İskelet kası -Skeletal muscle

İskelet kası
İskelet kasının yukarıdan aşağıya görünümü
Detaylar
Eş anlamlı	İskelet çizgili kas / Çizgili istemli kas
sistem	Kas sistemi
tanımlayıcılar
Latince	muskularis iskelet
ağ	D018482
TH	H2.00.05.2.00002
anatomik terminoloji [ Wikidata'da düzenle ]

İskelet kasları (yaygın olarak kaslar olarak adlandırılır ) , omurgalı kas sisteminin çoğunlukla tendonlarla iskeletin kemiklerine bağlanan organlarıdır . İskelet kaslarının kas hücreleri , diğer kas dokusu tiplerinden çok daha uzundur ve genellikle kas lifleri olarak bilinir . Bir iskelet kasının kas dokusu çizgilidir - sarkomerlerin düzenlenmesi nedeniyle çizgili bir görünüme sahiptir .

İskelet kasları, somatik sinir sisteminin kontrolü altındaki gönüllü kaslardır . Diğer kas türleri , yine çizgili olan kalp kası ve çizgili olmayan düz kastır ; bu tip kas dokularının her ikisi de istemsiz veya otonom sinir sisteminin kontrolü altında olarak sınıflandırılır .

Bir iskelet kası, birden fazla fasikül içerir - kas lifi demetleri. Her bir lif ve her kas, bir tür bağ dokusu fasya tabakası ile çevrilidir . Kas lifleri, uzun çok çekirdekli hücrelerle sonuçlanan miyogenez olarak bilinen bir süreçte gelişimsel miyoblastların füzyonundan oluşur. Bu hücrelerde miyonükleus adı verilen çekirdekler hücre zarının iç kısmında yer alır . Kas lifleri ayrıca enerji ihtiyaçlarını karşılamak için birden fazla mitokondriye sahiptir.

Kas lifleri sırayla miyofibrillerden oluşur . Miyofibriller, kas kasılması için gerekli olan kas lifinin temel fonksiyonel, kasılma birimleri olan sarkomer adı verilen birimlerde tekrarlanan, myofilament adı verilen aktin ve miyozin filamentlerinden oluşur . Kaslar, ağırlıklı olarak yağların ve karbonhidratların oksidasyonu ile çalıştırılır , ancak özellikle hızlı seğirme lifleri tarafından anaerobik kimyasal reaksiyonlar da kullanılır . Bu kimyasal reaksiyonlar , miyozin başlarının hareketini güçlendirmek için kullanılan adenosin trifosfat (ATP) moleküllerini üretir .

Yapı

brüt anatomi

İnsan vücudunun ana iskelet kaslarının önden ve arkadan görünümleri

Büyük iskelet kaslarının önden görünümü

Büyük iskelet kaslarının arkadan görünümü

İnsan vücudunda, vücut ağırlığının yaklaşık %40 ila %50'sini oluşturan 600'den fazla iskelet kası vardır. Çoğu kas, vücudun her iki tarafına hizmet etmek için iki taraflı olarak yerleştirilmiş çiftlerde bulunur. Kaslar genellikle bir eylemi gerçekleştirmek için birlikte çalışan kas grupları olarak sınıflandırılır. Gövdede pektoral ve karın kasları dahil olmak üzere birkaç büyük kas grubu vardır ; içsel ve dışsal kaslar , el , ayak , dil ve gözün göz dışı kaslarındaki kas gruplarının alt bölümleridir . Kaslar ayrıca kolda dört grup ve bacakta dört grup olmak üzere bölmelere ayrılır .

Bir kasın liflerinden oluşan kasılma bölümünün yanı sıra, bir kas, her iki ucunda tendonu oluşturan yoğun fibröz bağ dokusunun kasılmayan bir bölümünü içerir. Tendonlar, iskelet hareketini sağlamak için kasları kemiklere bağlar. Bir kasın uzunluğu tendonları içerir. Bağ dokusu derin fasya olarak tüm kaslarda bulunur . Derin fasya, her bir kas lifini endomisyum olarak çevrelemek için kaslarda uzmanlaşmıştır ; perimisyum olarak her kas demeti ve epimisyum olarak her bir kas . Bu katmanlara birlikte mysia denir . Derin fasya ayrıca kas gruplarını kas bölümlerine ayırır.

Kaslarda bulunan iki tür duyu alıcısı , kas iğcikleri ve Golgi tendon organlarıdır . Kas iğcikleri , kas göbeğinde bulunan gerilme reseptörleridir . Golgi tendon organları, kas gerginliğini bildiren miyotendinöz kavşakta yer alan proprioseptörlerdir .

İskelet kası lifleri

Bir iskelet kası lifinin 3 boyutlu görüntüsü

İskelet kası hücreleri, bir kas içindeki bireysel kasılma hücreleridir ve genellikle kas lifleri olarak adlandırılır. Genç bir yetişkin erkekteki pazı gibi tek bir kas , yaklaşık 253.000 kas lifi içerir.

İskelet kası lifleri, genellikle miyonükleus olarak adlandırılan çekirdeklerle çok çekirdekli olan tek kas hücreleridir . Bu, her biri bir çekirdeğe katkıda bulunan miyoblastların füzyonu ile miyogenez sırasında meydana gelir. Füzyon, myomaker ve myomerger adı verilen fusojenler olarak bilinen kasa özgü proteinlere bağlıdır .

İskelet kası hücresi, hücrenin normal işleyişi için üretilmesi gereken büyük miktarda protein ve enzim için birçok çekirdeğe ihtiyaç duyar. Tek bir kas lifi yüzlerce ila binlerce çekirdek içerebilir. Örneğin insan pazısındaki 10 cm uzunluğundaki bir kas lifi 3000'e kadar çekirdeğe sahip olabilir. Çekirdeğin merkezi olarak konumlandırıldığı kas olmayan bir hücrenin aksine, miyonükleus uzar ve sarkolemmaya yakın bir yerde bulunur . Miyonükleus, her bir çekirdeğin, miyofiberin o belirli bölümünde sitoplazma hacmini desteklemekten sorumlu olduğu kendi miyonükleer alanına sahip olacak şekilde lif boyunca oldukça düzgün bir şekilde düzenlenmiştir.

Miyosatellit hücreleri olarak bilinen bir grup kas kök hücresi , ayrıca bazal membran ile kas liflerinin sarkolemması arasında uydu hücreler bulunur. Bu hücreler normalde sessizdir, ancak kas büyümesi veya onarımı için ek miyonükleus sağlamak üzere egzersiz veya patoloji ile aktive edilebilir.

Tendonlara bağlanma

Kaslar, kas kas kavşağı olarak bilinen karmaşık bir arayüz bölgesinde tendonlara bağlanır, ayrıca miyotendinöz kavşak olarak da bilinir , kuvvetin birincil iletimi için özelleşmiş bir alan. Kas-tendon arayüzünde, kas hücrelerindeki sarkomerlerden tendona kuvvet iletilir. Kaslar ve tendonlar yakın ilişki içinde gelişirler ve miyotendinöz bileşkede birleştikten sonra kas kasılmasından iskelet sistemine kuvvet aktarımı için dinamik bir birim oluştururlar.

Kas liflerinin düzenlenmesi

Lif düzenine göre kas tipleri

Pennat kas türleri . A – unipennate ; B – bipennat ; C - çok katlı

Kas mimarisi , bir kasın orijininden insersiyonuna kadar uzanan kuvvet oluşturma eksenine göre kas liflerinin düzenini ifade eder . Genel düzenlemeler paralel türleri ve pennat kas türleridir . Paralel kaslarda fasiküller kuvvet oluşturma eksenine paralel uzanır, ancak fasiküller birbirleriyle ve tendonlarıyla olan ilişkilerinde farklılık gösterebilir. Bu varyasyonlar fusiform , strap ve convergent kaslarda görülür . Yakınsak bir kas, lifler girişte birleştiği ve orijinde geniş bir yelpazede yelpazelendiği için üçgen veya yelpaze şeklindedir. Paralel bir kasın daha az yaygın bir örneği , liflerin uzunlamasına düzenlendiği, ancak orijinden insersiyona bir daire oluşturduğu orbicularis oculi gibi dairesel bir kastır . Bu farklı mimariler, bir kasın tendonları arasında oluşturabileceği gerilimde farklılıklara neden olabilir.

