dört ayaklı - Tetrapod

tetrapodlar
dört ayaklı hayvanların altı görüntüsünden oluşan bir kolaj.  sol üstten saat yönünde: Mercurana myristicapaulstris, bir çalı kurbağası;  Dermophis mexicanus, çıplak yılana benzeyen bacaksız bir amfibi;  Equus quagga, bir ova zebrası;  Sterna maxima, sumru (deniz kuşu);  Bir Sina agaması olan Pseudotrapelus sinaitus;  Tachyglossus aculeatus, dikenli bir karıncayiyen
Sol üstten saat yönünde: Mercurana myristicapaulstris , bir çalı kurbağası; Dermophis mexicanus , bacaksız bir amfibi; Equus quagga , bir ova zebrası; Sterna maxima , sumru (deniz kuşu); Bir Sina agaması olan Pseudotrapelus sinaitus ; Tachyglossus aculeatus , kısa gagalı bir echidna
bilimsel sınıflandırma e
Krallık: hayvanlar
filum: Kordata
klad : Eotetrapodiformlar
klad : Elpistostegalia
klad : Stegosefali
Süper sınıf: Tetrapoda
Jaekel, 1909
alt gruplar

Dörtayaklılarda ( / t ɛ t r ə s ɒ d z / ; Yunanca τετρα- tetra 'dört' ve πούς Pous 'ayağı') üst sınıf oluşturan dört kollu hayvanlar Tetrapodlar / t ɛ t r ɒ s ə d ə / . Bu içerir kaybolmamış ve sönmüş amfibileri , sürüngenleri (dahil dinozorlar ve dolayısıyla kuşların ) ve synapsids (dahil memeliler ). Tetrapodlar , yaklaşık 390 milyon yıl önce Orta Devoniyen döneminde antik sarkopterygian balıklarından evrimleşen Tetrapodomorpha olarak bilinen bir grup hayvandan evrimleşmiştir ; formları lob yüzgeçli balıklar ve dört bacaklı tetrapodlar arasında geçişli idi . İlk tetrapodlar (geleneksel, apomorfi temelli bir perspektiften) 367.5 milyon yıl önce geç Devoniyen tarafından ortaya çıktı. Tetrapodların belirli su ataları ve sudan çıktıktan sonra Dünya topraklarını kolonize etme süreci belirsizliğini koruyor. Suda nefes almak ve suda gezinmek için bir vücut planından, hayvanın karada hareket etmesini sağlayan bir vücut planına geçiş, bilinen en derin evrimsel değişikliklerden biridir. İlk tetrapodlar öncelikle suda yaşayanlardı . Daha önceki gruplardan evrimleşen modern amfibiler genellikle yarı suculdur; hayatlarının ilk aşaması balık benzeri iribaşlar gibidir ve sonraki aşamalar kısmen karasal ve kısmen suculdur. Bununla birlikte, günümüzde çoğu tetrapod türü amniyottur , bunların çoğu dalı yaklaşık 340 milyon yıl önce daha önceki tetrapodlardan evrimleşen karasal tetrapodlardır ( taç amniyotları 318 milyon yıl önce evrimleşmiştir). Amniyotlarda amfibiyenlere kıyasla en önemli yenilik , yumurtaların suda kalmaya ihtiyaç duymak yerine sulu içeriklerini karada tutma yeteneğidir . ( Tetrapod ağacının dışındaki birçok su türü, tetrapodlar ortaya çıkmadan önce, örneğin Materpiscis gibi evrimleşmiş olsa da, bazı amniyotlar daha sonra iç döllenmeyi geliştirdiler .)

Amniyot tetrapodlar hakim olmaya başladı ve çoğu amfibi tetrapodun neslinin tükenmesine neden oldu. Bir grup amniyot , lepidozorlar , dinozorlar ( kuşlar dahil ), timsahlar , kaplumbağalar ve soyu tükenmiş akrabaları içeren sürüngenlere ayrıldı ; diğer bir amniyot grubu ise memelilere ve onların soyu tükenmiş akrabalarına ayrıldı . Amniyotlar, dinozorlar arasından kuşlar ve memeliler arasından yarasalar gibi uçmak için daha fazla evrimleşen tetrapodları içerir .

Yılanlar gibi bazı tetrapodlar, daha fazla türleşme ve evrim yoluyla uzuvlarının bir kısmını veya tamamını kaybetmişlerdir; bazıları, uzak atalarının uzuvlarının kalıntısı olarak yalnızca körelmiş kemikleri gizlemiştir. Diğerleri, ilki Karbonifer döneminde , diğerleri ise Senozoyik kadar yakın bir tarihte, amfibi olmaya veya kısmen veya tamamen suda yaşayan yaşamlara geri döndü .

Tetrapodlar, suda yaşayan atalarından farklı çok sayıda anatomik ve fizyolojik özelliklere sahiptir. Bunlar arasında karada beslenmek için çene ve dişler, karada hareket için uzuv kuşakları ve ekstremiteler, havada solunum için akciğerler, dolaşım için kalp ve havada görme ve işitme için gözler ve kulaklar bulunur.

Tanımlar

Tetrapodlar, kladistikte, tüm yaşayan amfibilerin (lissamfibiler) ve tüm canlı amniyotların (sürüngenler, kuşlar ve memeliler) en yakın ortak atası ve bu atadan gelen tüm torunlar olarak tanımlanabilir. Bu, düğüm tabanlı bir tanımdır (düğüm en yakın ortak atadır). Bu şekilde tanımlanan grup taç grubu veya taç tetrapodlardır. Tetrapodomorf terimi , kök temelli tanım için kullanılır: yaşayan dipnoilerden ( akciğerli balıklar ) ziyade yaşayan amfibiler, sürüngenler, kuşlar ve memelilerle daha yakından ilişkili herhangi bir hayvan . Bu şekilde tanımlanan grup, tetrapod toplam grubu olarak bilinir.

Stegocephalia kelimesi bazı geniş kullanımlara eşdeğer daha büyük bir gruptur tetrapod rezerv tercih bilim adamları tarafından kullanılan, tetrapod (canlı formlarının en yakın ortak atası göre) taç grubu için. Bu tür bilim adamları , tetrapodomorf balıklar da dahil olmak üzere taç grubunun üyesi olmayan tetrapod benzeri omurgalılara atıfta bulunmak için kök-tetrapod terimini kullanırlar .

