısmı, 17. yüzyılın sonlarında ortaya çıktı. Memeli kokleasında , çevredeki sıvı dolu kanallardan aldığı titreşimleri , sesi işlemek için beyne gönderilen elektriksel uyarılara dönüştürmekten sorumlu olan saç hücrelerini içeren Corti organı vardır .
Spiral şeklindeki bu kokleanın , yaklaşık 120 milyon yıl önce, erken Kretase Dönemi'nde ortaya çıktığı tahmin edilmektedir . Dahası, spiral şeklindeki kokleanın işitsel innervasyonu da Kretase dönemine kadar uzanır. Evrim insan koklea çünkü onun olumlu temsilinin bilimsel ilgi büyük alandır fosil kayıtlarında. Geçen yüzyılda, evrimsel biyologlar ve paleontologlar gibi birçok bilim adamı , eski, hassas eserlerle çalışmanın getirdiği birçok engeli aşmak için yeni yöntemler ve teknikler geliştirmeye çalıştı.
Geçmişte bilim adamları, örnekleri onlara zarar vermeden tam olarak inceleme yeteneklerinde sınırlıydı. Daha yakın zamanlarda, mikro CT taraması gibi teknolojiler kullanıma sunuldu. Bu teknolojiler, fosilleşmiş hayvan materyalleri ile diğer tortul kalıntılar arasında görsel farklılaşmaya izin verir. X-ışını teknolojilerinin kullanımıyla, nesli tükenmiş canlıların işitsel yetenekleri hakkında bazı bilgileri tespit etmek, insan atalarına ve çağdaş türlerine içgörü sağlamak mümkündür.
Karşılaştırmalı anatomi
Lepidosaurlar (kertenkeleler ve yılanlar), archosaurlar (kuşlar ve timsahlar) ve memelilerde iç kulağın temel yapısı benzer olup, organların homolog olduğu kabul edilirken, her grubun kendine özgü bir işitme organı vardır. İşitme organı , sakküler ve lagenar epitel arasında uzanan kök sürüngenlerin lagenar kanalı içinde ortaya çıktı . Lepidosaurlarda, işitme organı olan baziler papilla genellikle küçüktür ve en fazla 2000 kıl hücresi içerir, oysa archosaurlarda baziler papilla çok daha uzun olabilir ( baykuşlarda > 10 mm ) ve iki tipik uç boyut gösteren çok daha fazla saç hücresi içerebilir , kısa ve uzun saç hücreleri. Memelilerde, yapı Corti'nin organı olarak bilinir ve saç hücrelerinin ve destekleyici hücrelerin benzersiz bir düzenini gösterir. Corti'nin tüm memeli organları, iç tarafında iç saç hücreleri ve dış tarafta dış tüy hücreleri bulunan sütun hücrelerinden oluşan destekleyici bir tünel içerir. Kesin memeli orta kulak ve uzatılmış koklea daha yüksek frekanslar için daha iyi bir hassasiyet sağlar.
Lepidosaurlar
Tüm lepidosaurlar ve archosaurlarda olduğu gibi, tek kemikçikli (kolumellar) orta kulak, sesi kolumella'nın taban plakasına iletir ve bu da iç kulağa bir basınç dalgası gönderir. Yılanlarda, baziler papilla kabaca 1 mm uzunluğundadır ve yalnızca yaklaşık 1 kHz'nin altındaki frekanslara yanıt verir. Buna karşılık, kertenkeleler , biri aşağıda, diğeri 1 kHz'nin üzerinde yanıt veren iki saç hücresine sahip olma eğilimindedir . Çoğu kertenkelede üst frekans sınırı kabaca 5–8 kHz'dir. En uzun kertenkele papillaları yaklaşık 2 mm uzunluğundadır ve 2000 tüy hücresi içerir ve bunların afferent sinirsel lifleri frekansa çok keskin bir şekilde ayarlanabilir.
Archosaurlar
Kuşlarda ve timsahlarda , baziler papilla yapısının benzerliği, yakın evrimsel ilişkilerine ihanet eder. Baziler papilla yaklaşık 10 mm uzunluğundadır ve 16.500 saç hücresi içerir. Çoğu kuşun üst işitme sınırı yalnızca yaklaşık 6 kHz iken, peçeli baykuş 12 kHz'e kadar duyabilir ve dolayısıyla insan üst sınırına yakındır.
Memeliler
Yumurtlayan memeliler , yani monotremler ( dikenli karıncayiyen ve ornitorenkler ) spiral kokleaya sahip değildir, ancak yaklaşık 7 mm uzunluğa kadar daha çok muz şeklindedir. Lepidosaurlar ve archosaurlarda olduğu gibi, ucunda bir vestibüler duyusal epitel olan lagena içerir. Koklea, yalnızca memelilerde ( keseli hayvanlar ve plasentaller ) gerçekten 1,5 ila 3,5 kat sarılır. Oysa monotremes therian içinde Corti organı hem de iç ve dış saç birçok hücre sıraları (keseli ve plasenta) iç saç hücre sıralarının sayısının bir olduğu memeliler, ve dış saç hücrelerinin sadece üç sıra genellikle orada var .