Pennat kaslardaki lifler , kuvvet oluşturma eksenine bir açıyla uzanır. Bu pennasyon açısı , eksenden etkin bir şekilde çekildiğinden, herhangi bir fiberin etkin kuvvetini azaltır. Bununla birlikte, bu açı nedeniyle, aynı kas hacmine daha fazla lif paketlenebilir ve bu da fizyolojik kesit alanını (PCSA) arttırır. Bu etki, fiber paketleme olarak bilinir ve kuvvet oluşumu açısından, eksen dışı oryantasyonun verimlilik kaybının üstesinden gelmekten daha fazlasını sağlar. Takas, genel kas kısalması hızında ve toplam gezide gelir. Genel kas kısalma hızı, toplam kısalma mesafesi gibi, lif kısalma hızına kıyasla azalır. Tüm bu efektler pennasyon açısı ile ölçeklenir; daha büyük açılar, artan fiber paketleme ve PCSA nedeniyle daha büyük kuvvete yol açar, ancak kısalma hızı ve gezisinde daha büyük kayıplar vardır. Pennat kas tipleri unipennat , bipennat ve multipennattır . Bir unipennate kas, bir tendonun bir tarafında bulunan benzer şekilde açılı liflere sahiptir. Bipennat kas, tendonun iki tarafında liflere sahiptir. Multipennate kaslar, kuvvet üreten eksen boyunca birden çok açıda yönlendirilmiş liflere sahiptir ve bu en genel ve en yaygın mimaridir.

Kas lifi büyümesi

Kas lifleri egzersiz yapıldığında büyür ve kullanılmadığında küçülür. Bunun nedeni, egzersizin kas hücrelerinin genel boyutunu artıran miyofibrillerdeki artışı uyarmasıdır. İyi çalıştırılan kaslar sadece daha fazla boyut kazandırmakla kalmaz, aynı zamanda daha fazla mitokondri , miyoglobin , glikojen ve daha yüksek kılcal damar yoğunluğu geliştirebilir . Ancak kas hücreleri yeni hücreler üretmek için bölünemez ve sonuç olarak bir yetişkinde yenidoğana göre daha az kas hücresi bulunur.

kas adlandırma

Kasların isimlendirilmesinde büyüklük, şekil, hareket, konum, yönelim ve kafa sayıları ile ilgili terimler de dahil olmak üzere kullanılan birçok terim vardır.

Boyuta göre

brevis kısa demektir; longus uzun demektir; longissimus en uzun demektir; magnus büyük demektir; majör daha büyük demektir; maximus en büyük demektir; minör daha küçük ve minimus en küçük anlamına gelir ; latissimus en geniş, vastus ise devasa anlamına gelir. Bu terimler genellikle gluteus maximus ve gluteus minimus gibi belirli kaslardan sonra kullanılır .

Göreceli şekle göre

deltoid üçgen anlamına gelir; quadratus , dört kenarı olan anlamına gelir; rhomboideus , eşkenar dörtgen bir şekle sahip olmak anlamına gelir ; teres yuvarlak veya silindirik anlamına gelir ve yamuk yamuk şeklinde anlamına gelir ; serratus testere dişli anlamına gelir; orbicularis dairesel anlamına gelir; pektinat tarak benzeri anlamına gelir; piriformis armut biçimli anlamına gelir; platys düz, gracilis ise ince anlamına gelir. Örnekler pronator teres ve pronator quadratus'tur .

Eyleme göre

kaçıran orta hattan uzaklaşıyor; addüktör orta hatta doğru hareket eder; aşağı doğru hareket eden depresör ; asansör yukarı doğru hareket ediyor; açıyı azaltan fleksör hareketi; açıyı artıran veya düzelten ekstansör hareketi; pronator yüzü aşağı gelecek şekilde hareket; supinatör yüzü yukarı bakacak şekilde hareket; vücuda doğru dönen iç rotator ; vücuttan uzağa dönen dış rotator ; sfinkter boyutu azaltır ve tensör ; fiksatör kasları , diğer eklemler hareket ederken ana hareket ettiriciyi stabilize ederek belirli bir pozisyonda bir eklemi sabitlemeye hizmet eder.

kafa sayısına göre

biceps iki; triseps üç ve kuadriseps dört.

Konuma göre

Temporal kemiğe yakın olan temporal kas (temporalis) gibi yakın ana yapıdan sonra adlandırılır . Ayrıca supra- yukarıda; alt -altı ve alt- altı.

fasikül yönelimi ile

Orta hatta göre, rectus orta hatta paralel anlamına gelir; enine , orta hatta dik anlamına gelir ve eğik , orta hatta çapraz anlamına gelir. Kuvvet üretiminin eksenine göre - paralel türleri ve pennat kas türleri.

lif türleri

Genel olarak iki tür kas lifi vardır: Yavaş olan Tip I ve hızlı olan Tip II . Tip II, tip IIA (oksidatif) ve tip IIX (glikolitik) olmak üzere iki bölüme sahiptir ve üç ana lif tipi verir. Bu lifler nispeten farklı metabolik, kasılma ve motor ünite özelliklerine sahiptir. Aşağıdaki tablo bu tür özellikleri ayırt eder. Bu tür özellikler - kısmen tek tek liflerin özelliklerine bağlı olsalar da - ilgili olma ve tek tek liflerden ziyade motor birim düzeyinde ölçülme eğilimindedir.

lif rengi

Geleneksel olarak lifler, miyoglobin içeriğinin bir yansıması olan değişen renklerine bağlı olarak kategorilere ayrılırdı. Tip I lifler, yüksek miyoglobin seviyeleri nedeniyle kırmızı görünür. Kırmızı kas lifleri daha fazla mitokondriye ve daha fazla yerel kılcal yoğunluğa sahip olma eğilimindedir. Bu lifler dayanıklılık için daha uygundur ve ATP ( adenosin trifosfat ) üretmek için oksidatif metabolizmayı kullandıkları için yorulmaları yavaştır. Daha az oksidatif Tip II lifler, nispeten düşük miyoglobin ve glikolitik enzimlere güvenme nedeniyle beyazdır.

seğirme hızı

Lifler ayrıca seğirme yeteneklerine göre hızlı ve yavaş seğirme olarak sınıflandırılabilir. Bu özellikler, tamamen olmasa da büyük ölçüde renk, ATPaz veya MHC'ye dayalı sınıflandırmalarla örtüşür.

Bazı yazarlar, hızlı bir seğirme lifini, miyozinin ATP'yi çok hızlı bir şekilde bölebildiği bir lif olarak tanımlar. Bunlar esas olarak ATPase tip II ve MHC tip II liflerini içerir. Bununla birlikte, hızlı seğirme lifleri ayrıca aksiyon potansiyellerinin elektrokimyasal iletimi için daha yüksek bir kapasite ve sarkoplazmik retikulum tarafından hızlı bir kalsiyum salınımı ve alımı seviyesi gösterir. Hızlı seğiren lifler, enerji transferi için iyi gelişmiş, anaerobik , kısa süreli, glikolitik bir sisteme dayanır ve yavaş seğiren liflerin hızının 2-3 katı oranında büzülebilir ve gerilim geliştirebilir. Hızlı kasılan kaslar, yavaş kaslardan daha kısa güç veya hız patlamaları oluşturmada çok daha iyidir ve bu nedenle daha çabuk yorulur.

Yavaş seğiren lifler, uzun vadeli bir aerobik enerji transferi sistemi aracılığıyla ATP yeniden sentezi için enerji üretir . Bunlar esas olarak ATPase tip I ve MHC tip I liflerini içerir. Düşük aktivite seviyesine sahip olma eğilimindedirler, daha az gelişmiş bir glikolitik kapasite ile daha yavaş bir kasılma hızı. Yavaş seğiren lifler, daha fazla sayıda mitokondri ve kılcal damar geliştirir, bu da onları uzun süreli çalışma için daha iyi hale getirir.

