Crassulaceae - Crassulaceae

Crassulaceae
Crassula perfoliata Türü türler
bilimsel sınıflandırma
Krallık:	plantae
klad :	trakeofitler
klad :	Anjiyospermler
klad :	Eudicot'lar
Emir:	Saksifragales
Aile:	Crassulaceae J.St.-Hil.
Tür cinsi
yeşim bitkisi L.
alt aileler
Crassuloideae Burnett Kalanchoideae veya Kalanchoöideae A.Berger Sempervivoideae Arn.
Eş anlamlı
Sempervivae [Sempervivaceae] Jussieu

Crassulaceae (Latince gelen Crassus'dan olarak da bilinen, kalın) Sedum ailesi veya Orpine ailesi , çeşitli bir ailesidir dikotiledon çiçekli bitkiler ile karakterize etli yaprak ve eşsiz bir biçimde fotosentez olarak bilinen Crassulacean asit metabolizması (CAM). Çiçekler genellikle beş çiçek parçasına sahiptir. Crassulaceae genellikle otsu ama bazı çalılar ve görece az sayıda ağaç benzeri veya su bitkileri vardır. Crassulaceae orta boyutta monofiletik aile çekirdek iki çenekliler için arasında Saxifragales olan çeşitlilik infrafamilial sınıflandırma çok zor hale gelmiştir. Aile, Sedum cinsinin sınırlarına bağlı olarak yaklaşık 1.400 tür ve 34-35 cins içerir ve üç alt aileye dağılmıştır. Crassulaceae üyeleri dünya çapında bulunur, ancak çoğunlukla Kuzey Yarımküre ve Güney Afrika'da, birkaçı suda olmasına rağmen, tipik olarak suyun kıt olabileceği kuru ve/veya soğuk bölgelerde bulunur .

Crassulaceae esas olarak çok yıllıktır ve bahçe bitkileri olarak ekonomik öneme sahiptir . Birçok üye tuhaf, ilgi çekici bir görünüme sahiptir ve oldukça dayanıklıdır, genellikle minimum bakıma ihtiyaç duyar. Yazın türler arasında aşağıdakiler bulunmaktadır Crassula ovata (açık yeşil bitki veya dostluğu ağacı), Kalanchoe blossfeldiana (çiçekçi kalanchoe), Sempervivum (houseleek veya tavuk ve piliç ), Monanthes , göbek deliği (pennywort), Bryophyllum , Echeveria ve kotiledon .

Açıklama

morfoloji

Aeonium arboreum (Aeonieae): Rozetlerde etli yapraklar

Kalanchoe pinnata (Kalanchoöideae): Corolla tüpleri

Sempervivum sp. (Sempervivoideae): Apopetaly, aktinomorfi, polimer, 2 turda stamenler

Genel: Crassulaceae, morfolojik olarak çeşitli karasal çok yıllık , nadiren yıllık veya hapaksantik (hayatta bir kez çiçek açan), kserofitik adaptasyonlar gösteren çiçekli bitkiler , kalın sulu yapraklar , kalın mumsu bir kütikül ve Crassulacean asit metabolizması ile bir familyadır . Crassulaceae genellikle otsu ancak bazı vardır çalılar ve görece az sayıda ağaç benzeri, epifitik (bitkilerin yüzeyinde büyüyen), scandent (asma gibi) ya da su bitkileri . Çoğu türler (penta düzenli 5 bölümü ile otsu yaprak taze, olan yanında bir çok ya fivemerous) çiçekler , isomerous serbest carpels ve bir ya da iki whorls ait organlarındaki .

Vejetatif: Gövde olarak da kapalı olabilir, bazen etli caudices (kök) ve oluşturabilir rizomlar ve soğanlar . Bulbiller gövde veya yaprak kenarları boyunca oluşabilir. Yaprak dizilimi zıt ve çapraz ya da alternatif ve spiraldir ve sıklıkla rozetler halinde toplanırlar . Yaprak şekli basit (nadiren pinnate ) ve genellikle tam veya tırtıklı ila geniş loblu, bazen dişli veya daha derin kesik, tüysüz (pürüzsüz) veya tomentozdur. Kesitte yaprak bıçakları düz veya yuvarlaktır. Onlar olabilir sapsız veya saplı . Stipules yoktur. Yeni bitkiler genellikle ana bitkiden düşen vejetatif kısımlardan kolayca oluşur.

Üreme: çiçeklenme çok çiçekli genellikle yanal terminal thyrses arasında simöz , daha az yaygın sivri, racemes veya Panicles tek çiçekli ve nadiren az, aksiller . Çiçeklenme genellikle çok dallı ve bracteattır . Çiçek kümeleri kırmızı, sarı veya beyazdır.

Çiçekler genellikle apopetalous (ayrı taç , (beş ayrıldı) pentamerous kesimleri) actinomorphic zygomorphic haricinde (simetrik radyal olarak) Tylecodon grandiflorus 4-20 arasında bir ya da iki kıvrımları, çanak yaprakları çok şekilde ya da iki kez kadar genellikle çok sayıda taçyaprak ve iki ercik, her turda beş (yani taçyaprakların sayısının veya iki katı kadar), filamentleri ya serbest ya da tabandaki taçyapraklara kaynaşmış ve bazen eşit değil. Anterler tabana sabitlenmiştir ve uzunlamasına açıktır. Çiçekler biseksüel, daha az (daha fazla veya daha az yaygın cins olan ikievcikli ). Carpels kısmen aşağı üstün Yumurtalık, göze çarpan bir bazal için, bazal biçimde, hemen hemen bu nedenle, her biri tek bir locule oluşturan, üst, serbest ya da yaprakları sayısı küçük eşit nectary yavaş yavaş, uzun kısa bir sivrilen, ölçekli bir tarzda birçok ile birkaç ovüller. Meyve açılan meyveler folikülleri, ekilmiş karpal dikiş ve birçok boyunca açılması ile genellikle kapsüler olduğunu. Tohumlar uzunlamasına olarak yivli için, uzunlamasına, papillate, düz (1.5-3 mm), küçük ve genellikle kahverengimsi.

Bununla birlikte, bazı cinsler (örneğin Sempervivum , Aeonium ) polimerdir (3-32), bazal olarak kaynaşmış veya kısmen kaynaşmış taç yapraklarına sahiptir, burada taçyapraklar değişen uzunluklarda bir korolla tüpü oluşturabilir (örneğin Kalanchoe , Cotyledon ) veya sadece 5 organdan oluşan tek bir tur (örneğin Crassula , Tillaea ), Sedum ise bir bütün olarak aile içindeki morfolojik çeşitliliğin çoğunu içerir. Çiçek bitkilerinin tipik sayısı dört veya beş olmasına rağmen, Sempervivum ve Jovibarba gibi bazı cinsler polimeri gösterir (en az on veya daha fazla kısım).