Taç tetrapodlarının iki alt bölümü Batrachomorpha ve Reptiliomorpha'dır . Batrachomorphs, yaşayan amniyotlardan (sürüngenler, kuşlar ve memeliler) ziyade yaşayan amfibilerle daha yakın bir ortak ataları paylaşan tüm hayvanlardır. Reptiliomorfların tümü, yaşayan amfibilere göre yaşayan amniyotlarla daha yakın bir ortak ataya sahip olan tüm hayvanlardır.

biyoçeşitlilik

Tetrapoda dört canlı sınıfı içerir: amfibiler, sürüngenler, memeliler ve kuşlar. Genel olarak, lissamfibilerin ve genel olarak tetrapodların biyoçeşitliliği zamanla katlanarak büyümüştür; bugün yaşayan 30.000'den fazla tür, Erken ve Orta Devoniyen'deki tek bir amfibi grubundan türemiştir. Bununla birlikte, bu çeşitlendirme süreci, en azından amniyotları etkileyen Permiyen-Triyas neslinin tükenmesi olayı gibi büyük biyolojik krizler tarafından en az birkaç kez kesintiye uğradı . Biyoçeşitliliğin genel bileşimi, öncelikle Paleozoyik'teki amfibiler tarafından yönlendirildi, Mesozoyik'te sürüngenlerin egemen olduğu ve Senozoyik'te kuşların ve memelilerin patlayıcı büyümeleriyle genişledi. Biyoçeşitlilik arttıkça, tetrapodların işgal ettiği nişlerin sayısı da arttı. İlk tetrapodlar suda yaşıyordu ve esas olarak balıklarla besleniyordu. Bugün Dünya, birçok habitatta yaşayan ve çeşitli diyetlerle geçinen çok çeşitli tetrapodları desteklemektedir. Aşağıdaki tablo, IUCN Tehdit Altındaki Türler Kırmızı Listesi , 2014.3'ten her bir tetrapod sınıfı için literatürde tanımlanmış olan mevcut türlerin sayısı ve tehdit altındaki türlerin sayısı için özet tahminleri göstermektedir .

2014 itibariyle kaybolmamış tetrapod türleri için IUCN küresel özet tahminleri
tetrapod grubu resim Sınıf
Tanımlanan türlerin tahmini sayısı
Tehdit altındaki türler
içinde Kırmızı Listesi

Bilimsel olarak
tanımlanan türlerin payı
Tehdit altındaki türlerin
yüzdesinin en iyi tahmini
Anamniyotlar
suya yumurta bırakır
Lithobates pipiens.jpg amfibiler 7.302 1.957 %88 %41
Amniyotlar karada yumurta bırakmaya
uyarlanmış
Florida Kutu Kaplumbağa Digon3.jpg Sauropsidler
(Sürüngenler)
20.463 2.300 %75 %13
Sincap (PSF).png Sinapsidler
(Memeliler)
5.513 1,199 100% %26
Etraflı 33.278 5.456 %80 ?

sınıflandırma

Carl Linnaeus'un 1735 hayvan sınıflandırması, ilk üç sınıfı işgal eden tetrapodlar

Tetrapodların sınıflandırılmasının uzun bir geçmişi vardır. Geleneksel olarak, tetrapodlar kaba anatomik ve fizyolojik özelliklere göre dört sınıfa ayrılır . Yılanlar ve diğer bacaksız sürüngenler, tam bir uzuv tamamlayıcısına sahip diğer sürüngenlere yeterince benzedikleri için tetrapodlar olarak kabul edilir. Benzer düşünceler, Caecilians ve suda yaşayan memeliler için de geçerlidir . Daha yeni taksonomi, genellikle kladistiklere dayanır ve tetrapod aile ağacının değişken sayıda ana "dalları" ( clades ) verir .

Bugün evrimsel biyolojide olduğu gibi, Tetrapoda'daki grupların nasıl düzgün bir şekilde sınıflandırılacağı konusunda tartışmalar var. Geleneksel biyolojik sınıflandırma, bazen belirgin şekilde farklı özelliklere sahip daha eski gruplar ve sonraki gruplar arasındaki evrimsel geçişleri tanımakta başarısız olur. Örneğin, dinozorlardan evrimleşen kuşlar, farklı bir fiziksel biçim ve işlevsellik türünü temsil ettikleri için onlardan ayrı bir grup olarak tanımlanır. Gelen filogenetik terminoloji , aksine, yeni grup hep eski dahildir. Taksonomisinde bu okul için, dinozorlar ve kuşlar birbirlerine aksine gruplar değil, daha ziyade kuşlar bir alt türüdür ve dinozorlar.

sınıflandırma Tarihçesi

Tüm büyük ve orta boy kara hayvanları da dahil olmak üzere tetrapodlar, en eski zamanlardan beri en iyi anlaşılan hayvanlar arasında olmuştur. Tarafından Aristoteles 'in zaman, memelilere, kuşlara ve yumurtlama tetrapodlarda ( 'arasındaki temel bölümü herptiles ') iyi bilinen ve bu gruba bacağı olmayan yılan dahil aynı şekilde fark edilmiştir. 18. yüzyılda modern biyolojik sınıflandırmanın doğuşuyla birlikte Linnaeus , altı hayvan sınıfının ilk üçünü dört ayaklılarla işgal ederek aynı bölümü kullandı. Sürüngenler ve amfibiler dışsal olarak oldukça benzer olabilse de , Fransız zoolog Pierre André Latreille 19. yüzyılın başında büyük fizyolojik farklılıkları fark etti ve herptilleri iki sınıfa ayırarak dört bilinen dört ayaklı sınıfını verdi: amfibiler, sürüngenler, kuşlar ve memeliler.

Modern sınıflandırma

Tetrapodların temel sınıflandırmasının yerleşmesiyle, canlı ve fosil gruplarının sınıflandırılmasının ağırlıklı olarak sınıflar içinde çalışan uzmanlar tarafından yapıldığı yarım yüzyıl izledi. 1930'ların başlarında, Amerikalı omurgalı paleontolog Alfred Romer (1894–1973), Vertebrate Paleontology'sinde düzenli bir taksonomi oluşturmak için çeşitli alt alanlardan taksonomik çalışmaları bir araya getirerek bir genel bakış hazırladı . Küçük varyasyonları olan bu klasik şema, sistematik incelemenin gerekli olduğu çalışmalarda hala kullanılmaktadır, örneğin Benton (1998) ve Knobill ve Neill (2006). Daha çok genel eserlerde görülmekle birlikte, Fortuny ve diğerleri gibi bazı uzmanlık eserlerinde de halen kullanılmaktadır. (2011). Burada gösterilen alt sınıf düzeyine kadar sınıflandırma Hildebrand ve Goslow'dan (2001) alınmıştır:

  • Üst sınıf Tetrapoda - dört uzuvlu omurgalılar
    • Sınıf Amfibi - amfibiler
      • Altsınıf Ichthyostegalia - erken balık benzeri amfibiler-şimdi tetrapoda dışında
      • Altsınıf Antrakozorya - sürüngen benzeri amfibiler (genellikle amniyotların ataları olduğu düşünülür )
      • Alt sınıf Temnospondyli - büyük başlı Paleozoik ve Mesozoyik amfibiler
      • Alt sınıf Lissamfibi - modern amfibiler
    • Sınıf Reptilia - sürüngenler
      • Alt sınıf Diapsida - timsahlar, dinozorlar (kuşlar dahil), kertenkeleler, yılanlar ve kaplumbağalar dahil olmak üzere diapsidler
      • Alt sınıf Euryapsida - euryapsids
      • Alt sınıf Synapsida - memeli benzeri sürüngenler de dahil olmak üzere sinapsitler - şimdi ayrı bir grup (genellikle memelilerin ataları olduğu düşünülür)
      • Alt sınıf Anapsida - anapsidler
    • Sınıf Memeliler - memeliler
      • Alt sınıf Prototheria - monotremler dahil yumurtlayan memeliler
      • Alt sınıf Allotheria - çoklu tüberküloz
      • Altsınıf Theria - keseliler ve plasentalılar dahil olmak üzere canlı doğuran memeliler