Tip dağılımı

Bireysel kaslar, çeşitli lif türlerinin bir karışımı olma eğilimindedir, ancak oranları, o kasın hareketlerine bağlı olarak değişir. Örneğin, insanlarda kuadriseps kasları ~%52 tip I lif içerirken, soleus ~%80 tip I lif içerir. Gözün orbicularis oculi kası sadece ~%15 tip I'dir. Bununla birlikte, kas içindeki motor üniteler o birimin lifleri arasında minimum varyasyona sahiptir. Motor ünite alımının boyut ilkesini uygulanabilir kılan bu gerçektir .

Geleneksel olarak iskelet kası liflerinin toplam sayısının değişmediği düşünülmüştür. Lif dağılımında cinsiyet veya yaş farkı olmadığına inanılır; bununla birlikte, lif türlerinin oranları kastan kasa ve kişiden kişiye önemli ölçüde değişir. Farklı türler arasında, kas lifi türlerinin oranlarında büyük farklılıklar vardır.

Sedanter erkekler ve kadınlar (küçük çocukların yanı sıra) %45 tip II ve %55 tip I liflere sahiptir. Herhangi bir sporun en üst seviyesindeki insanlar, lif dağılımı modellerini gösterme eğilimindedir; örneğin dayanıklılık sporcuları, daha yüksek düzeyde tip I lifler gösterir. Sprint sporcuları ise çok sayıda tip IIX fibere ihtiyaç duyarlar. Orta mesafe müsabakası sporcuları, iki türün yaklaşık olarak eşit dağılımını gösterir. Bu aynı zamanda atıcılar ve atlayıcılar gibi güçlü sporcular için de geçerlidir. Çeşitli egzersiz türlerinin iskelet kası liflerinde değişikliklere neden olabileceği öne sürülmüştür.

Sürekli bir süre boyunca dayanıklılık tipi olaylar gerçekleştirirseniz, tip IIX liflerinden bazılarının tip IIA liflerine dönüştüğü düşünülmektedir. Ancak konu üzerinde fikir birliği yoktur. Tip IIX liflerinin, yüksek yoğunluklu dayanıklılık antrenmanından sonra oksidatif kapasitede artışlar göstermesi, onları oksidatif metabolizmayı eğitimsiz deneklerin yavaş seğirme lifleri kadar etkili bir şekilde gerçekleştirebilecekleri bir seviyeye getirmesi iyi olabilir. Bu, lif tipinde bir değişiklik değil, mitokondri boyutunda ve sayısında ve ilişkili ilgili değişikliklerde bir artış tarafından gerçekleştirilecektir.

Fiber yazma yöntemleri

Bir kas kesitinin ATPaz boyaması. Tip II lifler, müstahzarın alkali pH'ından dolayı koyu renklidir. Bu örnekte, denervasyon atrofisi nedeniyle tip II liflerin boyutu, tip I liflerden önemli ölçüde daha küçüktür.

Fiber tipleme için kullanılan çok sayıda yöntem vardır ve yöntemler arasındaki karışıklık, uzman olmayanlar arasında yaygındır. Yaygın olarak karıştırılan iki yöntem, miyozin ATPaz aktivitesi için histokimyasal boyama ve miyozin ağır zincir (MHC) tipi için immünohistokimyasal boyamadır. Miyosin ATPaz aktivitesi yaygın olarak - ve doğru olarak - basitçe "lif tipi" olarak adlandırılır ve çeşitli koşullar altında (örneğin pH ) ATPaz aktivitesinin doğrudan analizinden kaynaklanır. Miyosin ağır zincir boyaması en doğru şekilde "MHC fiber tipi", örneğin "MHC IIa fiberleri" olarak adlandırılır ve farklı MHC izoformlarının belirlenmesinden kaynaklanır . MHC tipi ATPaz aktivitesinin birincil belirleyicisi olduğundan, bu yöntemler fizyolojik olarak yakından ilişkilidir. Ancak, bu tipleme yöntemlerinin hiçbiri doğası gereği doğrudan metabolik değildir; lifin oksidatif veya glikolitik kapasitesini doğrudan ele almazlar.

"Tip I" veya "tip II" liflere genel olarak atıfta bulunulduğunda, bu en doğru şekilde miyozin ATPaz aktivite boyaması ile değerlendirilen sayısal lif tiplerinin (I ve II) toplamını ifade eder (örneğin "tip II" lifler, tip anlamına gelir). IIA + tip IIAX + tip IIXA ... vb.).

Aşağıda, insanlarda bulunan lif türleri ile sınırlı olmak üzere, bu iki yöntem arasındaki ilişkiyi gösteren bir tablo yer almaktadır. Alt tip büyük harf kullanımı, fiber tiplemede MHC tiplemede kullanılır ve bazı ATPase tipleri aslında birden çok MHC tipi içerir. Ayrıca, bir alt tip B veya b, insanlarda her iki yöntemle de ifade edilmez . İlk araştırmacılar, insanların IIB'nin ATPase sınıflandırmasına yol açan bir MHC IIb'yi ifade ettiğine inanıyordu. Ancak daha sonraki araştırmalar, insan MHC IIb'sinin aslında IIx olduğunu gösterdi, bu da IIB'nin daha iyi IIX olarak adlandırıldığını gösteriyor. IIb diğer memelilerde ifade edilir, dolayısıyla literatürde (IIB ile birlikte) hala doğru bir şekilde görülmektedir. İnsan olmayan lif türleri arasında gerçek IIb lifleri, IIc, IId, vb. bulunur.

Diğer fiber tipleme yöntemleri daha az resmi olarak tanımlanır ve daha geniş bir yelpazede bulunur. Metabolik ve fonksiyonel kapasitelere daha fazla odaklanma eğilimindedirler (yani, oksidatife karşı glikolitik , hızlı ve yavaş kasılma süresi). Yukarıda belirtildiği gibi, ATPase veya MHC ile fiber tiplemesi bu parametreleri doğrudan ölçmez veya dikte etmez. Bununla birlikte, çeşitli yöntemlerin çoğu mekanik olarak bağlantılıyken, diğerleri in vivo olarak ilişkilidir . Örneğin, ATPase fiber tipi kasılma hızı ile ilişkilidir, çünkü yüksek ATPase aktivitesi daha hızlı çapraz köprü döngüsüne izin verir . ATPase aktivitesi, kasılma hızının sadece bir bileşeni iken, Tip I lifleri, Tip II liflere kıyasla düşük ATPase aktivitesi hızlarına sahip oldukları için kısmen "yavaştır". Bununla birlikte, kasılma hızının ölçülmesi, ATPase fiber tipleme ile aynı değildir.

mikroanatomi

Elektron mikroskobu altında bir sarkomeri şematik açıklama ile gösteren kas lifi yapısı .

Terminal sisternaları ve T-tübülleri olan sarkoplazmik retikulum diyagramı .

İskelet kası , miyofibrillerdeki miyofilamentlerden ikisi olan miyozin ve aktin adlı iki kasılma proteininin düzenlenmesi nedeniyle mikroskop altında bakıldığında belirgin bir bant deseni sergiler . Miyozin kalın filamentleri, aktin ise ince filamentleri oluşturur ve sarkomer adı verilen tekrarlayan birimler halinde düzenlenir . Her iki proteinin etkileşimi kas kasılması ile sonuçlanır.

Sarkomer, hücre iskeletindeki ara filamentlerle mitokondri gibi diğer organellere bağlanır . Kostamer , sarkomeri sarkolemmaya bağlar .

Bir kas lifinin her bir organeli ve makromolekülü, istenen işlevleri yerine getirmesini sağlayacak şekilde düzenlenmiştir. Hücre zarına sarkoplazma olarak bilinen sitoplazma ile sarkolemma denir . Sarkoplazmada miyofibriller bulunur. Miyofibriller, yaklaşık bir mikrometre çapında uzun protein demetleridir. Sarkolemmanın iç tarafına bastırılan olağandışı düzleştirilmiş miyonükleuslardır. Miyofibriller arasında mitokondri bulunur .