Genetik şifre

Kromozom sayıları oldukça değişkendir. Orijinal baz kromozom sayısı x=8 olup Crassula'da 7'ye düşmektedir. Sedoideae'de, Kalanchoe kanadında taban sayısı 9'a yükselir, ancak Kalanchoe x=17 veya 18'e (veya bir çoklu) sahiptir ve muhtemelen tetraploid Kotiledon benzeri bir taksondan türetilen poliploid kökenlidir . Telephium sensu Hart clade'de taban sayısı 12'ye ve daha yükseğe çıktı. Telephium içindeki alt kladlardan birincisi (Hylotelephium sensu Thiede & Eggli: Hylotelphium , Orostachys ve Sinocrassula ) x=12'ye sahiptir ve Rhodiola kanadının Phedimus x=16 ve Umbilcus x=24'e sahiptir ve başka bir poliploidi dönemini temsil eder. Sempervivum içerisinde, Sedum serisi Rupestre ( Petrosedum ) x=28 değerine sahiptir. Leucosedum içinde, çoğu takson 2x=12, 14 ile diploiddir , ancak biri x=6 veya 7, diğeri x=6 olan iki alt klad içerir, ancak birkaçında 14 veya 16 bulunur. Acre çok çeşitli kromozom sayıları içerir. x=6'dan 270'e kadardır ve bazen daha büyüktür ve yaygın poliploidi gösterir. Aeonium, x=8 olan bazı Sedum türlerini içerirken, geri kalan taksonlar x=18'dir. Bu kanadın çekirdeği muhtemelen x=8 olan bir atadan gelen poliploiddir.

fitokimya

Crassulacean asit metabolizması (CAM fotosentezi), yolun ilk olarak crassulacean bitkilerinde keşfedilmesi nedeniyle bu aileden almıştır. Halen aktif, fotosentetik bir yol olarak CAM'ye sahip birkaç aileden biridir ve tüm üyelerinin CAM'a sahip olduğu bilinen benzersizdir.

taksonomi

Başlangıçta Saint-Hilaire (1805) tarafından Crassuleae olarak tanımlanmıştır ve bu nedenle adını botanik otoritesi olarak almıştır . Zaman zaman, "Crassulaceae" terimini ilk kez 1815'te kullanan De Candolle'e (DC) yetki verildi. Daha sonra aileyi Dicotyledons arasına yerleştirdi .

En eksiksiz tedavilerden biri, Alwin Berger'in 1930'daki revizyonuydu. O zaman aile, altı alt aileye ve 33 cinse dağılmış yaklaşık 1.500 türden oluşuyordu. Circumscription ailesinin cinsinin yerleştirme dışında, nispeten istikrarlı kalmıştır Penthorum zamanlarda kendi içinde ya konulmuş, monogeneric ailesi, Penthoraceae veya içinde taşkırangiller . Penthorum Crassulaceae'den ayrıldığında, ikincisi doğal bir monofiletik grup haline geldi. Cronquist gibi daha sonraki bazı yazarlar sadece 900 tür içeriyordu. Thiede ve Eggli (2007), aileyi ele alırken, yaklaşık 1.410 tür içeren 34 cins tanımlamaktadır. Cinslerden boyutu, önemli ölçüde değişir Sedum olan, en küçük, 300-500 türleri ile en büyük, tek tip . Tür sayısı tahminleri 1500 (Berger 1930) ile 900 (Cronquist 1981) arasında değişmektedir.

Moleküler filogenetik , ailede morfolojik karakterlerin ve kromozom sayılarının, yaygın poliploidi ve anöploidi ile çok değişken olduğunu, birkaç istisna dışında, düşük taksonomik seviyelerde bile evrimi anlamak için güvenilir bir şekilde kullanılamayacağını göstermiştir. Örneğin için Prometheum ve Rosularia dan ayrılmış olan Sedum temel kromozom sayıları ile.

Crassulaceae, çekirdek eudicots içinde orta büyüklükte bir monofiletik gruptur . Başlangıçta , Saxifragales düzeninde Rosidae'nin ilkel bir üyesi olarak kabul edildi , şimdi Angiosperm Phylogeny Group'un sınıflandırma sistemi altında bir süperrosid olarak bu sıraya yerleştirildi . Orada, Saxifragales , rosidlerin kardeş grubudur . Aile içinde sınıflandırma zor ve karmaşıktır çünkü türlerin çoğu hem vahşi hem de kültürde kolayca melezleşir ve aile morfolojik , sitolojik ve coğrafi olarak çeşitlidir. Sonuç olarak, taksonlar arasındaki karakteristiklerin sık geçişi ile jenerik sınırların belirsiz olduğu düşünülmüştür , bu da xeric habitatlara tekrarlayan adaptasyonu temsil edebilir.

filogeni

Crassulaceae, Cronquist (1981), Takhtajan (1987) ve Thorne (1992) dahil olmak üzere çoğu modern yazar tarafından fenotipik özelliklere dayanarak Saxifragales takımının bir parçası olarak kabul edildi , ancak daha sonra moleküler yöntemlerle doğrulandı. Moleküler veriler biriktikçe, Crassulaceae'nin Saxifragales içindeki yeri zaman içinde değişmiştir. Saxifragales içindeki ailelerin sayısı, bireysel ailelerin sınırlandırılmasına bağlı olarak değişir. Burada, 14 aileler gösterilmektedir kladigramınıza göre Kapalı Tohumlu Filogenisi Web olarak Crassulaceae yerleştirerek, kardeş için Haloragaceae , sensu lato olarak , ve bu nedenle temel Saxifragales iki subclades birini oluşturur.

Biyocoğrafya ve evrim

Crassulaceae yaklaşık 100-60 milyon yıl önce Güney Afrika'da, ağırlıklı olarak güney Afrikalı üyeleri temsil eden en temel iki filogenetik dalla (Crassula, Kalanchoe) evrimleşmiştir. Diğer kaynaklar Crassulaceae'nin yaklaşık 70 milyon yıl önce Haloragaceae sensu lato ( Penthoraceae , Haloragaceae ) ile birlikte evrimleştiğini ileri sürmektedir . Ailenin Crassuloideae ve ailenin geri kalanı (Kalanchoideae, Sempervivoideae) arasında bir bazal bölünme ile kademeli bir evrim geçirdiği düşünülmektedir . Sempervivoideae daha sonra kuzeye, Akdeniz bölgesine ve oradan Doğu Avrupa ve Asya'ya (Sempervivum ve Leucosedum clades) dağıldı ve Kuzey Yarımküre'nin üç kıtasına yayılan çok sayıda grup vardı. Avrupa Crassulaceae'den iki soy sonunda Kuzey Amerika'ya dağıldı ve daha sonra çeşitlendi. Aeonium clade, kuzey Afrika'dan komşu Macaronesia'ya dağıldı.