Bu sınıflama, okul ders kitaplarında ve popüler eserlerde en sık rastlanan sınıflandırmadır. Düzenli ve kullanımı kolay olsa da, kladistiklerin eleştirisine maruz kaldı . En eski tetrapodlar, Amfibi Sınıfı altında gruplandırılmıştır, ancak grupların birçoğu günümüz amfibilerinden ziyade amniyotlarla daha yakından ilişkilidir . Geleneksel olarak, kuşlar bir sürüngen türü olarak kabul edilmez, ancak timsahlar kuşlarla, kertenkeleler gibi diğer sürüngenlerden daha yakından ilişkilidir. Kuşların kendilerinin theropod dinozorların torunları olduğu düşünülmektedir . Bazal memeli olmayan sinapsitler ("memeli benzeri sürüngenler") geleneksel olarak Reptilia Sınıfı altında ayrı bir alt sınıf olarak sınıflandırılır, ancak bunlar memelilerle yaşayan sürüngenlerden daha yakından ilişkilidir. Bunun gibi düşünceler, bazı yazarların , anatomi ve fizyolojiyi göz ardı ederek, tamamen filogeniye dayalı yeni bir sınıflandırma tartışmasına yol açmıştır .

Evrim

Erken bir köpekbalığı dahil Devoniyen balıklar, Cladoselache , Eusthenopteron'dan ve diğer lob yüzgeçli balıklar ve zırhlı balıklar Bothriolepis (Joseph Smit, 1905).
Tiktaalik Fosili

soy

Tetrapodlar erken ve orta Devoniyen döneminde yaşayan erken kemikli balıklardan (Osteichthyes), özellikle lob yüzgeçli balıkların ( Sarcopterygii ) tetrapodomorf dalından evrimleşmiştir .

Eusthenopteron , ≈385 Ma
Tiktaalik , ≈375 Ma
Acanthostega , ≈365 Ma

İlk tetrapodlar muhtemelen sığ su ortamlarında yaşayan Tetrapodomorf balıklardan Erken Devoniyen Emsian aşamasında evrimleşmiştir . En eski tetrapodlar, Acanthostega'ya benzer , solungaçların yanı sıra bacakları ve akciğerleri olan, ancak yine de esas olarak suda yaşayan ve karada yaşama uygun olmayan hayvanlar olurdu .

En eski tetrapodlar tuzlu su, acı su ve tatlı su ortamlarının yanı sıra oldukça değişken tuzluluk ortamlarında yaşadılar. Bu özellikler birçok erken loblu yüzgeçli balıkla paylaşıldı. Erken tetrapodlar iki Devoniyen kıtasında, Laurussia ( Euramerica ) ve Gondwana'da ve ayrıca Kuzey Çin adasında bulunduğundan , erken tetrapodların sığ (ve nispeten dar) kıta sahanlığı denizlerinde yüzebildiği yaygın olarak kabul edilir. bu kara kütlelerini ayırdı.

20. yüzyılın başlarından bu yana, tetrapodların en yakın akrabaları olarak birkaç tetrapodomorf balık ailesi önerilmiştir, bunlar arasında rhizodonts (özellikle Sauripterus ), osteolepididler , tristikopteridler (özellikle Eusthenopteron ) ve daha yakın zamanda elpistostegalianlar (Panderichthyida olarak da bilinir) bulunur. ) özellikle Tiktaalik cinsi .

Tiktaalik'in dikkate değer bir özelliği , solungaçları kaplayan kemiklerin olmamasıdır. Aksi takdirde, bu kemikler omuz kuşağını kafatasına bağlayacak ve omuz kuşağını kafatasının bir parçası haline getirecektir. Solungaçları örten kemiklerin kaybı ile omuz kuşağı kafatasından ayrılarak gövdeye kas ve diğer yumuşak doku bağlantılarıyla bağlanır. Sonuç, boynun görünümüdür. Bu özellik , diğer tetrapodomorf balıklarda değil, yalnızca tetrapodlarda ve Tiktaalik'te görülür . Tiktaalik ayrıca kafatası çatısında (kafatasının üst yarısı) son Devoniyen tetrapod Ichthyostega'ya benzeyen bir kemik modeline sahipti . İkisi ayrıca, sert bir omurganın yerini almış olabilecek, üst üste binen kaburgaların yarı sert bir göğüs kafesini paylaştı. Sağlam ön ayakları ve omuz kemeri ile bağlantılı olarak, her ikisi de Tiktaalik'i ve Ichthyostega'nın yüksek gövde, arka kısmı geride sürükleyerek ön kısmı ile, bir contanın bir şekilde karada locomote yeteneğine sahip olabilir. Son olarak, Tiktaalik yüzgeç kemikleri, tetrapodların uzuv kemiklerine biraz benzer.

Ancak Tiktaalik'i bir tetrapod atası olarak kabul etmekle ilgili sorunlar var . Örneğin, bilinen herhangi bir tetrapod veya diğer tetrapodomorf balıklardan çok daha fazla omurlu uzun bir omurgası vardı. Ayrıca en eski tetrapod iz fosilleri (yollar ve patikalar) önemli bir farkla ondan önce gelir. Bu tarih tutarsızlığını açıklamak için birkaç hipotez öne sürülmüştür: 1) Tetrapodların ve Tiktaalik'in en yakın ortak ataları , Erken Devoniyen'e tarihlenmektedir. Bu hipoteze göre, soy tetrapodlara en yakın olanıdır, ancak Tiktaalik'in kendisi geç kalan bir kalıntıydı. 2) Tiktaalik , paralel bir evrim durumunu temsil eder. 3) Tetrapodlar birden fazla evrim geçirdi.

Euteleostomi  /  Osteichthyes
Aktinopterygii

Cyprinus carpio3.jpg

(ışın yüzgeçli balıklar)
Sarkopterygii
Aktinistya

Coelacanthiformes (coelacanthlar)Coelacanth ters çevrildi.png

rhipidistia
dipnomorfa

Dipnoi (akciğer balığı)Barramunda renkli.jpg

Tetrapodomorfa

†Tetrapodomorf balıklar Tiktaalik BW beyaz arka plan.jpg

dört ayaklı Deutschlands Amfibi ve Sürüngen (Salamandra salamdra).jpg

(etli uzuvlu omurgalılar)
(kemikli omurgalılar)

Devoniyen fosilleri

Tetrapodların varlığına ilişkin en eski kanıt iz fosil geliyor, parçalar (ayak izleri) ve Trackways bulunan Zachełmie tarihlenen, Polonya, Ayfeliyen , Orta Devoniyen aşamasında 390  milyon yıl önce bu izleri de ichnogenus olarak yorumlanır olmasına rağmen, Piscichnus (balık yuvaları/beslenme izleri). Yetişkin tetrapodların tahmini uzunluğu 2,5 m (8 fit) idi ve sualtı izlerinin hangi derinlikte yapıldığı bilinmemekle birlikte, ortalama 1-2 m derinliğe sahip bir lagünde yaşadılar. Lagün, çeşitli deniz organizmalarının yaşadığı ve görünüşe göre tuzlu suydu. Ortalama su sıcaklığı 30 derece C (86 F) idi. Tetrapodlar için ikinci en eski kanıt, aynı zamanda izler ve patikalar, yaklaşık olarak M.Ö. 385 Mya ( Valentia Adası , İrlanda).