Kas lifi düz endoplazmik sisternaya sahip olmasa da sarkoplazmik retikulum içerir . Sarkoplazmik retikulum, miyofibrilleri çevreler ve kas kasılmasına neden olmak için gereken kalsiyum iyonlarının bir rezervini tutar . Periyodik olarak, terminal sarnıç olarak bilinen genişlemiş uç keselere sahiptir . Bunlar kas lifini bir taraftan diğerine geçer. İki terminal sisterna arasında enine tübül (T tübül) adı verilen tübüler bir kıvrım bulunur. T tübülleri , sarkoplazmik retikuluma kalsiyum salması için sinyal vererek kas kasılmasına neden olan aksiyon potansiyellerinin yollarıdır. Birlikte, iki terminal sarnıç ve bir enine tübül bir üçlü oluşturur .

Gelişim

İlkel segmentler olarak etiketlenmiş somitleri gösteren insan embriyosu .

Tüm kaslar paraksiyal mezodermden türetilmiştir . Somitogenez sürecinde embriyonik gelişim sırasında , paraksiyal mezoderm embriyonun uzunluğu boyunca bölünerek somitleri oluşturur, bu da vücudun en açık şekilde vertebral kolonda görülen segmentasyonuna karşılık gelir . Her somitin üç bölümü vardır, sklerotom ( omurları oluşturan ), dermatom (deriyi oluşturan) ve miyotom (kas oluşturan). Miyotom epimer ve hipomer olmak üzere iki kısma ayrılır ve bunlar sırasıyla epaksiyel ve hipaksiyel kasları oluşturur . İnsanlardaki tek epaksiyel kaslar, erector spinae ve küçük vertebral kaslardır ve spinal sinirlerin dorsal dalları tarafından innerve edilirler . Uzuvlar da dahil olmak üzere diğer tüm kaslar hipaksiyeldir ve spinal sinirlerin ventral dalları tarafından innerve edilir.

Gelişim sırasında, miyoblastlar (kas progenitör hücreleri) ya vertebral kolonla ilişkili kasları oluşturmak için somitte kalır ya da diğer tüm kasları oluşturmak için vücuda göç eder. Miyoblast göçü , genellikle somatik lateral plaka mezoderminden oluşan bağ dokusu çerçevelerinin oluşumundan önce gelir . Miyoblastlar, kimyasal sinyalleri uygun yerlere kadar takip eder ve burada uzun çok çekirdekli iskelet kası hücrelerine kaynaşırlar.

Gebeliğin onuncu ve on sekizinci haftaları arasında, tüm kas hücrelerinde hızlı miyozin ağır zincirleri bulunur; Gelişmekte olan fetüste iki miyotüp tipi ayırt edilir – her ikisi de hızlı zincirleri ifade ederken, biri hızlı ve yavaş zincirleri ifade eder. Liflerin yüzde 10 ila 40'ı yavaş miyozin zincirini ifade eder.

Lif türleri embriyonik gelişim sırasında oluşur ve daha sonra yetişkinde nöral ve hormonal etkilerle yeniden şekillenir. Bazal laminanın altında bulunan uydu hücre popülasyonu, kas hücrelerinin doğum sonrası gelişimi için gereklidir.

İşlev

Kasın birincil işlevi kasılmadır . Kasılmanın ardından, iskelet kası , sinyal molekülleri olarak işlev gören çok çeşitli sitokinler ve diğer peptitler olan miyokinleri salgılayarak bir endokrin organ olarak işlev görür. Miyokinlerin sırayla egzersizin sağlık yararlarına aracılık ettiğine inanılıyor . Miyokinler, kas kasılmasından sonra kan dolaşımına salgılanır. İnterlökin 6 (IL-6) en çok çalışılan miyokindir, diğer kas kasılması ile indüklenen miyokinler arasında BDNF , FGF21 ve SPARC bulunur .

Kas ayrıca vücut ısısı üretme işlevi de görür. Kas kasılması, vücudun ısısının % 85'ini üretmekten sorumludur. Üretilen bu ısı, kas aktivitesinin bir yan ürünüdür ve çoğunlukla boşa harcanır. Aşırı soğuğa karşı homeostatik bir tepki olarak, kaslara ısı üretmek için titreme kasılmalarını tetikleme sinyali verilir .

kasılma

Sarkomer kasıldığında Z çizgileri birbirine yaklaşır ve I bandı küçülür. A bandı aynı genişlikte kalır. Tam kasılmada, ince ve kalın filamentler üst üste gelir.

Daha detaylı kasılma

Kasılma, kasın yapısal birimi olan kas lifi ve fonksiyonel birimi olan motor birim tarafından sağlanır . Kas lifleri, motor nöronlar tarafından uyarılan uyarılabilir hücrelerdir . Motor ünite, bir motor nörondan ve onun temas ettiği birçok liften oluşur. Tek bir kas birçok motor ünite tarafından uyarılır. Kas lifleri, nöromüsküler kavşaklarda motor nöronlar tarafından salınan nörotransmitter asetilkolin tarafından depolarizasyona tabidir .

Kasılma sarkomerlerini oluşturan miyofibrillerdeki aktin ve miyozin miyofilamentlerine ek olarak, kas kasılmasını mümkün kılan iki önemli düzenleyici protein daha vardır - troponin ve tropomiyosin . Bu proteinler aktin ile ilişkilidir ve miyozin ile etkileşimini önlemek için işbirliği yapar. Bir hücre yeterince uyarıldığında, hücrenin sarkoplazmik retikulumu iyonik kalsiyumu (Ca2 ⁺ ) serbest bırakır, bu daha sonra düzenleyici protein troponin ile etkileşime girer. Kalsiyuma bağlı troponin, tropomiyozinin hareketine yol açan, ardından aktin üzerindeki miyozin bağlama bölgelerini açığa çıkaran bir konformasyonel değişikliğe uğrar. Bu, miyozin ve aktin ATP'ye bağlı çapraz köprü döngüsüne ve kasın kısalmasına izin verir.

Uyarma-daralma kuplajı

Uyarma kasılma eşleşmesi , kas lifindeki bir kas aksiyon potansiyelinin miyofibrillerin kasılmasına neden olduğu süreçtir . Bu işlem, sarkoplazmik retikulum kalsiyum salma kanalı RYR1 (ryanodin reseptörü 1) ve voltaj kapılı L-tipi kalsiyum kanalları (dihidropiridin reseptörleri, DHPR'ler olarak tanımlanır ) arasındaki doğrudan bağlantıya dayanır . DHPR'ler sarkolemma üzerinde bulunur (yüzey sarkolemmasını ve enine tübülleri içerir ), RyR'ler ise SR zarı boyunca bulunur. Enine bir tübülün ve RyR'leri içeren iki SR bölgesinin yakın yerleşimi bir üçlü olarak tanımlanır ve ağırlıklı olarak uyarma-kasılma eşleşmesinin gerçekleştiği yerdir. Uyarım-kasılma eşleşmesi, iskelet kası hücresinin depolarizasyonu, hücre yüzeyi boyunca ve kas lifinin T-tübül ağına yayılan ve böylece kas lifinin iç kısmını depolarize eden bir kas aksiyon potansiyeli ile sonuçlandığında meydana gelir. İç kısımların depolarizasyonu, bitişik sarkoplazmik retikulumda ryanodin reseptörlerine çok yakın olan terminal sisternalardaki dihidropiridin reseptörlerini aktive eder . Aktive edilmiş dihidropiridin reseptörleri, ayak süreçleri (ryanodin reseptörlerini allosterik olarak aktive eden konformasyonel değişiklikleri içeren) yoluyla aktive etmek için ryanodin reseptörleri ile fiziksel olarak etkileşime girer. Riyanodin reseptörleri açıldığında, Ca²⁺
sarkoplazmik retikulumdan lokal bağlantı boşluğuna salınır ve bir kalsiyum kıvılcımına neden olmak için toplu sitoplazmaya difüze olur . Sarkoplazmik retikulumun, kısmen kalsekestrin adı verilen kalsiyum bağlayıcı bir protein nedeniyle büyük bir kalsiyum tamponlama kapasitesine sahip olduğuna dikkat edin . Aksiyon potansiyeli tarafından binlerce kalsiyum kıvılcımının neredeyse senkronize aktivasyonu, kalsiyumda hücre çapında bir artışa neden olarak kalsiyum geçişinin yukarı vuruşuna neden olur . Ca _²⁺
sitozol içine salınan , aktin filamentleri tarafından Troponin C'ye bağlanır ve çapraz köprü döngüsüne, kuvvet üretmeye ve bazı durumlarda harekete izin verir. Sarko/endoplazmik retikulum kalsiyum-ATPase (SERCA) aktif olarak Ca pompalar .²⁺
sarkoplazmik retikuluma geri döner. Ca olarak²⁺
dinlenme seviyelerine geri döner, kuvvet azalır ve gevşeme meydana gelir.