Macaronesia (Aeonium clade), Meksika'da (7. bölümde Sedum ve Echeverioideae) ve güneydoğu Asya'da ( Acre kanadında Sedum sarmentosum ve S. morissonensis ) farklı türleşme merkezleri gelişmiştir . Kuzey yarımküreye vardıklarında Sempervivoideae en büyük çeşitliliğine ulaştı. Tersine, Crassulaceae'nin birkaç temsilcisi Güney Amerika ve Avustralya'da görülür. Sedum türleri bu bölgelerin çoğunda bulunur ve genellikle o bölgeye endemik olan cinslerle gruplandırılır. Örneğin, Kuzey Afrika S. jaccardianum ve S. modetum (Aeonium), o daldaki endemik Macaronezya türlerinin kardeş grubudur. Macaronezya takımadalarına Crassulaceae tarafından en az üç kez ulaşılmış gibi görünüyor. Bir zamanlar Aeonium ve Monanthes'in atası tarafından , büyük olasılıkla Batı Akdeniz bölgesinden, bu iki cinsin en yakın mevcut akrabaları ( Sedum caeruleum , S. pubescens ), bu bölgeden ( Aeonium clade ) geliyor. İkinci göç, Meksika kökenli gibi görünen üç Sedum türünün ( S. nudum , S. lancerotense ve S. fusiforme (Acre clade)) bir soyunun ataları tarafından yapılmıştır . Üçüncü olay muhtemelen Umbilicus (Rhodiola clade) cinsi içindeki bir soyun atasını içeriyordu . Makronezya florası, birkaç Sedum spp. ile birlikte Sepervivoideae, Aeonium , Aichryson ve Monanthes'den (Aeonium clade) üç cins içerir . ve bir Umbilicus türü (Rhodiola). Kuzey Amerika'ya en az iki kez ulaşıldı, bir kez Parvisedum ve Dudleya'nın bir atası ve bir kez de Acre'nin bir alt bölümü tarafından. Filogenetik ağaç üzerindeki morfolojik özelliklerin ve biyocoğrafyanın bir haritası için, Mort ve diğerleri 2001 Şekil 3'e bakınız.

Kromozom sayıları, evrimin açıklanmasında sınırlı bir rol oynamıştır, ancak daha sonra poliploidi ile birlikte x=8'lik bir çekirdek önerir. Filogenetik ağaç üzerindeki kromozom sayılarının bir haritalaması için, bakınız Mort ve diğerleri 2001 Şekil 4.

alt bölüm

Tarih

Ne zaman Carl Linnaeus onun yayınlanan Türlerin plantarum 1753 yılında sadece birkaç cins, çağdaş dahil circumscription Crassulaceae ait açıklanan vardı; tip cinsi Crassula (10 tür), Tillaea (3), kotiledon (6), Sempervivum (6), Snoudon (1) ve Sedum (15). 1777'de Rhodiola , Sedum'a daldı , ancak yirminci yüzyılda tekrar ayrılmak üzere.

Aile oldukça kolay bir şekilde tanınabilirken, onu oluşturan cinsleri belirlemek çok daha sorunlu olmuştur. Sedoideae alt ailesinin kapsamlı bir tarihi için, bkz. Ohba 1978 . Saint-Hilaire'in 1805'teki orijinal tanımı, De Candolle (1815) gibi yedi cins içeriyordu. 1828'de çok daha kapsamlı bir tedavide, Crassulaceae'yi staminal sarmalların sayısına göre Isostemonae ve Diplostemonae (yani haplostemony vs. obdiplostemony) olmak üzere iki gruba ayırdı. İlki, modern Crassuloideae'ye karşılık geldi. İki soy, altı alt aile ve 33 cins Crassulaceae 1930'da Berger tarafından tanımlanmıştır:
Soylar, alt aileler, biyocoğrafya, No. cins , tip cins ( cinsteki tür sayısı)

• Crassula (Güney yarım küre)
  • Crassuloideae S Afrika 5 Crassula (300)
    • ( Crassula , Dinacria , Rochea , Vauanthes , Pagella )
  • Kalanchiodeae S Afrika, Madagaskar 3 Kalanchoe (200)
    • ( Kalanchöe , Bryophyllum , Kitchingia )
  • Cotyledonoideae S Afrika, Akdeniz 6 Cotyledon (30)
    • ( Kotiledon , Adromischus , Göbek , Chiastophyllum , Pistorina , Mucizonia )
• Sedum (Kuzey yarım küre)
  • Echeveroideae Meksika 5 Echeveria (150)
    • ( Echeveria , Villadia , Altamiranoa , Pachyphytum , Lenophyllum )
  • Sempervivoideae Mediterranea, Macaronesia 5 Sempervivum (25)
    • ( Sempervivum , Aeonium , Greenovia , Monanthes , Aichryson )
  • Sedoideae N yarımküre, G Amerika, Kuzey ve Doğu Afrika 11 Sedum (500)
    • ( Sedum , Rosularia , Orostachys , Diamorpha , Pseudosedum , Hypagophytum , Afrovivella , Sempervivella , Sinocrassula )

Bunların her biri en büyük cinslerden birini içeriyordu. O zamandan beri çeşitli revizyonlar, Borisova (1939, revize 1969) gibi daha basit şemalar önerdi. Berger'in sınıflandırmasının pratik olduğu kanıtlanmıştır ve en yaygın kullanılanı olmuştur, ancak bazı alt familyalar polifiletiktir. Berger sınıflandırma biyocoğrafyası ve morfolojik özellikleri bir dizi bağlı (birincil sayısı ve çiçek parçaları düzeneğinin (haplostemonous androecia, polymery) derecesi sympetaly ve Phyllotaxis hemen Çok kapsamlı sınırlı değer olarak kabul edilir) homoplasy sahip birçok kez bağımsız olarak evrimleşmiştir ve bu nedenle çok az yararlı bilgi sağlar, alt ailelerden sadece ikisi monofiletik olduğunu kanıtlamaktadır . Berger, Kalanchiodeae, Cotyledonoideae ve Echeveroideae grubunu tanımlamak için sympetaly kullandı, ancak Crassuloideae ve Sedoideae içindeki taksonlarda da görülür. Berger ayrıca polimerli tüm türleri Sempervivoideae'sine yerleştirdi, ancak bu iki farklı kladda, Sempervivum ve Aeonium'da meydana geldi. Altı alt familyasından beşi morfolojik ve coğrafi olarak tanımlanmış gibi görünse de, Sedoideae , diğer alt familyalara sığdırılamayan tüm taksonları içeren yapay bir yapı olduğundan sorunluydu ( hepsini yakala ).

Sedoideae, en büyükleri E. Asya'da olmak üzere, Doğu Asya, Akdeniz bölgesi ve Kuzey Amerika olmak üzere üç çeşitlilik merkezini içeriyordu. Her üç bölgede de meydana gelen Rhodiola ve Hylotelephium gibi sadece birkaç takson . Avrupa'da ve Kuzey Afrika ve Batı Asya'nın bitişik bölgelerinde yaklaşık 120 tür ve Doğu ve Orta Asya'da 400 tür bulundu.

