Talamokortikal radyasyonlar - Thalamocortical radiations
| Talamokortikal radyasyonlar | |
|---|---|
 Beyin sapının derin diseksiyonu. Yan görünüm. (Orta üstte etiketlenmiş talamokortikal lifler.)
| |
 Talamokortikal radyasyonun traktografisi
| |
| Detaylar | |
| Nereden | Talamus |
| İçin | Cortex |
| Tanımlayıcılar | |
| Latince | Radiatio talamocorticalis, tractus talamokortikalis |
| NeuroNames | 1337 |
| Nöroanatominin anatomik terimleri | |
Talamokortikal radyasyonlar , talamus ile serebral korteks arasındaki liflerdir .
Yapısı
Talamokortikal ( TC ) lifler, izotalamusun iki bileşeninden biri olarak adlandırılır , diğeri mikro nöronlardır. Talamokortikal lifler, iç kapsüle uzandıkları ve korteksin katmanlarına çıktıkları için çalı veya ağaç benzeri bir görünüme sahiptir . Ana talamokortikal lifler, talamusun farklı çekirdeklerinden uzanır ve görsel kortekse, somatosensoriyel (ve ilişkili duyu-motor) kortekse ve beyindeki işitsel kortekse taşınır. Talamokortikal radyasyonlar ayrıca ön-frontal motor alanların yanı sıra tat ve koku alma yollarını da bozar. Optik sistemden gelen görsel girdi talamusun lateral genikülat çekirdeği , medial genikulat çekirdekte işitsel girdi ve talamusun ventral arka çekirdeğinde somatosensoriyel girdi tarafından işlenir . Talamik çekirdekler, farklı mimari organizasyonun kortikal alanlarını yansıtır ve işlenmiş bilgileri, kortikotalamik ( CT ) lifler aracılığıyla talamustaki orijinal aktivite alanına geri iletir . Talamik retiküler nükleus ( TRN ) kortikotalamik yollar üzerinden gelen sinyalleri alır ve buna göre talamus aktiviteyi düzenler. Kortiko-talamik geribildirim nöronları çoğunlukla korteksin VI. Katmanında bulunur. Talamusa karşılıklı BT projeksiyonları, kortekse talamokortikal projeksiyonlardan çok daha fazla sayıda TRN'den daha yüksek düzeydedir ve TRN ile sinaps olur. Bu, korteksin talamik aktivitenin yukarıdan aşağıya işlenmesi ve düzenlenmesinde talamik internöronlardan kaynaklanan süreçlerden çok daha büyük bir role sahip olduğunu göstermektedir. Uyku döngüsü sırasında görüldüğü gibi, büyük ölçekli frekans salınımları ve elektrik ritimlerinin de uzun süre TC aktivitesini düzenlediği gösterilmiştir . Diğer kanıtlar, TC ritimlerinin CT modülasyonunun farklı zaman ölçeklerinde gerçekleşebileceğini ve işlevlerine daha fazla karmaşıklık ekleyebileceğini göstermektedir.
Röle hücreleri
Talamik internöronlar, duyusal bilgiyi işler ve talamik çekirdeklerin farklı bölgelerine sinyal verir. Bu çekirdekler, talamokortikal lifler yoluyla korteksin farklı bölgelerine zarar veren aktarıcı hücrelere uzanır. Özel veya spesifik olmayan bir şekilde, TC röle hücreleri, birbiriyle bağlantılı birçok yan aksonun innervasyonu yoluyla, korteksin organize edilmiş alanlarını doğrudan ve spesifik olmayan bir şekilde geniş korteks alanlarına yansıtır. Jones'a (2001) göre, primatların talamusunda iki ana tip röle nöronu vardır - çekirdek hücreler ve matris hücreler - her biri serebral korteks boyunca çeşitli parçalara ve katmanlara farklı yollar oluşturur . Talamusun veya kalbindin-immüno-reaktif nöronların ( CIR nöronları ) matriks hücreleri , dorsal talamusun her bir çekirdeğinde geniş bir şekilde dağıtılır ve yaygın olarak dağılır. Karşılaştırıldığında, parvalbumin immüno-reaktif nöronlar ( PIR nöronları ), sadece temel duyu ve motor röle çekirdeklerinde ve pulvinar çekirdeklerde ve intralaminar çekirdeklerde bulunabilir . PIR nöronları birlikte kümelenerek "yoğun şekilde sonlandıran afferent lifler oluşturur ... PIR hücrelerinin dağınık bir arka plan matrisine uygulanan bir çekirdek oluşturur" (Jones 2001). PIR hücreleri, serebral kortekse çıkıntı yapma eğilimindedir ve özel olarak lokalize edilmiş bölgelerde (derin katman III ve orta katman IV'te) organize bir topografik şekilde sonlanır. Buna karşılık, CIR hücreleri, çeşitli bitişik hücrelerin spesifik olmayan farklı kortikal alanlara bağlandığı dağınık çıkıntılara sahiptir. CIR aksonları, öncelikle korteksin yüzeysel katmanlarında sonlanıyor gibi görünüyor: katman I, II ve üst III.