kas hareketi

Periferik sinir sisteminin efferent bacağı , komutları kaslara ve bezlere iletmekten sorumludur ve nihayetinde gönüllü hareketten sorumludur. Sinirler , beyinden gelen gönüllü ve otonom (istemsiz) sinyallere yanıt olarak kasları hareket ettirir . Derin kaslar, yüzeysel kaslar, yüz kasları ve iç kasların tümü, beynin birincil motor korteksinde , doğrudan ön ve parietal lobları ayıran merkezi sulkusun önünde bulunan özel bölgelere karşılık gelir .

Ek olarak, kaslar her zaman beyne sinyal göndermeyen refleksif sinir uyaranlarına tepki verir . Bu durumda afferent liflerden gelen sinyal beyne ulaşmaz, omurgadaki efferent sinirlerle doğrudan bağlantı kurarak refleksif hareketi üretir . Bununla birlikte, kas aktivitesinin çoğunluğu isteğe bağlıdır ve beynin çeşitli alanları arasındaki karmaşık etkileşimlerin sonucudur.

Memelilerde iskelet kaslarını kontrol eden sinirler , beynin serebral korteksinin birincil motor korteksi boyunca bulunan nöron gruplarına karşılık gelir . Komutlar bazal gangliyonlardan yönlendirilir ve piramidal yoldan omuriliğe ve oradan da kaslardaki motor uç plakasına iletilmeden önce beyincikten gelen girdi ile değiştirilir . Yol boyunca, ekstrapiramidal sisteminki gibi geri bildirimler, kas tonusunu ve tepkisini etkilemek için sinyallere katkıda bulunur .

Duruşla ilgili olanlar gibi daha derin kaslar genellikle beyin sapı ve bazal ganglionlardaki çekirdeklerden kontrol edilir .

propriosepsiyon

İskelet kaslarında, kas iğcikleri , duruş ve eklem pozisyonunun korunmasına yardımcı olmak için kas uzunluğu ve gerilme derecesi hakkında merkezi sinir sistemine bilgi iletir. Bedenlerimizin uzayda nerede olduğu hissine propriyosepsiyon , beden farkındalığının algılanması, vücudun çeşitli bölgelerinin herhangi bir zamanda nerede olduğunun "bilinçdışı" farkındalığı denir . Beyindeki çeşitli alanlar, propriyosepsiyondan elde edilen geri bildirim bilgileriyle hareketi ve konumu koordine eder. Özellikle serebellum ve kırmızı çekirdek , harekete karşı sürekli olarak örnek alır ve düzgün hareket sağlamak için küçük düzeltmeler yapar.

Enerji tüketimi

(a) Bazı ATP, dinlenme kasında depolanır. Kasılma başladığında saniyeler içinde tükenir. Yaklaşık 15 saniye boyunca kreatin fosfattan daha fazla ATP üretilir. (b) Her glikoz molekülü, aerobik solunumda kullanılabilen veya laktik aside dönüştürülebilen iki ATP ve iki molekül pirüvik asit üretir . Oksijen mevcut değilse, piruvik asit, kas yorgunluğuna katkıda bulunabilecek laktik aside dönüştürülür . Bu, yüksek miktarda enerjiye ihtiyaç duyulduğu ancak oksijenin kasa yeterince iletilemediği yorucu egzersiz sırasında ortaya çıkar. (c) Aerobik solunum, karbondioksit, su ve ATP üretmek için oksijenin (O2) varlığında glikozun parçalanmasıdır. Dinlenme veya orta derecede aktif kaslar için gerekli olan ATP'nin yaklaşık yüzde 95'i mitokondride gerçekleşen aerobik solunum ile sağlanır.

Kas aktivitesi, vücudun enerji tüketiminin çoğunu oluşturur. Tüm kas hücreleri , miyozin başlarının hareketini güçlendirmek için kullanılan adenozin trifosfat (ATP) molekülleri üretir . Kaslar, ATP'den üretilen ve gerektiğinde kreatin kinaz ile ATP'yi yeniden üretebilen kreatin fosfat şeklinde kısa süreli bir enerji deposuna sahiptir . Kaslar ayrıca glikozun glikojen formunda bir depolama formunu tutar . Sürekli, güçlü kasılmalar için enerji gerektiğinde glikojen hızla glikoza dönüştürülebilir. Gönüllü iskelet kaslarında, glikoz molekülü, süreçte iki ATP ve iki laktik asit molekülü üreten glikoliz adı verilen bir süreçte anaerobik olarak metabolize edilebilir (aerobik koşullarda laktat oluşmaz; bunun yerine piruvat oluşur ve vücut yoluyla iletilir). sitrik asit döngüsü ). Kas hücreleri ayrıca aerobik egzersiz sırasında enerji için kullanılan yağ küreciklerini de içerir . Aerobik enerji sistemlerinin ATP'yi üretmesi ve en yüksek verimliliğe ulaşması daha uzun sürer ve çok daha fazla biyokimyasal adım gerektirir, ancak anaerobik glikolizden önemli ölçüde daha fazla ATP üretir. Öte yandan kalp kası, üç makro besinden (protein, glikoz ve yağ) herhangi birini "ısınma" süresi olmadan aerobik olarak kolayca tüketebilir ve her zaman dahil olan herhangi bir molekülden maksimum ATP verimini alır. Kalp, karaciğer ve kırmızı kan hücreleri de egzersiz sırasında iskelet kasları tarafından üretilen ve atılan laktik asidi tüketecektir.

İskelet kası diğer organlardan daha fazla kalori kullanır. Dinlenme halindeyken günde 54,4 kJ/kg (13.0 kcal/kg) tüketir. Bu, 18,8 kJ/kg'da (4,5 kcal/kg) yağ dokusundan (yağ) ve 9,6 kJ/kg'da (2,3 kcal/kg) kemikten daha büyüktür .

Yeterlik

İnsan kasının etkinliği ( kürek çekme ve bisiklete binme bağlamında ) %18 ila %26 olarak ölçülmüştür. Verimlilik, oksijen tüketiminden hesaplanabileceği gibi, mekanik iş çıktısının toplam metabolik maliyete oranı olarak tanımlanır . Bu düşük verim, gıda enerjisinden ATP üretmenin yaklaşık %40 veriminin, ATP'den gelen enerjinin kas içindeki mekanik işe dönüştürülmesindeki kayıpların ve vücut içindeki mekanik kayıpların sonucudur. Son iki kayıp, egzersiz tipine ve kullanılan kas liflerinin tipine bağlıdır (hızlı seğirme veya yavaş seğirme). Yüzde 20'lik bir genel verimlilik için, bir watt mekanik güç, saatte 4,3 kcal'a eşittir. Örneğin, bir kürek ekipmanı üreticisi, kürek ergometresini , gerçek mekanik çalışmanın dört katı artı saatte 300 kcal'a eşit olarak yakılan kalorileri sayacak şekilde kalibre eder; bu, 250 watt mekanik çıktıda yaklaşık yüzde 20 verimlilik anlamına gelir. Döngüsel bir kasılmanın mekanik enerji çıkışı, aktivasyon zamanlaması, kas gerilme yörüngesi ve kuvvet artış ve azalma oranları dahil olmak üzere birçok faktöre bağlı olabilir. Bunlar, iş döngüsü analizi kullanılarak deneysel olarak sentezlenebilir .