Tetrapodların en eski kısmi fosilleri, 380 mya ile başlayan Frasniyen dönemine aittir. Bunlar Elginerpeton ve Obruchevichthys'i içerir . Bazı paleontologlar, durumlarını gerçek (rakam taşıyan) tetrapodlar olarak tartışırlar.

Frasnian tetrapodlarının bilinen tüm formları , aynı zamanda son-Frasnian neslinin tükenmesi olarak da bilinen Geç Devoniyen neslinin tükenmesinde yok oldu. Bu, Famenniyen evresinin kabaca ilk yarısını kaplayan, Famenniyen boşluğu olarak bilinen tetrapod fosil kayıtlarındaki bir boşluğun başlangıcına işaret ediyordu.

En eski tamamlanmış tetrapod fosilleri, Acanthostega ve Ichthyostega , Fammennien'in ikinci yarısından kalmadır. Her ikisi de esasen dört ayaklı balık olmasına rağmen, Ichthyostega , kendisini karaya çekme ve ön ayaklarıyla kendini ileri sürükleme yeteneğine sahip olabilecek bilinen en eski tetrapoddur. Bunu yaptığına dair bir kanıt yok, sadece anatomik olarak bunu yapmaya muktedir olmuş olabilir.

Yüksek enlem Gondwana ortamından Tutusius umlambo ve Umzantsia amazana'nın 2018'de yayınlanması , tetrapodların Devoniyen'in sonunda küresel bir dağılıma sahip olduğunu ve hatta yüksek enlemlere kadar uzandığını gösteriyor.

Fammen sonu, Fammen sonu veya Hangenberg olayı olarak bilinen başka bir yok oluşa işaret etti ve bunu dört ayaklı fosil kayıtlarındaki bir başka boşluk olan Romer boşluğu , ayrıca Tournaisian boşluğu olarak da bilinir . Başlangıçta 30 milyon yıl olan, ancak zamanla giderek azalan bu boşluk, şu anda Karbonifer döneminin ilk aşaması olan 13.9 milyon yıllık Tournaisian'ın çoğunu işgal ediyor.

Paleozoyik

Devoniyen kök tetrapodlar

Ichthyostega'nın , 374-359 Ma

Tetrapod benzeri omurgalılar ilk olarak erken Devoniyen döneminde ortaya çıktı. Bu erken "kök-tetrapodlar" , solungaçların yanı sıra bacakları ve akciğerleri olan Ichthyostega'ya benzer hayvanlar olabilirdi , ancak yine de esas olarak suda yaşayan ve karada yaşama uygun olmayan hayvanlardı . Devoniyen kök-tetrapodları, Geç Devoniyen yok oluşları sırasında , ayrıca Frasniyen sonu ve Fammen sonu yok oluşları olarak da bilinen iki büyük darboğazdan geçti . Bu yok olma olayları, balık benzeri özelliklere sahip kök tetrapodların ortadan kaybolmasına neden oldu. Kök tetrapodlar , yaklaşık 10 milyon yıl sonra, erken Karbonifer yataklarında fosil kayıtlarında yeniden ortaya çıktıklarında , bazılarının yetişkin formları bir şekilde karasal bir varoluşa uyarlanmıştır. İlk etapta neden karaya çıktıkları hala tartışılıyor.

karbonifer

Edops , 323-299 Ma

Karbonifer'in başlarında, daha fazla basamaklı soylar tükendiği için, kök-tetrapodların el ve ayaklarındaki parmak sayısı beşten fazla olmayacak şekilde standart hale geldi. Karbonifer zamanlarının ortalarında, kök tetrapodlar gerçek ("taç grubu") tetrapodların iki dalına yayıldı. Modern amfibiler birinden meydana gelmiştir temnospondyls veya lepospondyls ise (veya belki de) anthracosaurlarda akraba ve ataları amniotları (sürüngenler, memeliler, ve akraba). İlk amniyotlar Geç Karbonifer'in erken dönemlerinden bilinmektedir . Bazal batrachomorphs ve reptiliomorphs gibi tüm bazal amniyotlar küçük bir vücut boyutuna sahipti. Amfibiler yumurtlamak için suya dönmelidir; aksine amniyot yumurtaları sudan gaz alışverişini sağlayan bir zara sahiptir ve bu nedenle karaya bırakılabilir.

Amfibiler ve amniyotlar, 300 milyon yıl önce meydana gelen bir yok olma olayı olan Karbonifer Yağmur Ormanları Çöküşünden (CRC) etkilendi. Hayati bir ekosistemin ani çöküşü, büyük grupların çeşitliliğini ve bolluğunu değiştirdi. Amniyotlar yeni koşullara daha uygundu. Yeni ekolojik nişleri işgal ettiler ve daha önce böcekler ve balıklarla sınırlı olan bitkileri ve diğer tetrapodları içerecek şekilde diyetlerini çeşitlendirmeye başladılar.

Permiyen

Diadektes , 290–272 My

Gelen Permiyen dönemi, temnospondyl ve anthracosaur daldaki ilaveten amniote tetrapods iki önemli nesillerin vardı sauropsids ve synapsids . İkincisi, en önemli ve başarılı Permiyen hayvanlarıydı.

Permiyen'in sonu, Permiyen-Triyas nesli tükenme olayı sırasında faunada büyük bir ciro gördü . Çoklu yok olma darbeleri nedeniyle uzun süreli tür kaybı yaşandı. Bir zamanlar büyük ve çeşitli grupların çoğu öldü ya da büyük ölçüde azaldı.

mezozoik

Diapsids (sauropsids bir alt) sırasında çeşitlilik başladı Triyas'tan sebebiyet veren, kaplumbağa , timsah ve dinozor . Gelen Jura , kertenkeleler diğer diapsids geliştirildi. In Kretase , yılanlar kertenkele ve modern geliştirilen kuşların bir grup kollara theropod dinozorlardan. Geç Mesozoyik'e gelindiğinde, temnospondiller ve amniyot benzeri tetrapodlar gibi Paleozoik'te ilk kez ortaya çıkan büyük, ilkel tetrapod grupları yok olmuştu. Bir zamanlar Permiyen'in baskın karasal faunasını oluşturan anomodontlar ve therocephalians gibi birçok sinaps grubu da Mesozoyik'te yok oldu; bununla birlikte, Jura döneminde, bir sinaps grubu ( Cynodontia ) , Mezozoik boyunca hayatta kalan ve daha sonra Cenozoik sırasında çeşitlenen modern memelilere yol açtı .