Sedoideae içinde, büyük kozmopolit tipik cins Sedum (yaklaşık 500 tür), birkaç küçük cinsle birlikte bu sorunların çoğunu açıklar. Sedum alternatif ve tüm yapraklar, tek subaksiyal ile otsu, ağırlıklı olarak süren türlerinin atıfta hidatod ve ücretsiz yaprakları ile pentamerous obdiplostemous çiçekler. Cinsin çoğu sistematik tedavisi, Sedoideae içinde çelişkili sınıflandırmalar ve evrimsel ilişkiler ile sonuçlanmıştır. Bunu çözme girişimleri, iki karşıt pozisyonu takip etti: yığma ve bölme . Ya bir yapay büyük hepsini yakalayan polifiletik cins, sensu lato'yu ( Sedum sl ) kabul etmek ya da onu sensu stricto ( Sedum sl ) gibi daha küçük birçok türe bölmek . 1930'larda Berger, Orostachys , Rosularia , Pseudosedum ve Sempervivella gibi cinsleri ayıran düşüncenin bölücü okulunu temsil ediyordu . Buna karşılık, Fröderströmm , yalnızca Pseudosedum'u tanıyarak daha geniş bir Sedum yapısını korumayı tercih etti . Daha yakın zamanlarda Ohba (1978) , diğer cinsler arasında Rhodiola , Hylotelephium ve Prometheum'u ayırarak daha dar bir görüş önerdi . Ohba sonra onun şimdi azaltılmış eski dünya takson bölünmüştür Sedum beş subgenerasının içine:

• alt cins Aizoon
• alt cins Balfouria
• alt cins Spathulata
• alt cins Sedum
• alt cins Telmissa

(1984) Grulich öneren, bu işlem devam Aizopsis (alt cinsi Aizoon ), Asterosedum (alt cinsi Spathulata ), Petrosedum (alt-takımı Sedum serisi Rupestria ) ve Oreosedum (alt-takımı Sedum serisi Alba ayrı cins gibi). Çok 32 ayrı tutunuz cins yayınlandı ve çoğu Avrasya crassulacean türler başlangıçta dahil edildi gibi Sedum , ancak sonradan ayrılmış ( bkz Sempervivoideae ).

Daha sonra, çeşitli revizyonlar daha az alt aile önerdi. Takhtajan (1987) başlangıçta Sedoideae'deki Sempervivoideae'yi ve Kalanchiodeae'deki Cotyledonoideae'yi dört tane üretmek için batırdı, ancak daha sonra (1997) sadece üç, Crassuloideae, Kalanchoideae ve Sedoideae. Thorne (1992) ayrıca üç (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea) ve ardından iki (2000), Crassuloideae ve Sempervivoideae önermiştir.

moleküler filogenetik

Moleküler sınıflandırma yöntemlerinin kullanılmasından önce, Berger'in sistemini değiştirme girişimleri büyük ölçüde başarısız oldu. Daha sonra, Hart ve meslektaşları (1995), kloroplast DNA'sı ile moleküler filogenetik verilere dayanarak, kurucu cinsler veya türler için adlandırılan yedi klad tanımlayan 26 cinsteki 49 türe dayanan iki alt aile önerdi . Hart, embriyoloji , polen morfolojisi ve fitokimya dahil olmak üzere moleküler, coğrafi ve morfolojik kriterlere dayanan hiyerarşik bir alt aileler, kabileler ve alt kabileler sistemi kullandı .

• Alt familya Crassuloideae Berger Türü: Crassula 2 Güney Afrika cinsi (250 tür)
• Alt Aile Sedoideae Berger Türü: Sedum
  • Kabile Kalanchoeae 't Hart Tür: Kalanchoe 5 S Afrika cinsi (250 spp.)
  • Kabile Sedeae 't Hart Türü: Sedum
    • Subtribe Telephiinae 't Hart Type: Hylotelephium 8 Asya cinsi (150 spp.)
    • Subtribe Sedinae 't Hart Type: Sedum 18 Kuzey yarımküre cinsi (700 spp.)

Alt familya düzeyindeki bazal bölünme, haplostemonöz (tek dizi stamen, sayıca taçyapraklara eşit) Afrika Crassuloideae'yi, bu özelliklere sahip olmayan Sedeae'den ayırır ( obdiplostemonous , iki ercik , taç yapraklarının iki katı kadar).

Bu kladlar (1–7) idi:

1. Crassula/Crassuloideae, bazal diverjans , Berger'in bu ismin alt ailesine karşılık gelir ve haplostemoniktir, ancak bu özellik homoplasiktir. Kozmopolit olan suda yaşayan türler hariç, güney Afrika ile sınırlıdır.
2. Kalanchoe / Kalanchoeae, ikinci diverjans, Berger Kalanchoideae (karşılık gelir Kalanchoe , Bryophyllum , Kitchingia ) ve Cotyledonoideae 2 African çeşitli üyeleri ( Adromischus , kotiledon ile birlikte), Tylecodon den ayrılmış olan Kotiledon Bu 4 ile karakterize edilmiştir 1978'de - ya da 5-yanında bir çok çiçekler, bitişik birlikte yaprakları ve tohumlar, yapraklar , düz, tırtıllı ya da dentat (dişli) olan, genelde saplı ve çaprazlama. Kromozom numarası x=9. Dalının içinde, Adromischus ardından bazal sapma meydana getirir kotiledon / Tylecodon için kardeş olarak Kalanchoe .
3. Telephium / Telephiinae Cotyledonoideae (üyelerini içerir Göbek (dahil olmak üzere bazı Sedoideae genera ile birlikte) Hylotelephium ) ve Ohba beş subgenerasının iki Sedum ( Aizoon ve Spathulata ) genellikle, serbest yaprakları ile 5-yanında bir çok çiçekler, obdiplostemonous düz ve genellikle çentikli olan veya dentat yapraklar ("düz yapraklı Asya Sedumu ") ve yumrular , yumrulu kökler veya odunsu veya kalınlaşmış rizomları vardır ( monopodial veya sympodial). Bu bakımdan, birçok tür Kalanchoeae ile yaprak özelliklerini paylaşır ve Hart, Telephiinae'nin Afrika Kalanchoeae ve Kuzey yarımküre Sedinae arasındaki "boşluğu kapattığını" düşündü. Umbilicus Akdeniz olmak üzere dağıtım ağırlıklı olarak Doğu Asya .
4. Sempervivum Avrasya alp dağ / içerir Sempervivum ile birlikte, kendi yalın cins Sedum da dahil olmak üzere aynı bölgeden, Sedum serisi Rupestria . Sempervivum , bazı yazarların eski cins içine yerleştirdiği Jovibarba ile yakından ilişkilidir .
5. Leucosedum, yani Sedum albümünden "Beyaz Sedum", polijeneriktir ve Sedum albümü ve diğer Sedum alt cinsi Gormania türleri dahil olmak üzere ek Cotyledonoideae ve Avrasya Sedoideae içerir . Diğer cinslerin, Dudleya ve Sedella (Kuzey Amerika) ve Rosularia , Prometheum ve Pistorina (Avrasya) dahil olmak üzere bu kladdaki Sedum soyundan evrimleştiği düşünülmektedir . 5-7 cinsin bu gruplandırması yaklaşık 200 türe karşılık gelir. Bazı Sedum alt cinsi Sedum türleri de burada yer alır. Leucosedum türleri, Amerika Birleşik Devletleri ve Meksika'nın yanı sıra Avrasya'nın kurak güneybatısında bulunur.
6. Aeonium, ağırlıklı olarak Macaronezyalı Sempervivoideae'dir ( Aeonium , Aichryson , Greenovia ve Monanthes ), bir Kuzey Afrika atasından ve K. Afrika Sedum'undan . Berger, bu alt familyanın cinslerini polimerli çiçekler temelinde gruplandırdı, ancak bu, bu dalla sınırlı değil.
7. Acre, yaklaşık 7 cins ve 500 tür ile Crasulaceae'deki takson bakımından en zengin daldır. Bu Amerikan alt ailesini Echeveroideae ve şunları içerir Sedum dahil Asya, Avrupa ve Macaronesia, Meksika ve Afrika'dan Sedum dönüm ve Sedum alt cinsi Sedum . Bu büyük dalda Sedum'un güçlü temsili , ailenin çeşitliliğinin üçte birini oluşturmasını açıklıyor . Diğer Avrasya taksonları, Kuzey Amerika ve Macaronezya taksonlarından oluşur.