Fonksiyon
Talamokortikal sinyal verme, öncelikle uyarıcıdır ve korteksin karşılık gelen alanlarının aktivasyonuna neden olur, ancak esas olarak inhibe edici mekanizmalarla düzenlenir. Spesifik uyarıcı sinyalizasyon, glutamaterjik sinyale dayanır ve işlenmekte olan duyusal bilginin doğasına bağlıdır. Talamokortikal devrelerdeki tekrarlayan salınımlar, TRN'de sinaps yapan GABAerjik nöronlar aracılığıyla talamusa büyük ölçekli düzenleyici geribildirim girdileri de sağlar . Gibbs, Zhang, Shumate ve Coulter (1998) tarafından yapılan bir çalışmada, endojen olarak salınan çinkonun, özellikle talamus ve bağlı TRN arasındaki iletişimi kesintiye uğratarak TC sistemi içindeki GABA yanıtlarını bloke ettiği bulundu. Hesaplamalı sinirbilimciler özellikle talamokortikal devrelerle ilgileniyorlar çünkü insanlarda diğer memelilere göre orantısız olarak daha büyük ve daha karmaşık bir yapıyı temsil ediyorlar (vücut büyüklüğü hesaba katıldığında) ve bu da insanların özel bilişsel yeteneklerine katkıda bulunabiliyor. Bir çalışmadan elde edilen kanıtlar (Arcelli ve ark. 1996), memelilerin beyinlerindeki talamik GABAerjik yerel devre nöronlarının, duyu-motor kabiliyetine kıyasla işlem yeteneğiyle daha fazla ilişkili olduğunu, çünkü bunlar, yerel bilgi işlemenin artan karmaşıklığını yansıtır. talamus. Dorsal talamustan çıkıntı yapan çekirdek röle hücrelerinin ve matris hücrelerinin, " ayrı bilinçli olayların altında yatan yüksek frekanslı salınımlar " sırasında kortikal ve talamik hücrelerin senkronizasyonuna izin verdiği öne sürülmektedir , ancak bu yoğun bir şekilde tartışılan bir araştırma alanıdır.
Projeksiyonlar
Talamokortikal liflerin çoğu korteksin IV. Katmanına çıkıntı yapar; burada duyusal bilgi, projeksiyonun türüne ve ilk aktivasyonun türüne bağlı olarak aksonlarla kollater olarak sonlandıkları veya bağlandıkları diğer katmanlara yönlendirilir. Talamokortikal nöronların aktivasyonu büyük ölçüde Glutamat'ın doğrudan ve dolaylı etkilerine dayanır ve bu da birincil duyu kortekslerinde terminal dallarda EPSP'lere neden olur.