Senozoik

Mesozoyik'in sonundaki büyük fauna dönüşümünün ardından, yedi ana tetrapod grubunun temsilcileri Cenozoik çağda varlığını sürdürdü . Bunlardan biri olan Choristodera , bilinmeyen nedenlerle 20 milyon yıl önce soyu tükenmiştir. Hayatta kalan altı şunlardır:

kladistik

kök grubu

Kök tetrapodların tümü, tetrapodlarla akciğerli balıklardan daha yakından ilişkili hayvanlardır, ancak tetrapod taç grubu hariçtir. Aşağıdaki kladogram, Swartz, 2012'den kök-tetrapodların ilişkilerini göstermektedir:

rhipidistia

Dipnomorpha (akciğer balıkları ve akrabaları)Protopterus dolloi Boulenger2.jpg

Tetrapodomorfa 

Kenichthys

Rhizodontidae Gooloogongia loomesi rekonstrüksiyonu.jpg

Canowindridae

Marsdenichthys

Canowindra

Koharalepis

Beelarongia

Megalichthyformes

gogonasus Gogonasus BW.jpg

Gyroptychius

osteolepis Osteolepis BW.jpg

medoevia

Megalichthyidae

Eotetrapodiformlar
Tristichopteridae

Spodichthys

Tristikopterus

Eustenopteron Eusthenopteron BW.jpg

Jarvikina

Cabbonichthys

Mandalina

Eusthenodon

Tinirau

Platycephalichthys

Elpistostegalia

Panderichthys Panderichthys BW.jpg

Stegosefali

Tiktaalik Tiktaalik BW.jpg

Elpistostege

Elginerpeton Elginerpeton BW.jpg

Ventastega

Acanthostega Acanthostega BW.jpg

İhtiyostega Ichthyostega BW.jpg

Whatcheeriidae Pederpes22small.jpg

Kolosteidae Greererpeton BW.jpg

Crassigyrinus Crassigyrinus BW.jpg

Baphetidae

dört ayaklı Seymouria BW.jpg

taç grubu

Taç tetrapodlar, tüm yaşayan tetrapodların (amfibiler, sürüngenler, kuşlar ve memeliler) ve bu atanın tüm torunlarının en yakın ortak atası olarak tanımlanır.

Bazı soyu tükenmiş grupların Tetrapoda tacına dahil edilmesi, modern amfibilerin veya lissamfibilerin ilişkilerine bağlıdır . Lissamfibilerin kökenleri hakkında şu anda üç büyük hipotez var. Temnospondil hipotezinde (TH), lissamfibiler, temnospondilleri tetrapod yapacak olan dissorophoid temnospondiller ile yakından ilişkilidir . Lepospondyl hipotezi (LH) 'de, lissamphibians lysorophian kardeş takson olan lepospondyls lepospondyls tetrapod yaparak ve temnospondyls sap-tetrapod. Polifiletik hipotezde (PH), kurbağalar ve semenderler dissorophoid temnospondillerden evrimleşirken, caecilians mikrosaur lepospondillerinden çıkar ve hem lepospondilleri hem de temnospondilleri gerçek tetrapodlar yapar.

Temnospondil hipotezi (TH)

Bu hipotez, çoğu dissorophoid temnospondillerden çıkan lissamfibilere sahip olan ve genellikle amfibamidler ve branşyosauridlere odaklanan bir dizi varyantta gelir.

Temnospondil Hipotezi, Ruta ve diğerleri (2003a,b), Ruta ve Coates (2007), Coates ve diğerleri (2008), Sigurdsen ve Green (2011) ve Schoch (2013, 2014) tarafından desteklenen şu anda tercih edilen veya çoğunluk görüşüdür. .

Coates, Ruta ve Friedman'dan (2008) sonra modifiye edilmiş kladogram .

Taç grubu Tetrapoda 
Temnospondili
taç grubu Lissamfibi Avrupa'nın kuyruksuz batrakyalıları (Sayfa 194) (Pelobates fuscus).jpg
toplam grup Lissamfibi

 

embolomer Archeria BW (beyaz arka plan).jpg

Gephyrostegidae Gefyrostegus22DB.jpg

Seymouriamorpha Karpinskiosaurus1DB.jpg

diadektomorf Diadectes1DB (çevrilmiş).jpg

Taç grubu Amniyota Mısır Zoolojisi (1898) (Varanus griseus).png

Mikrosaüri Hylolesion.jpg

lizorofi Lysorophus.jpg

Adelospondili

nektride Diplocaulus Alt Tarafı (Güncellendi).png

Aistopoda

toplam grup Amniyota

Lepospondil hipotezi (LH)

Cladogram Laurin'den sonra değiştirildi, Omurgalılar Suyu Nasıl Bıraktı (2010).

  Stegosefali  

Acanthostega Acanthostega BW (çevrilmiş).jpg

İhtiyostega Ichthyostega BW (ters çevrilmiş).jpg

Temnospondili Eryops1DB.jpg

embolomeri Archeria BW (beyaz arka plan).jpg

Seymouriamorpha Karpinskiosaurus1DB.jpg

 

  Reptiliomorpha  

  amniyota     Mısır Zoolojisi (1898) (Varanus griseus).png

Diyadektomorf Diadectes1DB (çevrilmiş).jpg

 

  amfibi  

Aistopoda  

Adelogyrinidae  

Nektride Diplocaulus Alt Tarafı (Güncellendi).png

Lizorofi Lysorophus.jpg

  Lissamfibi   Avrupa'nın kuyruksuz batrakyalıları (Sayfa 194) (Pelobates fuscus).jpg      

kök tetrapodlar
toplam grup Amniyota
toplam grup Lissamfibi
(“Tetrapoda”)

Polifili hipotezi (PH)

Bu hipotez, dissorophoid temnospondillerden çıkan batrachianlara (kurbağalar ve semender) ve mikrosaur lepospondillerinden caecilians'a sahiptir. Biri Carroll , diğeri Anderson tarafından geliştirilen iki çeşidi vardır .

Kladogram (2009), Schoch Frobisch sonra değiştirilmiş.

  dört ayaklı  

  kök tetrapodlar  

  Temnospondili  

  bazal temnospondiller  

  dissorofobi  

Amfibamidae  

  kurbağalar Avrupa'nın kuyruksuz batrakyalıları (Sayfa 194) (Pelobates fuscus).jpg

Branchiosauridae Eryops1DB.jpg

  semenderler Deutschlands Amfibi ve Sürüngen (Salamandra salamdra).jpg

  Lepospondili  

Lizorofi Lysorophus.jpg

  Caecilians Syphonops annulatus kırpılmış.jpg

Mikrosaüri Hylolesion.jpg

Seymouriamorpha Karpinskiosaurus1DB.jpg

Diyadektomorf Diadectes1DB (çevrilmiş).jpg

  amniyota Mısır Zoolojisi (1898) (Varanus griseus).png

Anatomi ve psikoloji

Tetrapodun atalarının balıkları olan tetrapodomorf, iç burun delikleri ve tetrapod uzvunu oluşturabilecek kemikler üzerine inşa edilmiş büyük bir etli yüzgeç dahil olmak üzere, erken tetrapodlar tarafından miras alınanlara benzer özelliklere sahipti . Karasal ortamda çoğalmak için hayvanların belirli zorlukların üstesinden gelmesi gerekiyordu. Vücutlarının ek desteğe ihtiyacı vardı, çünkü yüzdürme artık bir faktör değildi. Su tutma artık önemliydi, çünkü artık yaşayan matris değildi ve çevreye kolayca kaybolabilirdi. Son olarak, hayvanların karada makul bir şekilde işlev görebilmeleri için yeni duyusal girdi sistemlerine ihtiyaçları vardı.