Son alt grup, Sedinae, son dört kladını (4-7) temsil eder ve Crassulaceae cinsinin ve türlerinin yarısını, dört kladda temsil edilen Sedum ve klavuz 5 ve 7'nin büyük bir kısmını içerir. için Sedum , diğer 16 cins tanınır. Aeonium, bazal sapmadır, bunu kardeş gruplar olarak Leucosedum ve Acre ile Sempervivum izler. Sedinalar çok çeşitliydi ve fenotipik sınırlandırmayı imkansız hale getirdi. Her alt sınıfı için benzer bir sorun var. Gerçekleşme olduğu göz önüne alındığında Sedum S.L. son derece yapay bir yapıydı, bir dizi ayrı cins tanımlayarak onu azaltmak için destek vardı. Ohba (1995), Sedum s.s. Bu azaltılmış Sedum'a ek olarak bir dizi Asya cinsini yeni tanımlayarak, bu yönde bazı premoleküler çalışmalara devam ederek, 7. maddeyle veya en fazla 5-7 .

• hylotelephium
• Orostachys
• aizopsis
• Phedimus
• rhodiola
• Prometheum
• rosularya
• Balfouria
• Sinokrasula
• Meterostachys
• sözde

't Hart ve diğerleri tarafından açıklanan genel filogenetik topoloji. (1995), 33 cinsten örneklenen 112 Crassulaceae türü ve kloroplast geni matK kullanılarak tanınan altı alt familyanın tamamıyla ilgili daha büyük bir çalışmada doğrulandı . Sadece zayıf bir şekilde desteklenmiş olan Telephium kladının muhtemelen birkaç alt klad içerdiği görülüyordu. Benzer bir sonuç, 74 taksonun nükleer ribozomlarının dahili transkripsiyonlu aralayıcı (ITS) bölgesini inceleyen Doğu Asya Sedoideae'nin daha ileri fakat daha odaklı bir çalışmasında görüldü . Bu bölge Sedoideae 300 ilgili türler içerir ve en çok cinslerden ayrılmış Sedum . Bununla birlikte, Ham'ın Telephium kanadının, aslında en büyüğü Hylotelephium ve Rhodiola olarak adlandırılan dört ayrı bölümden oluştuğu kabul edildi. İlki, sonbaharda çiçek açmasıyla ayırt edilirken, kalan Sedeae ilkbahar ve yaz başında çiçek açar. Bu analiz ayrıca daha önce Sedum'dan ayrılmış olan cinslerin çoğunun ayrı kimliğini doğruladı . On Asya türündeki 69 taksonun ikinci bir ITS çalışması, Telephium'u sadece bu iki büyük dalda çözdü.

Hart taksonomik sınıflandırma büyük karşılık gelen üç moleküler tanımlı alt familyaya tanımlamak için Thiede ve Eggli (2007) tarafından gözden geçirilmiştir daldaki , Crassuloideae, Kalanchoöideae ve Sempervivoideae ve 34 cins. Bazı yazarlar Sempervivoideae için eski Sedoideae terimini tercih etse de, Sempervivoideae taksonomik önceliğe sahiptir. En erken dallanan alt familya Crassuloideae'dir (2 cins), bunu Kalanchoöideae (4 cins) takip eder. Bunların her ikisi de Güney Afrika'nın cinsini temsil eder. Kalan altı kuşak , büyük ılıman iklim alt ailesi Sempervivoideae'nin yaklaşık otuz cinsle beş kabilesine ayrılmıştır . Bunlar Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae ve Sedeae'dir. Sedeae bunların en büyüğüdür ve iki kardeş dal içerir , Leucosedum ve Acre Sempervivoideae, Sedum gibi birçok tanıdık bahçe bitkisi içerir . Alt aileler arasındaki filogenetik ilişkiler kladogramda gösterilmiştir.