Kas gücü

Kas gücü, birbiriyle örtüşen üç faktörün bir sonucudur: fizyolojik güç (kas boyutu, kesit alanı, mevcut çapraz köprüleme, antrenmana verilen tepkiler), nörolojik güç (kas kasılmasını söyleyen sinyalin ne kadar güçlü veya zayıf olduğu) ve mekanik güç ( kasın kol üzerindeki kuvvet açısı, moment kol uzunluğu, eklem yetenekleri).

Omurgalı kası tipik olarak  izometrik ve optimal uzunlukta kas kesit alanının santimetre karesi başına yaklaşık 25-33 N (5,6-7,4  lb _{f ) kuvvet üretir.} Yengeç pençeleri gibi bazı omurgasız kasları, omurgalılardan çok daha uzun sarkomerlere sahiptir, bu da aktin ve miyozinin bağlanması için daha fazla alan ve dolayısıyla çok daha yavaş bir hız pahasına santimetre kare başına çok daha fazla kuvvet ile sonuçlanır. Bir kasılma tarafından üretilen kuvvet, mekanomyografi veya fonomyografi kullanılarak invazif olmayan bir şekilde ölçülebilir , tendon suşu kullanılarak (önemli bir tendon varsa ) in vivo olarak ölçülebilir veya daha invaziv yöntemler kullanılarak doğrudan ölçülebilir.

Herhangi bir kasın iskelete uygulanan kuvvet cinsinden gücü, uzunluğa, kısalma hızına , kesit alanına, pennasyona , sarkomer uzunluğuna, miyozin izoformlarına ve motor ünitelerin nöral aktivasyonuna bağlıdır . Sağdaki tablo bir kılavuz olarak kullanıldığında, kas gücündeki önemli azalmalar altta yatan patolojiyi gösterebilir.

Kasılmış bir kas için maksimum tutma süresi, enerji arzına bağlıdır ve Rohmert yasası tarafından eforun başlangıcından itibaren katlanarak azalmak üzere belirtilir.

"En güçlü" insan kası

Üç faktör aynı anda kas gücünü etkilediğinden ve kaslar asla bireysel olarak çalışmadığından, kasları tek tek karşılaştırmak ve birinin "en güçlü" olduğunu söylemek yanıltıcıdır. Ancak aşağıda, gücü farklı nedenlerle kayda değer olan birkaç kas var.

• Sıradan bir tabirle, kas "gücü" genellikle, örneğin bir ağırlık kaldırmak gibi harici bir nesneye bir kuvvet uygulama yeteneğini ifade eder. Bu tanıma göre, masseter veya çene kası en güçlüsüdür. 1992 Guinness Rekorlar Kitabı, 2 saniye boyunca 4,337  N (975  lb _{f ) ısırma kuvvetine ulaşıldığını kaydeder.} Masseter'i ayıran şey, kasın kendisinde özel bir şey değil, diğer kaslardan çok daha kısa bir kaldıraç koluna karşı çalışma avantajıdır.
• "Güç" kasın kendisi tarafından örneğin bir kemiğe girdiği yerde uygulanan kuvveti ifade ediyorsa, o zaman en güçlü kaslar en geniş kesit alanına sahip olanlardır. Bunun nedeni, tek bir iskelet kası lifi tarafından uygulanan gerilimin çok fazla değişmemesidir. Her lif 0,3 mikronewton düzeyinde bir kuvvet uygulayabilir. Bu tanımla, vücudun en güçlü kasının genellikle kuadriseps femoris veya gluteus maximus olduğu söylenir .
• Kas gücü kesit alanı tarafından belirlendiğinden, daha kısa bir kas , aynı kesit alanına sahip daha uzun bir kastan "pound için pound" (yani ağırlık olarak) daha güçlü olacaktır. Rahmin miyometriyal tabakası, kadın insan vücudundaki ağırlıkça en güçlü kas olabilir. Bir bebek doğduğunda , tüm insan rahmi yaklaşık 1,1 kg (40 oz) ağırlığındadır. Doğum sırasında, uterus her kasılma ile 100 ila 400 N (25 ila 100 lbf) aşağı doğru kuvvet uygular.
• Gözün dış kasları, göz küresinin küçük boyutuna ve ağırlığına göre bariz şekilde büyük ve güçlüdür . Sıklıkla "yapmaları gereken iş için en güçlü kaslar" oldukları söylenir ve bazen "olması gerekenden 100 kat daha güçlü" oldukları iddia edilir. Bununla birlikte, göz hareketleri (özellikle yüz tarama ve okumada kullanılan sakkadlar ) yüksek hızlı hareketler gerektirir ve hızlı göz hareketi uykusu sırasında her gece göz kasları çalıştırılır .
• " Dil vücuttaki en güçlü kastır" ifadesi, şaşırtıcı gerçekler listelerinde sıklıkla yer alır, ancak bu ifadeyi doğrulayacak herhangi bir "güç" tanımı bulmak zordur. Dilin bir değil sekiz kastan oluştuğunu unutmayın.

Kuvvet üretimi

Kas kuvveti , fizyolojik kesit alanı (PCSA) ile orantılıdır ve kas hızı, kas lifi uzunluğu ile orantılıdır. Bununla birlikte, bir eklem etrafındaki tork, kas girişleri ve pivot noktaları arasındaki mesafe, kas boyutu ve mimari dişli oranı dahil olmak üzere bir dizi biyomekanik parametre tarafından belirlenir . Kaslar normalde karşıt olarak düzenlenir, böylece bir grup kas kasıldığında diğer grup gevşer veya uzar. Sinir uyarılarının kaslara iletilmesindeki antagonizma , herhangi bir zamanda iki antagonistik kasın kasılmasını tam olarak uyarmanın imkansız olduğu anlamına gelir . Fırlatma gibi balistik hareketler sırasında, antagonist kaslar , özellikle hareketin sonunda, kasılma boyunca agonist kasları 'frenlemek' için hareket eder. Fırlatma örneğinde, omzun göğsü ve önü (anterior deltoid) kolu ileri çekmek için kasılırken, omuzun arka ve arkasındaki (posterior deltoid) kaslar da kasılır ve hareketi yavaşlatmak için eksantrik kasılmaya uğrar. yaralanmayı önlemek için. Antrenman sürecinin bir kısmı, göğüs ve ön omuzun kuvvet girişini artırmak için antagonist kasları gevşetmeyi öğrenmektir.

Kasılan kaslar titreşim ve ses üretir. Yavaş seğirme lifleri saniyede 10 ila 30 kasılma (10 ila 30 Hz) üretir. Hızlı seğirme lifleri saniyede 30 ila 70 kasılma üretir (30 ila 70 Hz). Titreşim, sıkı bir yumruk atarken olduğu gibi, kişinin kaslarını yüksek oranda gererek tanık olabilir ve hissedilebilir. Ses, çok gergin bir kas kulağa karşı bastırılarak duyulabilir, yine sıkı bir yumruk buna iyi bir örnektir. Ses genellikle gürleyen bir ses olarak tanımlanır. Bazı kişiler , orta kulağın tensör timpani kasını kasarak bu gürleyen sesi gönüllü olarak üretebilir . Gürleyen ses, boyun veya çene kasları çok gergin olduğunda da duyulabilir.