Kafatası

Bunların damak tetramorphs ve çene yapıları erken tetrapodların benzerdi, ve dentisyon damakta bir çukur-ve-dişi düzenlemesi uydurma labirent diş, çok benzer olmuştur. Erken tetrapodomorf balıklar ile erken tetrapodlar arasındaki büyük fark, ön ve arka kafatası bölümlerinin göreceli gelişimindeydi ; burun, çoğu erken tetrapoddan çok daha az gelişmiştir ve yörünge sonrası kafatası, bir amfibininkinden istisnai olarak daha uzundur. Bir tetrapodun kafatasını bir balığınkinden farklı kılan dikkate değer bir özellik, göreceli ön ve arka kısım uzunluklarıdır. Balığın ön kısmı kısa iken arka kısmı uzundu; yörünge vacuities böylece ön sonuna doğru yerleştirildi. Tetrapodda, kafatasının önü uzadı ve yörüngeleri kafatasının daha gerisine konumlandırdı.

Boyun

Eusthenopteron gibi tetrapodomorf balıklarda , vücudun daha sonra boyun olacak kısmı, operküler seri olarak bilinen bir dizi solungaç kaplama kemiği ile kaplanmıştır . Bu kemikler, suyu ağızdan ve solungaçlardan geçmeye zorlayan pompa mekanizmasının bir parçası olarak işlev gördü. Su almak için ağız açıldığında solungaç kanatları (solungaç kaplayan kemikler dahil) kapanarak suyun sadece ağızdan girmesi sağlanır. Ağız kapandığında solungaç kanatları açıldı ve su solungaçlardan zorlandı.

Gelen Acanthostega temel solungaç kemerler hala mevcut olsa da, bir bazal tetrapod, solungaç kapsayan kemik yok oldu. Acanthostega , operküler serinin yanı sıra boğazı kapatan kemikleri de (gular seri) kaybetmiştir. Operkulogular seri ve gular serinin birleşimi bazen operkulogular veya operkulogular seri olarak bilinir. Acanthostega'da (ve daha sonra tetrapodlarda) kaybolan boyun bölgesindeki diğer kemikler , ekstraskapular serileri ve suprakleitral serileri içerir. Her iki kemik grubu da omuz kuşağını kafatasına bağlar. Bu kemiklerin kaybıyla, tetrapodlar bir boyun edindiler ve başın gövdeden bir şekilde bağımsız olarak dönmesine izin verdi. Bu da, kafatasını omurga ve omuz kuşağına bağlayan kaslar ve bağlar da dahil olmak üzere, baş ve gövde arasında daha güçlü yumuşak doku bağlantıları gerektiriyordu. Kemikler ve kemik grupları da konsolide edildi ve güçlendirildi.

Karbonifer tetrapodlarda boyun eklemi (oksiput), omurga için kafatasının arkasına karşı bir pivot noktası sağladı. Eusthenopteron gibi tetrapodomorf balıklarda böyle bir boyun eklemi yoktu. Bunun yerine, notokord (kıkırdaktan yapılmış bir tür omurga) beyin muhafazasının arkasındaki bir deliğe girdi ve beyin muhafazasının ortasına kadar devam etti. Acanthostega , Eusthenopteron ile aynı düzene sahipti ve bu nedenle boyun eklemi yoktu. Boyun eklemi, erken tetrapodların farklı soylarında bağımsız olarak gelişti.

Tüm tetrapodlar, normal, uyanık bir duruştayken boyunlarını mümkün olan maksimum dikey uzantıda tutuyor gibi görünüyor.

diş yapısı

Bir labirent dişin kesiti

Tetrapodlar, enine kesitte görüldüğü gibi emayenin katlanmasıyla karakterize edilen "plicidentine" olarak bilinen bir diş yapısına sahipti. Erken tetrapodlarda bulunan daha aşırı versiyon "labirentodont" veya "labirentodont plicidentine" olarak bilinir. Bu tip diş yapısı, hem ışın yüzgeçli hem de lob yüzgeçli çeşitli kemikli balık türlerinde, bazı modern kertenkelelerde ve bir dizi tetrapodomorf balıkta bağımsız olarak gelişmiştir. Kıvrılma, küçük bir çenede bir diş veya büyük bir diş büyüdüğünde, hala zayıf ve olgunlaşmamışken patladığında evrimleşiyor gibi görünüyor. Kıvrılma genç dişe ilave güç sağlar, ancak diş olgunlaştığında çok az avantaj sağlar. Bu tür dişler, gençlerde yumuşak avlarla beslenme ile ilişkilidir.

Eksenel iskelet

Sudan karaya geçişle birlikte omurganın vücut ağırlığının neden olduğu bükülmeye direnmesi ve gerektiğinde hareket kabiliyeti sağlaması gerekiyordu. Önceden, tüm uzunluğu boyunca bükülebiliyordu. Benzer şekilde, eşleştirilmiş uzantılar daha önce omurgaya bağlı değildi, ancak yavaş yavaş güçlenen uzuvlar artık desteklerini vücudun eksenine iletiyordu.

kuşaklar

Omuz kuşağı kafatasından ayrıldı ve bu da karada hareket kabiliyetinin artmasına neden oldu. Erken sarcopterygians' cleithrum olarak muhafaza edildi klavikula ve interclavicle göğüs alt yatarken, iyi geliştirildi. İlkel formlarda, iki klavikula ve interklavikula, geniş bir göğüs plakası oluşturacak şekilde ventral olarak büyümüş olabilir. Kuşak üst kısmı, bir düz, vardı skapula bıçak (omuz kemiği) ile, eklem yuvasının olarak performans altında yer mafsal ventral orta hatta doğru dönüm geniş, düz Korakoid plaka varken, humerus yüzeyi.

Pelvik kuşak aynı zamanda daha fazla kas kapasiteli balıklar bulunan basit plaka, çok daha büyük oldu. Sırta doğru uzanıyordu ve bir veya daha fazla özelleşmiş sakral kaburga ile omurgaya bağlanıyordu . Arka ayaklar, yalnızca ağırlığı desteklemekle kalmayıp aynı zamanda itme gücü sağlamaları bakımından da biraz uzmanlaşmıştı. Pelvisin dorsal uzantısı ilium iken geniş ventral plaka önde pubis ve arkada iskiumdan oluşuyordu . Üç kemik, asetabulum adı verilen pelvik üçgenin merkezinde tek bir noktada buluşarak femur için bir eklem yüzeyi sağlar.