alt aileler

bitki örtüsü Crassuloideae Burnett Crassuloideae ile tanımlanan tek bir monofiletik clade (Crassula) temsil küçük alt familyası vardır haplostemonous androecia (tek bir özelliği halka dizilişli yapraklar üzerine ve organlarındaki , bunların sayısı sayısına eşit çanak yaprakları , yaprakları ve carpels yaprakları ile, ve alternatif). Dağılımda kozmopolit olmasına rağmen, çeşitliliğin merkezi Güney Afrika'dır ve yalnızca suda yaşayan türler daha yaygın olarak bulunur. İki cins ve yaklaşık 250-300 türden oluşur (Berger'in diğer dört cinsi ( Dinacria , Pagella , Rochea , Vauanthes ) daha büyük bir Crassula s.l.'ye dahil edilmiştir ). Crassula morfolojik olarak çeşitlidir ve fenotipik özelliklere dayalı olarak 20'ye kadar bölüm tanımlanmıştır. Bunlardan biri olan Tillaea , zaman zaman ayrı bir cins olarak kabul edilmiştir. Hypagophytum , alternatif olarak Sempervivoideae altında değerlendirilen monotipik bir cinstir . Crassula L. ( Tillaea L. dahil) c. 200 çeşit Hypagophytum A.Berger 1 sp. Kalanchoe tomentoza Kalanchoöideae A.Berger Kalanchoöideae, dörtlü çiçek parçalarıyla karakterize edilen bir sonraki en küçük alt familyadır. Kısmen, Berger'in Kalanchiodeae ve Cotyledonoideae'sini temsil eder. Dört cins ve yaklaşık 130-240 tür ile Madagaskar ve tropikal Afrika'da dağıtılır. Kaynaşmış korollalar, x=9 kromozom sayısı ve çoğunlukla güney Afrika dağılımı ile karakterizedir. Kalanchoe , Bryophyllum ve Kitchingia arasındaki sınırlar belirsizliğini koruyor ve son iki cins daha çok Kalanchoe'nun bölümleri olarak kabul ediliyor : Adromischus Lem. Kotiledon L. Kalanchoe Adana. ( Bryophyllum Adans. , Kitchingia Adans dahil. ) Tylecodon Toelken Sempervivum tektorum Sempervivoideae Arn. Ana madde: Sempervivoideae Sempervivoideae en büyük ve taksonomik olarak en karmaşık alt familyadır, ılıman iklimlerde dağıtılır, yaklaşık 20-30 cins bulunur ve Sedeae'nin Leucosedum ve Acre olmak üzere iki farklı klad içerdiği beş kabileye ayrılır : telefi Umbiliceae Semperviveae Aeonieae Sedeae dağılım ve yaşam alanı Crassulaceae familyası kozmopolit bir dağılıma sahiptir, özellikle Crassula , Güney Amerika ve Avustralya'da nadir olmakla birlikte, ağırlıklı olarak Kuzey yarımküre ve Afrika'nın ılıman ve subtropikal bölgelerindedir. Başlıca çeşitlilik merkezleri Meksika ve güneybatı ABD (yaklaşık 300 tür), Güney Afrika (yaklaşık 250 tür), Akdeniz bölgesi (yaklaşık 177 tür) ve komşu Macaronesia takımadaları (200 tür) ve güneydoğu Asya'dır (yaklaşık 300 tür). 200 tür), özellikle Himalayalar. Akdeniz bölgesi 12 cins içerir. En büyük çeşitlilik, Crassula ve Kalanchoe dallarının sınırlı olduğu güney Afrika ve Madagaskar'dadır. Yetişme ortamı Crassulaceae baskın olarak bulunan yarı kurak kayalık yaşam muson bir cins (örneğin ise, çökeltme ve yüksek nem kalıpları Sempervivum ) kuru esas olarak meydana dağlık yaşam ve daha yüksek irtifalarda. Etli yaprakları ve Crassulacean asit metabolizması, değişken bir su kaynağına uyum sağlamalarına izin verse de, gerçek çöl alanlarında bulunmazlar . Bazı soylar yarı sucul ve mevsimsel olarak sucul alanlara ( Crassula ( Tillaea ), Sedella ) adapte olurken, Echeveria ve Aichryson nemli, serin ormanlık alanlarda bulunur. Ekoloji Çoğu Crassulaceae çok yıllık iken, Tillaea yıllıktır ve Aichryson , Crassula , Sedum ve Monanthes arasında da yıllık türler bulunur . yetiştirme Birçok Crassulaceae türü saksı bitkisi olarak veya kaya bahçelerinde ve bordürlerde yetiştirilmektedir. toksisite zehirli bitkiler tylecodon wallichii Kalanchoe çiçeği Bazı türler, örneğin ait olanlar gibi hayvanlar için toksik olan kotiledon ve Tylecodon , örneğin Tylecodon wallichii . Tüm Kalanchoe türleri , özellikle alternatif yemlerin kıt olduğu Avustralya ve Güney Afrika'daki çiftlik hayvanları için zehirlidir, çiçekleri en yüksek kardiyotoksin konsantrasyonunu içerir , aktif bileşen bufadienolidlerdir ( Bufo kurbağaları üzerindeki digoksin benzeri etkilerinden dolayı adlandırılır ). Evcil hayvanlarda da hastalık bildirilmiştir, Kalanchoe blossfeldiana popüler bir Noel dekoratif ev bitkisidir. kullanır Sulak alanda büyüyen yeşim bitkisi helmsii Hiçbir türün mahsul olarak bir rolü olmamasına rağmen , bunlar süs bitkileri olarak popüler bahçecilik ürünleridir, örneğin Kalanchoe , diğerleri (örneğin, Crassula helmsii ) yabani otlar olarak rahatsız edici bir role sahip olabilir . Notlar Referanslar bibliyografya Kitabın Borisova, AG (1939). "Yengeçgiller DC" . Gelen Komarov, VL (ed.). SSCB Florası IX Rosales ve Sarraceniales . İsrail Bilimsel Çeviriler Programı tarafından çevrilmiştir. Moskova: Botanicheskii enstitüsü Akademiia Nauk SSSR [SSCB Bilimler Akademisi Botanik Enstitüsü]. s. 8–105, ek 357–372. Christenhusz, Maarten JM ; Fay, Michael F. ; Chase, Mark W. (2017). "Saxifragales". Dünyanın Bitkileri: Resimli Bir Damar Bitkileri Ansiklopedisi . Chicago Üniversitesi Yayınları . s. 231–244. ISBN'si 978-0-226-52292-0. Cronquist, Arthur (1981). Çiçekli bitkilerin sınıflandırılması için entegre bir sistem . New York: Columbia University Press . ISBN'si 978-0-231-03880-5. Yumurtalı, Urs; Newton, Leonard E. (2004). Etli Bitki İsimlerinin Etimolojik Sözlüğü . Springer Bilim ve İş Medyası . ISBN'si 978-3-540-00489-9. Eggli, Urs, ed. (2003). Etli Bitkilerin Resimli El Kitabı: Crassulaceae . Springer Bilim