Sinyal iletim yolları

Yetişkin hayvanlarda iskelet kası lifi tipi fenotip, birkaç bağımsız sinyal yolu tarafından düzenlenir. Bunlar, Ras /mitojenle aktive olan protein kinaz ( MAPK ) yolu, kalsinörin, kalsiyum/kalmodulin bağımlı protein kinaz IV ve peroksizom proliferatör y koaktivatör 1 (PGC-1) ile ilgili yolları içerir. Ras /MAPK sinyal yolu , motor nöronları ve sinyal sistemlerini birbirine bağlar, yenilenen kastaki yavaş programın sinire bağlı indüksiyonunu teşvik etmek için uyarma ve transkripsiyon düzenlemesini birleştirir. İskelet kasında sinir aktivitesine bağlı lif tipi spesifikasyonunda rol oynayan bir Ca2 ⁺ / kalmodulin ile aktive olan fosfataz olan kalsinörin , transkripsiyon faktörü NFAT'nin fosforilasyon durumunu doğrudan kontrol ederek çekirdeğe translokasyonuna izin verir ve yavaş aktivasyonuna yol açar. -tip kas proteinleri, miyosit arttırıcı faktör 2 ( MEF2 ) proteinleri ve diğer düzenleyici proteinlerle işbirliği içindedir. Ca2+/kalmodulin bağımlı protein kinaz aktivitesi de yavaş motor nöron aktivitesi ile yukarı regüle edilir, çünkü muhtemelen MEF2 transaktivatör fonksiyonlarını teşvik ederek ve mitokondriyal biyojenezin uyarılması yoluyla oksidatif kapasiteyi artırarak yavaş tip kalsinörin tarafından oluşturulan tepkileri yükseltir .

Hücre içi kalsiyum veya reaktif oksijen türlerinde kasılma kaynaklı değişiklikler, iskelet kasında gen ekspresyonunu ve enzim aktivitesini düzenleyen transkripsiyon faktörlerini aktive etmek için MAPK'ler, kalsinörin ve kalsiyum/kalmodulin bağımlı protein kinaz IV'ü içeren çeşitli yollara sinyaller sağlar.

Yavaş ve hızlı kasılan kas liflerinin özel özelliklerini belirleyen iskelet kasında egzersize bağlı sinyal yolları

Oksidatif metabolizmada yer alan bir dizi mitokondriyal genin düzenlenmesinde önemli olan nükleer reseptörlerin transkripsiyonel bir koaktivatörü olan PGC1-a ( PPARGC1A ), seçici yavaş seğirme (ST) kas genlerini sinerjistik olarak aktive etmek için doğrudan MEF2 ile etkileşime girer ve aynı zamanda bir hedef olarak hizmet eder. kalsinörin sinyali. Peroksizom proliferatörü ile aktive olan bir reseptör δ ( PPARδ ) aracılı transkripsiyonel yol, iskelet kası lifi fenotipinin düzenlenmesinde rol oynar. Aktive edilmiş bir PPAR8 formunu barındıran fareler, oksidatif enzimlerde ve mitokondriyal biyogenezde koordineli bir artış ve artan bir ST lif oranı ile bir "dayanıklılık" fenotipi sergiler . Böylece, fonksiyonel genomik aracılığıyla kalsinörin, kalmodulin bağımlı kinaz, PGC-1α ve aktive edilmiş PPAR8, iskelet kası lifi tipi transformasyonu ve insülin direncine ve obeziteye karşı koruma sağlayan metabolik profilleri kontrol eden bir sinyal ağının temelini oluşturur.

Yoğun çalışma sırasında aerobikten anaerobik metabolizmaya geçiş, çalışan kaslar için sürekli bir ATP kaynağı sağlamak için birkaç sistemin hızla etkinleştirilmesini gerektirir. Bunlar, yağ bazlı yakıtlardan karbonhidrat bazlı yakıtlara geçişi, çalışmayan kaslardan egzersiz yapan kaslara kan akışının yeniden dağılımını ve karbondioksit ve laktik asit gibi anaerobik metabolizmanın bazı yan ürünlerinin uzaklaştırılmasını içerir. Bu tepkilerin bazıları, hızlı seğirme (FT) glikolitik fenotipinin transkripsiyonel kontrolü tarafından yönetilir. Örneğin, bir ST glikolitik fenotipten bir FT glikolitik fenotipe yeniden programlanan iskelet kası, Six protein ailesinin üyelerinden oluşan Six1/Eya1 kompleksini içerir. Ayrıca, hipoksi ile indüklenebilir faktör 1-a ( HIF1A ), hücrelerde ATP seviyelerini koruyan temel hipoksik tepkilerde yer alan genlerin ekspresyonu için bir ana düzenleyici olarak tanımlanmıştır. İskelet kasında HIF-la'nın ablasyonu , mitokondrinin hız sınırlayıcı enzimlerinin aktivitesinde bir artış ile ilişkilendirildi; bu, sitrik asit döngüsünün ve artan yağ asidi oksidasyonunun, bu hayvanlarda glikolitik yoldan azalan akışı telafi edebileceğini gösterir. Bununla birlikte, hipoksi aracılı HIF-la yanıtları, mitokondride aşırı reaktif oksijen türlerinin oluşumu yoluyla mitokondriyal disfonksiyonun düzenlenmesiyle de bağlantılıdır.

Diğer yollar da yetişkin kas karakterini etkiler. Örneğin, bir kas lifi içindeki fiziksel kuvvet, yapısal protein titinden transkripsiyon faktörü serum yanıt faktörünü serbest bırakabilir ve bu da kas büyümesinin değişmesine neden olabilir.

Egzersiz yapmak

Jogging , aerobik egzersizin bir şeklidir.

Fiziksel egzersiz genellikle motor becerileri , zindeliği , kas ve kemik gücünü ve eklem işlevini geliştirmenin bir yolu olarak önerilir. Egzersizin kaslar, bağ dokusu , kemik ve kasları uyaran sinirler üzerinde çeşitli etkileri vardır . Böyle bir etki, kas liflerinin sayısındaki veya miyofibrillerin kesit alanındaki artışa bağlı olarak kas boyutunda bir artış olan kas hipertrofisidir . Kas değişiklikleri, kullanılan egzersizin türüne bağlıdır.

Genel olarak, aerobik ve anaerobik olmak üzere iki tür egzersiz rejimi vardır. Aerobik egzersiz (örneğin maratonlar), kullanılan kasların maksimum kasılma gücünün altında olduğu, düşük yoğunluklu ancak uzun süreli aktiviteleri içerir. Aerobik aktiviteler, yağ, protein, karbonhidrat ve oksijen tüketerek metabolik enerji için aerobik solunuma (yani sitrik asit döngüsü ve elektron taşıma zinciri) dayanır. Aerobik egzersizlerde yer alan kaslar, esas olarak aerobik solunumla ilişkili mitokondriyal ve oksidasyon enzimleri içeren Tip I (veya yavaş kasılan) kas liflerinin daha yüksek bir yüzdesini içerir. Aksine, anaerobik egzersiz , egzersiz veya kısa süreli ancak yüksek yoğunluklu (örn. sprint ve ağırlık kaldırma ) ile ilişkilidir. Anaerobik aktiviteler ağırlıklı olarak Tip II, hızlı kasılan kas liflerini kullanır. Tip II kas lifleri, anaerobik egzersiz sırasında enerji için glukojeneze dayanır. Anaerobik egzersiz sırasında tip II lifler az oksijen, protein ve yağ tüketir, büyük miktarlarda laktik asit üretir ve yorulabilir. Birçok egzersiz kısmen aerobik ve anaerobiktir; örneğin, futbol ve kaya tırmanışı .

Laktik asidin varlığı , kas içinde ATP üretimi üzerinde engelleyici bir etkiye sahiptir. Hücre içi konsantrasyon çok yükselirse ATP üretimini bile durdurabilir. Bununla birlikte, dayanıklılık eğitimi, artan kılcallaşma ve miyoglobin yoluyla laktik asit oluşumunu azaltır. Bu, kas fonksiyonunu bozmamak için laktik asit gibi atık ürünleri kaslardan çıkarma yeteneğini arttırır. Laktik asit, kaslardan atıldıktan sonra diğer kaslar veya vücut dokuları tarafından bir enerji kaynağı olarak kullanılabilir veya karaciğere taşınabilir ve burada tekrar piruvata dönüştürülür . Yorucu egzersiz, laktik asit düzeyini artırmanın yanı sıra kastaki potasyum iyonlarının kaybına da neden olur. Bu, yorgunluğa karşı koruyarak kas fonksiyonunun iyileşmesini kolaylaştırabilir.