Uzuvlar

Kemikler üzerinde desteklenen etli lob yüzgeçleri, tüm kemikli balıkların ( Osteichthyes ) atalarından kalma bir özellik gibi görünmektedir . Işın yüzgeçli balıkların ( Actinopterygii ) ataları, yüzgeçlerini farklı bir yönde geliştirmiştir. Tetrapodomorph tetrapodların ataları daha da lob yüzgeçleri gelişmiştir. Eşleştirilmiş e belirgin kemikleri homolog için kol kemiği , ulna , ve yarıçapı , ön-kanatçıklarda ve femur , tibia ve fibula pelvik kanatçıklarda.

Erken sarkopterygianların eşleştirilmiş yüzgeçleri tetrapod uzuvlarından daha küçüktü, ancak iskelet yapısı, erken sarkopterygianların tek bir proksimal kemiğe ( humerus veya femura benzer ), sonraki segmentte iki kemiğe (ön kol veya alt bacak) sahip olması bakımından çok benzerdi. ) ve yapısına aşağı yukarı yüzgecin düzensiz alt bölümü, bilek / tarsus ve falanks bir elin.

hareket

Tipik erken tetrapod duruşunda, üst kol ve üst bacak vücudundan neredeyse düz yatay olarak uzanır ve önkol ve alt bacak üst segmentten aşağı doğru neredeyse dik bir açıyla uzanır . Vücut ağırlığı uzuvların üzerinde merkezlenmedi, bunun yerine yere değen alt uzuvlardan 90 derece dışa ve aşağı aktarıldı. Hayvanın gücünün çoğu , muhtemelen yavaş ve zor olan yürümek için vücudunu yerden kaldırmak için kullanıldı. Bu tür bir duruşla, yalnızca kısa, geniş adımlar atabilirdi. Bu, Karbonifer kayalarında bulunan fosilleşmiş ayak izleriyle doğrulanmıştır .

besleme

Erken tetrapodlar, açıp kapatmak için zayıf kasları olan geniş bir çeneye sahipti. Çenede orta büyüklükte damak ve vomerine (üst) ve koronoid (alt) dişlerin yanı sıra daha küçük diş sıraları vardı. Bu, Eusthenopteron gibi daha önceki tetrapodomorf balıkların daha büyük dişleri ve küçük marjinal dişleriyle tezat oluşturuyordu . Bu durum beslenme alışkanlıklarında bir değişikliğe işaret etse de, değişimin doğası tam olarak bilinmiyor. Bazı bilim adamları, dipten beslemeye veya sığ sularda beslemeye bir değişiklik önerdiler (Ahlberg ve Milner 1994). Diğerleri, küçük kabukluları ve balıkları yemek için hem emme hem de doğrudan ısırma kullanan Japon dev semenderininkine benzer bir beslenme biçimi önermektedir. Bu çeneler üzerinde yapılan bir araştırma, onların karada değil, su altında beslenmek için kullanıldığını gösteriyor.

Daha sonraki karasal tetrapodlarda, çene kapamanın iki yöntemi ortaya çıkar: statik ve kinetik atalet (yakalama olarak da bilinir). Statik sistemde çene kasları, çeneler kapalıyken veya kapanmaya yakınken maksimum kuvvete sahip olacak şekilde düzenlenir. Kinetik atalet sisteminde, çeneler tamamen açıkken maksimum kuvvet uygulanır, bu da çenelerin büyük bir hız ve momentumla kapanmasına neden olur. Kinetik atalet sistemi bazen balıklarda bulunsa da, aksi takdirde hızlı çene kapanmasını engelleyebilecek olan yüksek viskozite ve su yoğunluğu ile başa çıkmak için özel uyarlamalar (çok dar çeneler gibi) gerektirir.

Tetrapod dili , bir zamanlar solungaç açıklıklarını kontrol eden kaslardan yapılmıştır. Dil, bir zamanlar bir çift solungaç çubuğunun alt yarısı olan (çeneye dönüşenlerden sonraki ikinci çift) dil kemiğine sabitlenmiştir . Dil, solungaçlar kaybolmaya başlayana kadar gelişmedi. Acanthostega'nın hala solungaçları vardı, bu yüzden bu daha sonraki bir gelişme olurdu. Suda beslenen hayvanlarda, su tarafından desteklenen ve tam anlamıyla ağza yüzen (veya emilen) yiyecek. Karada, dil önemli hale gelir.

Solunum

Erken tetrapod solunumunun evrimi, Orta ve Geç Devoniyen'de, atmosferik oksijen seviyelerinin orman yangınlarını sürdürmek için çok düşük olduğu 20 milyon yıldan fazla bir süre olan "kömür boşluğu" olarak bilinen bir olaydan etkilendi. Bu süre zarfında, oksijensiz sularda (oksijeni çok düşük) yaşayan balıklar , hava soluma yeteneklerini geliştirmek için evrimsel baskı altında olurdu.

Erken tetrapodlar muhtemelen dört solunum yöntemine dayanıyordu : akciğerlerle , solungaçlarla , deri solunumu (deri solunumu) ve sindirim sisteminin astarından, özellikle ağızdan nefes alma.

solungaçlar

Erken tetrapod Acanthostega'nın en az üç ve muhtemelen dört çift solungaç çubuğu vardı, bunların her biri afferent brankial arteri bulmayı umduğumuz yerde derin oluklar içeriyordu. Bu, işlevsel solungaçların mevcut olduğunu kuvvetle önerir. Bazı suda yaşayan temnospondiller, iç solungaçlarını en azından erken Jura'ya kadar korudu. Archegosaurus'ta berrak balık benzeri iç solungaçların kanıtı mevcuttur .

akciğerler

Akciğerler, boğazda, solungaç keselerinin arkasında fazladan bir çift kese olarak ortaya çıkmıştır. Muhtemelen kemikli balıkların son ortak atasında mevcutlardı. Bazı balıklarda, yüzdürmeyi sürdürmek için yüzücü keselere dönüştüler . Akciğerler ve yüzücü mesaneler, (ortak bir atadan türeyen) pulmoner arter (kalpten akciğerlere oksijeni giderilmiş kan ileten) ve yüzme keselerini besleyen arterler için homologdur (ortak bir atadan türemiştir). Bukkal pompalama olarak bilinen bir işlemle akciğerlere hava verildi .

En eski tetrapodlarda, ekshalasyon muhtemelen gövde kaslarının (torakoabdominal bölge) yardımıyla gerçekleştiriliyordu. Kaburgalarla nefes almak ya amniyotlar için ilkeldi ya da en az iki farklı amniyot soyunda bağımsız olarak gelişti. Amfibilerde bulunmaz. Kaslı diyafram, memelilere özgüdür.

geri tepme aspirasyonu

Tetrapodların yaygın olarak bukkal pompalama (ağız pompalama) yoluyla solunduğu düşünülse de, alternatif bir hipoteze göre, aspirasyon (inhalasyon) , çağdaş ilkel ışın yüzgeçli balık polipterisine benzer bir şekilde dış iskeletin pasif geri tepmesi yoluyla meydana geldi . Bu balık , erken tetrapodlarda bulunan anatomik bir özellik olan spiracle (hava deliği) yoluyla nefes alır . Ekshalasyon, gövdedeki kaslar tarafından desteklenmektedir. Ekshalasyon sırasında, üst göğüs bölgesindeki kemikli pullar girintili hale gelir. Kaslar gevşediğinde, kemikli pullar pozisyonlarına geri dönerek gövde içinde kayda değer bir negatif basınç oluşturur ve bu da spiracle yoluyla çok hızlı bir hava girişi ile sonuçlanır.

deri solunumu

Deri solunumu olarak bilinen deri solunumu balıklarda ve amfibilerde yaygındır ve hem suyun içinde hem de dışında meydana gelir. Bazı hayvanlarda su geçirmez bariyerler deri yoluyla gaz alışverişini engeller. Örneğin insan derisindeki keratin, sürüngen pulları ve modern proteinli balık pulları gaz alışverişini engeller. Bununla birlikte, erken tetrapodlar, deriyle kaplı oldukça vaskülarize kemikten yapılmış pullara sahipti. Bu nedenle, erken tetrapodların önemli miktarda cilt solunumu yapabileceği düşünülmektedir.