ve İş Medyası . doi : 10.1007/978-3-642-55874-0 . ISBN'si 978-3-642-55874-0. S2CID  36280482 . Fröderströmm, Harald (1935). Cins Sedum L.: sistematik bir deneme . Meddelanden från Göteborgs botaniska trädgärd vol. 7. Elander Boktryckeri Aktiebolag. Hart, H.'t; Eggli, U., ed. (1995). Crassulaceae'nin evrimi ve sistematiği (Uluslararası Etli Bitki Çalışmaları Örgütü 23. Kongresi, Wageningen, Hollanda, 20 Ağustos 1994) . Leiden: Backhuys. ISBN'si 978-9073348462. OCLC  34335028 . Mitchell, John; Kale, Arthur James (1979). "Yengeçgiller" . Botanik Dermatoloji: Cilde Zararlı Bitkiler ve Bitkisel Ürünler . Yeşil çimen. P. 226. ISBN 978-0-88978-047-7. Peterson, Michael E.; Talcott, Patricia A. (2012). Küçük Hayvan Toksikolojisi . Elsevier Sağlık Bilimleri . ISBN'si 978-1-4557-0717-1. Smith, Gideon F.; Figueiredo, Estrela; Wyk, Abraham E. van (2019). Güney Afrika'da Kalanchoe (Crassulaceae): Sınıflandırma, Biyoloji ve Yetiştirme . Elsevier Bilimi . ISBN'si 978-0-12-814008-6. Takhtajan, A. (1987). Sistema Magnoliofitov (Systema Magnoliophytorum) (Rusça). Leningrad: Nauka. Thiede, J; Yumurtalı, U (2007). "Yengeçgiller" . Gelen Kubitzki, Klaus (ed.). Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales pp, Geraniales, Gunnerales, Myrtales pp, Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceae, Huaceae, Picramniaceae, Sabiaceae . s. 83–119. ISBN'si 978-3540322146. ( tam metin ResearchGate'de ) Wiersema, John H.; Leon, Blanca (2016) [1999]. Dünya Ekonomik Tesisleri: Standart Bir Referans (2. baskı). CRC Basın . ISBN'si 978-1-4665-7681-0. Bölümler Gwaltney-Brant, Sharon M. (2012). Noel Bitkileri . s. 419–512., Peterson & Talcott'ta (2012) Hart, H.'t; Eggli, U. (1995). Giriş . s. 7–15., Hart & Eggli'de (1995) Hart, H.'t (1995). Crassulaceae'nin aile içi ve genel sınıflandırması . s. 159-172., Hart & Eggli'de (1995) Ohba, Hideaki (1995). Asya Sedoidealarının sistematik sorunları . s. 151–158., Hart & Eggli'de (1995) van Ham, RCHJ (1995). Crassulaceae'deki filogenetik ilişkiler, kloroplast DNA varyasyonundan çıkarılan . s. 16–29., Hart & Eggli'de (1995) Tarihi Berger, A. (1930). "Yengeç bitkisi". Gelen Engler, Adolf ; Prantl, Karl Anton (ed.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien . 18A . Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. s. 352–483. Borisova, AG (1969). "Conspectus Systematis Fam. Crassulaceae DC Florae URSS". Novit. Sist. Pl. Vask. Acad. bilim SSCB . 6 : 112–121. de Candolle, AP (1828). "Yengeçgiller" . Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, sive, Enumeratio Contracta ordinum generum specierumque plantarum huc usque cognitarium, juxta methodi naturalis, normas digesta . 3 . Paris: Treuttel ve Würtz. s. 381–414. de Lamarck ; de Candolle (1815) [1805]. "Yengeçgiller" . Fransa'da selon une nouvelle selon une nouvelle méthode d'analyse; et précédées par un exposé des principes élémentaires de la botanique . 4 (3 baskı). Paris: Desray. s. 382–398. Gray, Samuel Frederick (1821). "Yengeçgiller" . İngiliz bitkilerinin doğal bir düzenlemesi: Jussieu, De Candolle, Brown, &c. tarafından belirtildiği gibi birbirleriyle ilişkilerine göre. 2 cilt . Londra: Baldwin, Cradock ve Joy. s. ii: 538–543. Linnaeus, Carl (1753). Türler Plantarum: plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum Differentiis spesifik, nominibus trivialibus, eşanlamlı seçici, loci natalibus, secundum systema cinsel sindirimi sergiler . Stockholm: Impensis Laurentii Salvii. 282–283, 128–129, 429–30, 464–465, 1035, 430–432., ayrıca bkz. Türler Plantarum Saint-Hilaire, Jean Henri Jaume (1805). "Yengeç" . Exposition des familles naturelles et de la germination des plantes, 2.337 tür ve çevre ile ilgili içerikli açıklama 4.000 espèces, 112 planches, été dessinées par l'auteur'de figürleri bilmiyor. cilt II . Paris: Treuttel ve Würtz. s.  123 – 128 . Nesne Anonim (1937). "Crassulaceae". Kaktüs Günlüğü . 5 (3): 51–53. ISSN  0950-7949 . JSTOR  42784672 . Christenhusz, Maarten JM & Byng, JW (2016). "Dünyada bilinen bitki türlerinin sayısı ve yıllık artışı" . fitotaksa . Manolya Basın. 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/fitotaksa.261.3.1 . Grulich, Vit (1984). "Avrupa ve komşu bölgelerde Sedoideae'nin genel bölümü" (PDF) . Preslia . 56 : 29-45. Hart, H.'t; Koek-Noorman, J. (Kasım 1989). "Odunsu Sedoideae'nin (Crassulaceae) kökeni". takson . 38 (4): 535–544. doi : 10.2307/1222628 . JSTOR  1222628 . Ohba, Hideaki (Mart 1977). "Sedum telephium ve müttefik türlerinin (Crassulaceae) taksonomik durumu". Botanik Dergisi Tokyo . 90 (1): 41–56. doi : 10.1007/BF02489468 . S2CID  22239507 . Ohba, H (1978). "Eski dünya sedoideae crassulaceae genel ve alt tür sınıflandırması". Tokyo Üniversitesi Fen Fakültesi Dergisi Bölüm III Botanik . 12 (4): 139–193. Thorne, Robert F. (1992). "Çiçekli Bitkilerin Sınıflandırılması ve Coğrafyası". Botanik İnceleme . 58 (3): 225–348. doi : 10.1007/BF02858611 . ISSN  0006-8101 . JSTOR  4354190 . S2CID  40348158 . filogeni Angiosperm Filogeni Grubu (2016). "Çiçekli bitkilerin siparişleri ve aileleri için Angiosperm Phylogeny Group sınıflandırmasının bir güncellemesi: APG IV" . Linnean Society Botanik Dergisi . 181 (1): 1–20. doi : 10.1111/boj.12385 . Carrillo-Reyes, Pablo; Sosa, Victoria; Mort, Mark E. (Ekim 2009). "Acre clade (Crassulaceae) moleküler filogenisi: Echeveria ve Sedum için tanım eksikliği ile başa çıkmak" (PDF) . Moleküler Filogenetik ve Evrim . 