Gecikmiş başlangıçlı kas ağrısı , egzersizden bir ila üç gün sonra hissedilebilen ve genellikle iki ila üç gün sonra azalan ağrı veya rahatsızlıktır. Bir zamanlar laktik asit birikiminden kaynaklandığı düşünülen, daha yeni bir teori, eksantrik kasılmanın veya alışılmamış eğitim seviyelerinin neden olduğu kas liflerindeki küçük yırtıklardan kaynaklandığıdır . Laktik asit oldukça hızlı dağıldığı için egzersizden günler sonra yaşanan ağrıyı açıklayamaz.

Klinik önemi

kas hastalığı

İskelet kası hastalıklarına miyopati , sinir hastalıklarına ise nöropati denir . Her ikisi de kas fonksiyonunu etkileyebilir veya kas ağrısına neden olabilir ve nöromüsküler hastalık şemsiyesi altına girebilir . Birçok miyopatinin nedeni, çeşitli ilişkili kas proteinlerindeki mutasyonlara bağlanır. Bazı inflamatuar miyopatiler arasında polimiyozit ve inklüzyon cisimciği miyoziti bulunur.

Müsküler distrofide , etkilenen dokular düzensiz hale gelir ve distrofin (yeşil) konsantrasyonu büyük ölçüde azalır.

Nöromusküler hastalıklar kasları ve onların sinir kontrolünü etkiler. Genel olarak, sinir kontrolü ile ilgili sorunlar, sorunun konumuna ve doğasına bağlı olarak spastisiteye veya felce neden olabilir. Parkinson hastalığı ve Huntington hastalığı gibi merkezi sinir sistemi işlev bozukluğunun olduğu nörolojik bozukluklar bir takım hareket bozukluklarına neden olur .

Kas hastalıklarının belirtileri arasında güçsüzlük , spastisite, miyoklonus ve miyalji sayılabilir . Kas bozukluklarını ortaya çıkarabilecek tanı prosedürleri , kandaki kreatin kinaz seviyelerinin test edilmesini ve elektromiyografiyi (kaslardaki elektriksel aktivitenin ölçülmesini) içerir. Bazı durumlarda, bir miyopatiyi tanımlamak için kas biyopsisi ve ayrıca spesifik miyopatiler ve distrofilerle ilişkili DNA anormalliklerini belirlemek için genetik testler yapılabilir .

Kas gürültüsünü ölçen invaziv olmayan bir elastografi tekniği, nöromüsküler hastalığı izlemenin bir yolunu sağlamak için deneylerden geçiyor. Bir kas tarafından üretilen ses, aktomiyozin filamentlerinin kas ekseni boyunca kısalmasıyla oluşur. Kasılma sırasında kas, uzunluğu boyunca kısalır ve genişliği boyunca genişleyerek yüzeyde titreşimler üretir.

hipertrofi

Güç ve performans ölçümlerinden bağımsız olarak, kaslar, hormon sinyali, gelişim faktörleri, kuvvet antrenmanı ve hastalık dahil olmak üzere bir dizi faktör tarafından daha fazla büyümeye teşvik edilebilir . Sanılanın aksine kas liflerinin sayısı egzersizle artırılamaz . Bunun yerine, mevcut kas hücrelerinin yanı sıra farklılaşmamış uydu hücreleri tarafından sağlanan ek kütle ile birlikte yeni protein filamentleri eklendikçe, kas hücresi büyümesinin bir kombinasyonu yoluyla kaslar büyür.

Yaş ve hormon seviyeleri gibi biyolojik faktörler kas hipertrofisini etkileyebilir. Erkeklerde ergenlik döneminde , vücut tarafından üretilen büyümeyi uyarıcı hormonların seviyeleri arttıkça hipertrofi hızlanır . Doğal hipertrofi normalde ergenliğin sonlarında tam büyümede durur. Testosteron vücudun ana büyüme hormonlarından biri olduğundan, ortalama olarak erkekler hipertrofiyi kadınlardan çok daha kolay bulur . Ek testosteron veya diğer anabolik steroidler almak kas hipertrofisini artıracaktır.

Kas, spinal ve nöral faktörlerin tümü kas oluşumunu etkiler. Bazen, bir vücut geliştiricinin sadece sağ pazı üzerine odaklanan bir rejimi tamamladıktan sonra sol pazısını daha güçlü bulduğunda olduğu gibi, yalnızca karşıtı egzersize tabi tutulsa bile, bir kişi belirli bir kasta güçte bir artış fark edebilir. Bu fenomene çapraz eğitim denir .

Atrofi

Yetersiz beslenme sonucu kas kaybı gösteren savaş esiri .

Her gün kasın yüzde bir ila ikisi parçalanır ve yeniden yapılır. Hareketsizlik , yetersiz beslenme , hastalık ve yaşlanma , kas atrofisine veya sarkopeniye yol açan yıkımı artırabilir . Sarkopeni, genellikle kırılganlığa ve sonuçlarına neden olabilen yaşa bağlı bir süreçtir . Kas kütlesindeki azalmaya, daha düşük protein içeriğinin yanı sıra daha az sayıda kas hücresi ve boyutu eşlik edebilir.

Uzun süreli hareketsizlik ve ağırlıksızlık içeren insan uzay uçuşunun , bazı kaslarda %30'a varan kütle kaybıyla sonuçlanan kas zayıflaması ve atrofi ile sonuçlandığı bilinmektedir. Bu tür sonuçlar, bazı memelilerde kış uykusundan sonra da not edilir .

Kanser , AIDS ve kalp yetmezliği gibi birçok hastalık ve durum kaşeksi olarak bilinen kas kaybına neden olabilir .

Araştırma

Miyopatiler, sağlıklı veya hastalıklı doku biyopsilerinden alınan hücre kültürü kas sistemleriyle modellenmiştir . Bir başka iskelet kası ve progenitör kaynağı, pluripotent kök hücrelerin yönlendirilmiş farklılaşmasıyla sağlanır . İskelet kası özellikleri üzerine yapılan araştırmalarda birçok teknik kullanılmaktadır. Elektriksel kas stimülasyonu , tek bir kas grubu içinde lif tipi bileşim ve karışım ile ilgili farklı frekanslarda kuvvet ve kasılma hızını belirlemek için kullanılır. In vitro kas testi , kas özelliklerinin daha eksiksiz karakterizasyonu için kullanılır.

Kas kasılması ile ilişkili elektriksel aktivite elektromiyografi (EMG) ile ölçülür. İskelet kasının iki fizyolojik yanıtı vardır: gevşeme ve kasılma. Bu tepkilerin meydana geldiği mekanizmalar, EMG tarafından ölçülen elektriksel aktiviteyi üretir. Spesifik olarak, EMG, kaslara gönderilen sinir uyarılarından motor aksonların hiperpolarizasyonundan oluşan bir iskelet kasının aksiyon potansiyelini ölçebilir . EMG, ilgilenilen iskelet kasının aktive olup olmadığını, üretilen kuvvet miktarını ve kas yorgunluğunun bir göstergesini belirlemek için araştırmalarda kullanılır . İki tip EMG, kas içi EMG ve en yaygın yüzey EMG'sidir. EMG sinyalleri, bir iskelet kası kasılırken gevşerken çok daha fazladır. Bununla birlikte, daha küçük ve daha derin iskelet kasları için EMG sinyalleri azalır ve bu nedenle aktivasyonu ölçmek için daha az değerli bir teknik olarak görülür. EMG kullanan araştırmalarda, aynı iskelet kası için ana deneysel testler sırasında EMG kayıtlarının geri kalanı için referans verilere sahip olmak için ilgili iskelet kası üzerinde yaygın olarak maksimal bir istemli kasılma (MVC) gerçekleştirilir.

Yapay kasların geliştirilmesine yönelik araştırmalar , elektroaktif polimerlerin kullanımını içerir .

Ayrıca bakınız

Referanslar