Amfibiler
Amfibilerin benzersiz iç kulak yapıları vardır. İşitme ile ilgili iki duyusal papilla vardır, baziler (daha yüksek frekanslı) ve amfibi (düşük frekanslı) papilla, ancak her ikisinin de lepidosaurların, arkozorların ve memelilerin işitme organlarına homolog olup olmadığı belirsizdir ve ne zaman ortaya çıktıklarına dair hiçbir fikrimiz yoktur.
Balık
Balıkların özel işitsel epitelleri yoktur, ancak sese yanıt veren çeşitli vestibüler duyu organları kullanırlar. Teleost balıklarının çoğunda sese tepki veren sakküler makuladır . Japon balıkları gibi bazılarında, hassasiyeti artırarak yaklaşık 4 kHz'e kadar işitmeye olanak tanıyan gaz kesesine özel bir kemikli bağlantı da vardır .
Neandertallerden modern insanlara
Kokleanın boyutu, fosil kayıtlarına göre evrimi boyunca ölçülmüştür. Bir çalışmada, kokleanın bazal dönüşü ölçülmüş ve koklear boyutunun vücut kütlesi ile ilişkili olduğu varsayılmıştır. Kokleanın bazal dönüşünün boyutu Neandertallerde ve Holosen insanlarında farklı değildi , ancak erken modern insanlarda ve Üst Paleolitik insanlarda daha büyük hale geldi . Dahası, kokleanın konumu ve yönelimi, Neandertaller ve Holosen insanları arasında, yanal kanalın düzlemine göre benzerdir, oysa erken modern ve üst Paleolitik insanlar, Holosen insanlarından daha üstün yerleştirilmiş bir kokleaya sahiptir. Orta Pleistosen , Neandertal ve Holosen insanlarının homininlerini karşılaştırırken , kokleanın tepesi, homininlerde son iki gruba göre daha aşağı yüzleşir . Son olarak, Avrupalı orta Pleistosen homininlerinin kokleası, Neandertallerden, modern insanlardan ve Homo erectus'tan daha aşağı bir şekilde karşı karşıyadır .
İnsanlar, maymunlarla birlikte , yüksek frekanslı (> 32 kHz) işitme duyusu olmayan tek memelidir. İnsanların uzun kokleaları vardır, ancak her frekans aralığına ayrılan alan oldukça geniştir (oktav başına 2,5 mm) ve bu da nispeten daha düşük bir üst frekans sınırıyla sonuçlanır. İnsan kokleası, modiolus (eksen) etrafında yaklaşık 2,5 dönüşe sahiptir. İnsanlar, pek çok memeli ve kuş gibi, kulak zarının yerini bir pikometre kadar alan işitsel sinyalleri algılayabilir .
Kulak
Fosil kayıtlarındaki önemi ve korunmuş hali nedeniyle yakın zamana kadar kulak, filogeniyi belirlemek için kullanılıyordu . Kulağın kendisi, dış kulak , orta kulak ve iç kulak dahil olmak üzere farklı kısımlar içerir ve bunların tümü, genellikle her bir soy için benzersiz olan evrimsel değişiklikleri gösterir [14]. Triyas döneminde , kara omurgalılarının ayrı soylarında gelişmiş işitme organlarına yönelik güçlü seleksiyon baskıları yaratan, timpanik orta kulağın bağımsız evrimiydi .
Evrimsel bakış açısı
Koklea, kulağın scala media , scala timpani ve scala vestibuli'den oluşan üç odacıklı işitsel algılama kısmıdır . Memelilerle ilgili olarak, plasental ve keseli koklea, işitsel uyarıma ve DC dinlenme potansiyellerine benzer koklear tepkilere sahiptir. Bu, bu memeli memeliler arasındaki ilişkinin araştırılmasına ve kokleanın kökeninin izini sürmek için atalarının türlerinin araştırılmasına yol açar.
Hem keseli hem de plasentalı memelilerde bulunan spiral şeklindeki bu koklea, yaklaşık 120 milyon yıl öncesine kadar uzanıyor. En temel baziler papillanın (daha sonra memelilerde Corti Organına dönüşen işitsel organ) gelişimi, yaklaşık 380 milyon yıl önce omurgalıların sudan karaya geçişiyle aynı zamanda gerçekleşti. Kokleanın gerçek kıvrılma veya spiral doğası, kafatasının içinde yer kazanmak için gerçekleşti . Koklea ne kadar uzunsa, aynı işitme aralığı verilen ses frekanslarının potansiyel çözünürlüğü o kadar yüksek olur. Gerçek kıvrımlı memeli kokleaların en eskisi yaklaşık 4 mm uzunluğundaydı.