Karbondioksit metabolizması

Hava soluyan balıklar akciğerleri yoluyla oksijeni emebilse de, akciğerler karbondioksiti boşaltmada etkisiz olma eğilimindedir. Tetrapods olarak, CO deşarj akciğerlerin yeteneği 2 yaklaşık yavaş yavaş geldi ve tamamen amniotları evrimi kadar elde değildi. Aynı sınırlama, bağırsaktan hava soluma (GUT), yani sindirim sisteminin astarıyla soluma için de geçerlidir. Tetrapod cilt emici oksijen ve CO boşaltma için de etkili olurdu 2 sadece bir noktaya kadar, ancak. Bu nedenle, erken tetrapodlar kronik hiperkapni (yüksek kan CO 2 seviyeleri) yaşamış olabilir . Bu, CO 2'si yüksek sularda yaşayan balıklarda nadir değildir . Bir hipoteze göre, "heykel" ya da "süslü" Dermal kafatası çatı kemikleri hafifletmek için bir mekanizma ile ilgili olabilecek erken tetrapodlarda bulunan solunum asidozu (aşırı CO neden olduğu asidik kan 2 telafi edici vasıtasıyla) metabolik alkaloz .

dolaşım

Modern amfibiler ve birçok sürüngende olduğu gibi, ilk tetrapodlar muhtemelen üç odacıklı bir kalbe sahipti. - oksijenli kan için aort ve oksijensiz kan için pulmoner ven. Spiral kapak, iki kan türünün karışmasını minimumda tutmak, hayvanın daha yüksek metabolik hızlara sahip olmasını ve diğerinden daha aktif olmasını sağlamak için gereklidir.

duyular

koku alma

Hava ve su arasındaki yoğunluk farkı, kokuların ( kemoreseptörler tarafından algılanabilen belirli kimyasal bileşikler ) farklı davranmasına neden olur . İlk önce karaya çıkan bir hayvan, duyusal aygıtı sucul algılama bağlamında evrimleşmiş olsaydı, bu tür kimyasal sinyalleri bulmakta zorluk çekerdi.

Yanal hat sistemi

Balıklar , sudaki basınç dalgalanmalarını algılayan bir yanal hat sistemine sahiptir . Böyle bir basınç havada tespit edilemez, ancak erken tetrapodların kafatasında yanal çizgi duyu organları için oluklar bulundu, bu da bir su veya büyük ölçüde su habitatını düşündürür . Yarı suda yaşayan modern amfibiler bu özelliği sergilerken, yüksek omurgalılar tarafından emekli edilmiştir .

Görüş

Gözün değişiklikler nedeniyle farkı için hava ve su ortam arasında göz farklıdır yüzeyinde ışığın çünkü davranışı hakkında geldi kırılma indeksi , yani odak uzaklığı ve objektif havada işlevine değişmiş. Göz artık suyla yıkanmak yerine nispeten kuru bir ortama maruz kaldı, bu nedenle göz kapakları gelişti ve gözyaşı kanalları göz küresini nemlendirmek için bir sıvı üretmek üzere gelişti.

Erken tetrapodlar, omurgalı opsinleri olarak bilinen beş çubuk ve koni opsinlerini miras aldılar.

Omurgasız atalarından miras kalan ilk omurgalıda dört koni opsin mevcuttu:

  • LWS/MWS (uzun ila orta dalgaya duyarlı) - yeşil, sarı veya kırmızı
  • SWS1 (kısa—dalgaya duyarlı) - ultraviyole veya menekşe - monotremlerde kaybolur (ornitorenk, echidna)
  • SWS2 (kısa dalgaya duyarlı) - mor veya mavi - therianlarda (plasental memeliler ve keseliler) kaybolur
  • RH2 (rodopsin benzeri koni opsin) - yeşil - amfibilerde ve memelilerde ayrı olarak kaybolur, sürüngenlerde ve kuşlarda tutulur

Çenesiz bir omurgalı atadan miras kalan ilk çeneli omurgalıda tek bir çubuk opsin, rhodopsin mevcuttu:

  • RH1 (rhodopsin) - mavi-yeşil - düşük ışıklı ortamlarda kullanılan gece görüşü ve renk düzeltme

Denge

Tetrapodlar, orta kulağın dengeleme işlevini balık atalarından korudu.

İşitme

Hava titreşimler kurmak olamazdı darbelerini uygun işitsel olarak kafatası yoluyla organın . Hava deliği olarak muhafaza edildi otik çentik sonunda tarafından kapalı, kulak zarı ince, sıkı bir zar .

Hyomandibula balık konumunu destekleyen çenesiyle yukarı doğru göç oluşturmak üzere boyut olarak indirgendi üzengi . Hava dolu bir boşlukta kulak zarı ve beyin zarı arasında yer alan stapes artık titreşimleri başın dışından iç kısmına iletebiliyordu. Böylece stapes , havadaki ses dalgalarını iç kulağın alıcı sistemine bağlayan bir empedans eşleştirme sisteminde önemli bir unsur haline geldi . Bu sistem, birkaç farklı amfibi soyunda bağımsız olarak gelişmiştir .

Empedans eşleştirme kulağının çalışması için belirli koşulları karşılaması gerekiyordu. Stapes kulak zarına dik olmalı, ataletini azaltacak kadar küçük ve hafif olmalı ve hava dolu bir boşlukta asılı kalmalıydı. 1 kHz'in üzerindeki frekanslara duyarlı modern türlerde , stapes taban plakası timpan alanının 1/20'si kadardır. Bununla birlikte, erken amfibilerde stapes çok büyüktü, bu da ayak plakası alanını aşırı büyüterek yüksek frekansların duyulmasını engelliyordu. Öyle görünüyor ki, yalnızca yüksek yoğunluklu, düşük frekanslı sesleri duyabiliyorlardı - ve üzengi kemiği büyük olasılıkla beynin yanağa karşı olan kısmını destekledi.

Sadece Triyas'ın başlarında, toprakları fethettikten yaklaşık yüz milyon yıl sonra, timpanik orta kulak tüm tetrapod soylarında (bağımsız olarak) gelişti.

Ayrıca bakınız

Referanslar

daha fazla okuma