53 (1): 267–276. doi : 10.1016/j.ympev.2009.05.022 . PMID  19482091 . Gontcharova, SB; Artyukova, EV; Gontcharov, AA (Haziran 2006). "Nükleer rDNA'nın ITS bölgesi dizilerinden çıkarılan Sedoideae (Crassulaceae) alt familyasının üyeleri arasındaki filogenetik ilişkiler" (PDF) . Rus Genetik Dergisi . 42 (6): 654-661. doi : 10.1134/S102279540606010X . S2CID  33249840 . Gontcharova, Svetlana B.; Gontcharov, Andrey A. (2007). "Crassulaceae'nin Moleküler Filogenetiği" (PDF) . Genler, Genomlar ve Genomik . 1 (1): 40–46. Gontcharova, SB; Gontcharov, AA (11 Ekim 2009). "Moleküler filogeni ve Crassulaceae DC familyasının çiçekli bitkilerinin sistematiği". Moleküler Biyoloji . 43 (5): 794-803. doi : 10.1134/S0026893309050112 . S2CID  39602334 . Hart, H.'t (1995a). "Sedum dönümlük grubunun (Crassulaceae) evrimi" (PDF) . Bocconea . 5 : 119–128. Hart, H.'t (1997). "Akdeniz Crassulaceae'deki Çeşitlilik" (PDF) . Lagascalia . 1 (2): 93–100. Jian, Shuguang; Soltis, Pamela S .; Gitzendanner, Matthew A.; Moore, Michael J.; Li, Ruiqi; Hendry, Tory A.; Qiu, Yin-Long; Dhingra, Amit; Bell, Charles D.; Soltis, Douglas E. (Şubat 2008). "Saxifragales'te eski, hızlı bir radyasyonun çözülmesi" . Sistematik Biyoloji . 57 (1): 38–57. doi : 10.1080/10635150801888871 . PMID  18275001 . Mayuzumi, Şinzo; Ohba, Hideaki (2004). "Kloroplast ve Nükleer DNA Dizilerinden Çıkarılan Doğu Asya Sedoideae'nin (Crassulaceae) Filogenetik Konumu". Sistematik Botanik . 29 (3): 587–598. doi : 10.1600/0363644041744329 . ISSN  0363-6445 . JSTOR  25063994 . S2CID  84319808 . Messerschmid, Thibaud FE; Klein, Johannes T.; Kadereit, Gudrun; Kadereit, Joachim W. (4 Eylül 2020). "Linnaeus'un aptallığı - Sedum (Crassulaceae) ve Crassulaceae alt familyası Sempervivoideae'nin filogenisi, evrimi ve sınıflandırılması" . takson . 69 (5): 892-926. doi : 10.1002/tax.12316 . Mort, Mark E.; Soltis, Douglas E .; Soltis, Pamela S .; Francisco-Ortega, Javier; Santos-Guerra, Arnoldo (Ocak 2001). "MatK dizisi verilerinden çıkarılan Crassulaceae'nin filogenetik ilişkileri ve evrimi" . Amerikan Botanik Dergisi . 88 (1): 76-91. doi : 10.2307/2657129 . JSTOR  2657129 . PMID  11159129 . Mort, Mark E.; Levsen, Nicholas; Randle, Christopher P.; Van Jaarsveld, Ernst; Palmer, Annie (Temmuz 2005). "Nükleer ve kloroplast DNA dizisi verilerinden çıkarılan Cotyledon'un (Crassulaceae) filogenetiği ve çeşitlendirilmesi". Amerikan Botanik Dergisi . 92 (7): 1170–1176. doi : 10.3732/ajb.92.7.1170 . PMID  21646139 . Mort, Mark E.; O'Leary, T. Ryan; Carrillo-Reyes, Pablo; Nowell, Tracey; Archibald, Jenny K.; Randle, Christopher P. (Aralık 2010). "Crassulaceae Filogenisi ve evrimi: Geçmiş, bugün ve gelecek" . Biyoçeşitlilik ve Ekoloji . 3 : 69-86. Nikulin, Arthur; Nikulin, Vyacheslav; Gontcharov, Andrey (Ekim 2015). "ITS rDNA dizi karşılaştırmalarına dayanan Telephieae (Sempervivoideae, Crassulaceae) kabilesinin filogenetik yapısı sorusuna" . Botanicheskii Zhurnal (Rusça). 100 (10): 1030–1040. Nikulin, Vyacheslav Yu.; Gontcharova, Svetlana B.; Stephenson, Ray; Gontcharov, Andrey A. (Eylül 2016). "Sedum L. ve ITS rDNA dizi karşılaştırmalarına dayanan ilgili cinsler (Crassulaceae) arasındaki filogenetik ilişkiler". bitki örtüsü . 224 : 218–229. doi : 10.1016/j.flora.2016.08.003 . van Ham, Roeland CHJ; Hart, Henk't (Ocak 1998). "Kloroplast DNA kısıtlama bölgesi varyasyonundan çıkarılan Crassulaceae'deki filogenetik ilişkiler" . Amerikan Botanik Dergisi . 85 (1): 123–134. doi : 10.2307/2446561 . JSTOR  2446561 . PMID  21684886 . Soltis, DE ; Mert, BEN; Letonya, M.; Mavrodiev, EV; O'Meara, M.Ö.; Soltis, PS ; Burleigh, JG; Rubio de Casas, R. (29 Nisan 2013). "Bir süper matris yaklaşımı kullanarak Saxifragales'in filogenetik ilişkileri ve karakter evrimi analizi". Amerikan Botanik Dergisi . 100 (5): 916–929. doi : 10.3732/ajb.1300044 . PMID  23629845 . Tölken, H. (15 Aralık 1978). "Cotyledon ve müttefik cinslerde yeni taksonlar ve yeni kombinasyonlar" . Her ikisi de . 12 (3): 377-393. doi : 10.4102/abc.v12i3.1794 . web siteleri Hosch, William L. (27 Haz 2008). Crassulaceae . Ansiklopedi Britannica . Erişim tarihi: 18 Ağustos 2019 . Stevens, PF (2019) [2001]. "Yengeçgiller" . AP Web v. 14 . Missouri Botanik Bahçesi . 31 Temmuz 2019 alındı .( ayrıca bkz. Angiosperm Phylogeny Web Sitesi ) Fu, Kunjun; Ohba, Hideaki; Gilbert, Michael G. (2004). "Crassulaceae Candolle" . P. 202 . Erişim tarihi: 24 Ağustos 2019 ., Flora of China online vol. 8 Rosen, Ralph (5 Nisan 2018). "Crassuloideae" . Kaktüs Uzmanı: Sulu Meyveler Dünyası . Erişim tarihi: 18 Ağustos 2019 . "Uluslararası Crassulaceae Ağı" . 5 Eylül 2019'da alındı . Etter, Julia; Kristen, Martin (2019). "Crassulaceae veritabanı" . 9 Ekim 2019'da alındı . veritabanları "Bitki Listesi Sürüm 1.1: Crassulaceae" . Bitki Listesi . Kraliyet Botanik Bahçeleri, Kew ve Missouri Botanik Bahçesi . 2013 . 1 Eylül 2019'da alındı . "Crassulaceae J.St.-Hil" . Dünya Flora Çevrimiçi . 2019 . 1 Eylül 2019'da alındı . "Crassulaceae J.St.-Hil" . Dünya Çevrimiçi Bitkiler . Kraliyet Botanik Bahçeleri, Kew . 2019 . 1 Eylül 2019'da alındı . Dış bağlantılar İlgili Medya Crassulaceae Wikimedia Commons Vikitür'de Crassulaceae ile ilgili veriler