Primatlar için mevcut olan en eski kanıt, belirgin laminalı kısa bir kokleayı tasvir ediyor ve bu da onların düşük frekans hassasiyetinin aksine iyi yüksek frekans hassasiyetine sahip olduğunu gösteriyor. Bundan sonra, yaklaşık 60 milyon yıllık bir süre boyunca, kanıtlar, primatların daha uzun koklea ve daha az belirgin laminalar geliştirdiklerini, bu da onların düşük frekans duyarlılığında bir iyileşme ve yüksek frekans duyarlılığında bir düşüş olduğu anlamına geldiğini gösteriyor. Erken Miyosen döneminde , kokleanın uzama döngüsü ve laminanın bozulması tamamlandı. Kanıtlar, primatların zaman içinde artan bir koklear hacmi / vücut kütle oranına sahip olduğunu göstermektedir. Koklear labirent ses düzeyindeki bu değişiklikler , en yüksek ve en düşük işitilebilir frekansları olumsuz etkileyerek aşağı doğru kaymaya neden olur. Primat olmayanlar, primatlara kıyasla genel olarak daha küçük koklear labirent hacimlerine sahip gibi görünmektedir . Bazı kanıtlar, daha büyük koklear labirenti için seçici kuvvetlerin, bazal primat düğümünden sonra başlamış olabileceğini de göstermektedir.
Memeliler, yalnızca insanlar hakkında edinilecek potansiyel bilgiler nedeniyle değil, aynı zamanda fosil kayıtlarındaki zengin ve bol temsili nedeniyle de önemli miktarda araştırmanın konusudur. Kokleanın sarmal şekli, daha önce inanılandan daha sonra, yaklaşık 120 milyon yıl önce, keseli ve plasentalı iki soy olarak ayrılmadan hemen önce, memelilerin evrimsel yolunda gelişti.
Prestin'in evrimi
Koklea evrimine paralel olarak, Prestin gösterileri bir therian memelilerde evrim hızını artırmıştır. Prestin , memeli kokleanın iç kulağının dış saç hücrelerinin motor proteinidir . Balıklar da dahil olmak üzere tüm omurgalıların saç hücrelerinde bulunur, ancak başlangıçta zar taşıyıcı moleküller olduğu düşünülmektedir. Sadece dış saç hücrelerinin yan zarlarında yüksek bir prestin konsantrasyonu bulunur (monotremlerdeki konsantrasyonlar konusunda belirsizlik vardır). Bu yüksek konsantrasyon, iç saç hücrelerinde bulunmaz ve ayrıca memeli olmayanların tüm tüylü hücre tiplerinde yoktur.
Prestin ayrıca kara omurgalılarında motor fonksiyonda daha büyük bir öneme sahip olan hareketlilikte bir role sahiptir, ancak bu, farklı soylarda büyük ölçüde farklı şekilde gelişmiştir. Bazı kuşlarda ve memelilerde, prestin hem taşıyıcı hem de motor olarak işlev görür, ancak sağlam motor dinamiklerine yönelik en güçlü evrim yalnızca memelilerde gelişmiştir. Bu motor sisteminin, Corti organının prestinin tüm yapının hareketlerini yoğunlaştırmasına izin veren ayırt edici hücresel ve kemikli bileşimi nedeniyle yüksek frekanslarda therian koklea için önemli olduğu varsayılmaktadır.
Yarasalar ve dişli balinalar gibi modern ultra-ses yankılanan türler , yüksek derecede evrimleşmiş prestin gösterir ve bu prestin, zaman içinde aynı sıra değişikliklerini gösterir. Alışılmadık bir şekilde, sekanslar görünüşte farklı zaman periyotları boyunca birbirinden bağımsız olarak gelişti. Dahası, dış tüylü hücrelerin motor geri bildirimini düzenleyen nörotransmiter reseptör sistemlerinin ( asetilkolin ) evrimi, teryanlarda prestin evrimi ile çakışır. Bu, memelilerin iç kulaklarında bir kontrol sistemi ve bir motor sisteminin paralel bir evrim geçirdiğini göstermektedir.
Homoplaziler (yakınsak evrim)
Kara omurgalıları, her ana soyda orta kulakları bağımsız olarak evrimleştirdiler ve bu nedenle paralel evrimin sonucudur. Monotrem ve therian memelilerin orta kulak konfigürasyonları böylece yakınsak evrim veya yorumlanabilir homoplasy . Böylece fosillerden elde edilen kanıtlar, kulağın çeneden ayrılması için homoplazileri göstermektedir. Dahası, kara tabanlı kulak zarı veya timpanik zarın ve östaki borusu gibi bağlantı yapılarının, tanımlayıcı bir morfoloji olmaktan ziyade çok sayıda farklı ortamda yakınsayan bir şekilde evrimleştiği açıktır .