Somatosensoriyel alanlar
Öncelikle, VPL , VPM ve LP çekirdeklerinden talamokortikal somatosensoriyel radyasyon , lateral postcentral girusun kortikal katmanlarında sona eren birincil ve ikincil somatosensoriyel alanlara uzanır . S1, arka medial çekirdekten ve VPN'den paralel talamokortikal radyasyonlar alır. VPN'den postcentral girusa projeksiyonlar, dokunma ve ağrı ile ilgili duyusal bilgilerin aktarımını açıklar. Birkaç çalışma, talamokortikal yolaklar yoluyla S1 ve ayrıca S2'ye paralel inervasyonların, nosiseptif ve nosiseptif olmayan bilgilerin işlenmesine yol açtığını göstermektedir . Korteksin duyu-motor alanlarına özgü olmayan projeksiyonlar, kısmen, noci-alıcı olmayan işleme ve motor fonksiyonlar arasındaki ilişki ile ilgili olabilir. Geçmiş araştırmalar, S1 ve M1 arasında bir talamokortikal duyu-motor devre oluşturan bir bağlantı olduğunu gösteriyor. Bu devre bozulduğunda semptomlar Multipl skleroza eşlik edenlere benzer şekilde üretilir, bu da talamokortikal ritimlerin duyusal-motor yolların oldukça özel bir şekilde düzenlenmesinde rol oynadığını düşündürür. Uyku sırasında belirgin olan TC-CT ritimleri, düşük frekans dalgalarının tonik döngüsünü ve ardından motor aktivitenin baskılanmasını sürdürmek için bu talamokortikal lifleri inhibe eder.
Görsel alanlar
Lateral genikülat ve pulvinar çekirdekler V1'de projelendirilir ve sona erer ve beyin sapından motor bilgisinin yanı sıra optik kanaldan gelen diğer duyusal girdileri taşır. Görsel korteks, gelen görsel uyaranların işlenmesi ile ilgili olarak seçici ve yönlendirilmiş dikkat ve motor öncesi planlama gibi bilişsel görevlerin entegrasyonuna izin veren diğer duyusal alanlarla bağlantı kurar. Pulvinar projeksiyonlarının görsel kortekse yönelik modelleri, çeşitli görüntüleme çalışmaları tarafından önerilmiştir, ancak pulvinar projeksiyonlarının haritalanması, pulvinar alt bölümlerinin geleneksel olarak organize edilmemesi ve yapısal MRI kullanılarak görselleştirilmesinin zor olması nedeniyle zor bir görev olmuştur. Çeşitli çalışmalardan elde edilen kanıtlar, Pulvinar çekirdekleri ve üstün kollikulusun BT liflerinden azalan projeksiyonlar aldığı, LGN'den uzanan TC liflerinin ise kalkerin fissürün yakınındaki görsel korteksin çeşitli alanlarına görsel bilgiler taşıdığı fikrini desteklemektedir .
İşitme alanları
Talamokortikal aksonlar, öncelikle iç kapsülün sublentiküler bölgesi yoluyla medial genikulat çekirdekten çıkıntı yapar ve enine temporal girusta organize bir topografik şekilde sonlanır . MMGN radyasyonları belirli yerlerde sona ererken , VMGN'den gelen talamokortikal lifler spesifik olmayan hücre kümelerinde sonlanır ve komşu hücrelere kollateral bağlantılar oluşturur. Makak maymunlarının beyinlerinin boyanmasıyla yapılan araştırma, bazı spesifik olmayan PIR hücrelerinin katman I, II, IIIA ve VI'da sona erdiği, ventral çekirdekten esas olarak IV ve IIIB katmanlarında sonlanan projeksiyonları ortaya koymaktadır. Sırt çekirdeklerinden gelen liflerin, çoğu aksonun IIIB tabakasında sonlandığı, birincil işitsel alana daha doğrudan çıktıkları bulundu. Magnoselüler çekirdek, orta kortikal tabakaların büyük bölgeleri, kollateral olarak bağlanmış CIR nöronları tarafından innerve edilmiş olmasına rağmen, aksonların esas olarak 1. tabakada sona erdiği az miktarda PIR hücresi yansıtmıştır. Geçmiş araştırmalar, talamokortikal-işitsel yolun, frekans bilgisinin belirli yollarla kortekse doğrudan çevirisini açıklayabilen tek sinirsel ilişki olabileceğini ileri sürüyor.
Motor alanları
Birincil motor korteks, talamusun VL çekirdeğinden sonlandıran talamokortikal lifleri alır. Bu, serebellar girdinin birincil motor kortekse aktarılmasında yer alan birincil yoldur. VA inferior parietal ve premotor kortekste geniş bir alana yayılır. Diğer spesifik olmayan talamokortikal projeksiyonlar, talamusun dorsal-medial çekirdeklerinden kaynaklananlar, prefrontal kortekste sona erer ve daha sonra kollateral bağlantılar yoluyla birleştirici premotor alanlara projeksiyonlara sahiptir. Kortiko-bazal gangliyon-talamokortikal döngü geleneksel olarak ödül öğrenmeyle ilişkilendirilmiştir ve bazı araştırmacılar tarafından talamokortikal ağın işleyişi üzerinde düzenleyici bir etkiye sahip olduğu da belirtilmiştir - bu, VA çekirdeğini birbirine bağlayan premotor alanların doğal aktivasyonundan kaynaklanmaktadır. korteks.
Klinik önemi
Devamsızlık nöbetleri
Talamokortikal radyasyonlar, dikkat, uyanıklık ve uyarılma ile olan ilişkileri nedeniyle geçmişte kapsamlı bir şekilde araştırılmıştır. Geçmiş araştırmalar, TC ağındaki sivri uçlu dalga aktivitesindeki bir artışın uyku-uyanıklık döngüsüyle ilgili normal ritimleri nasıl bozabileceğini ve sonuçta yokluk nöbetlerine ve diğer epileptik davranış biçimlerine neden olabileceğini göstermiştir . TC ağının bir parçası içindeki patlama ateşlemesi , talamus içindeki GABA reseptörlerini uyararak artan inhibisyon anlarına neden olarak, salınım modellerini dengeleyen frekans artışlarına yol açar. Sıçanlar üzerinde yapılan bir başka çalışma, sivri uçlu dalga nöbetleri sırasında talamik ritimlere yerel talamik bağlantıların aracılık ettiğini, korteksin ise bu ritimlerin uzun süre senkronizasyonunu kontrol ettiğini öne sürüyor. Talamokortikal disritmi , talamusta kendiliğinden tekrarlayan düşük frekanslı diken ve dalga aktivitesi ile ilişkili bir terimdir ve normalde obsesif kompulsif bozukluk , Parkinson hastalığı , dikkat eksikliği hiperaktivite bozukluğu ve diğer kronik psikoz formları gibi dürtü kontrol bozuklukları ile ilişkili semptomlara neden olur. . Diğer kanıtlar, spesifik olmayan talamokortikal sistemlerin bağlantılarının dağılımındaki azalmanın, vejetatif durumdaki veya komadaki bireylerde görülebileceği gibi, bilinç kaybı ile büyük ölçüde ilişkili olduğunu göstermiştir .
Prefrontal lobotomi
Talamokortikal radyasyonların medial ve anterior talamik çekirdekler arasındaki bağlantının iki taraflı kesilmesi veya kesilmesi, şiddetli bir kişilik değişikliğine ve kortikal hasar olmaksızın bastırılmış bir davranışsal eğilime neden olan bir prefrontal lobotomiye neden olur.
Araştırma
Evrimsel bilinç teorileri
Bilinç teorileri, TC-CT yolağı aktivitesindeki talamokortikal ritim salınımlarıyla ilişkilendirilmiştir. Böyle bir teori, dinamik temel bilinçli deneyim teorisi, dorsal talamik aktivitenin bir sonucu olarak bilinçli farkındalığı destekleyen dört ana sütun önermektedir:
- kortikal hesaplamaların sonuçları bilincin altında yatıyor
- vejetatif durumlar ve genel anestetikler öncelikle normal talamik işleyişi bozmak için çalışır.
- talamusun anatomisi ve fizyolojisi bilinç anlamına gelir
- sinirsel senkronizasyon, bilincin sinirsel temelini oluşturur.
Bu araştırma alanı hala gelişmektedir ve güncel teorilerin çoğu ya kısmi ya da eksiktir.