simbiyodinyum -Symbiodinium
- Bu, bazen Zoox olarak adlandırılan cinsle ilgilidir. Şirket için bkz Zoox (şirket)
| simbiyodinyum | |
|---|---|
|
|
| bilimsel sınıflandırma | |
| İhtisas: | |
| (rütbesiz): | |
| (rütbesiz): | |
| filum: | |
| Sınıf: | |
| Emir: | |
| Aile: | |
| cins: |
simbiyodinyum
Freudenthal, 1962
|
| Türler | |
|
|
|
Symbiodinium bir olan cins arasında dinoflagellates en büyük ve en yaygın grubunu kapsar Endosimbiyotik bilinen dinoflagellates. Bu tek hücreli mikroalgler genellikle mercanlar , deniz anemonları ve denizanası gibitropik cnidarians'ın endoderminde bulunurveburada fotosentetik işleme ürünlerininev sahibinde inorganik moleküller ile değiştirilir. Ayrıca çeşitli türlerde dempongeler , yassı solucanlar , dev istiridyeler , foraminiferler ( soritidler ) ve bazı siliatlar gibi yumuşakçalar tarafından barındırılırlar. Genel olarak, bu dinoflagellatlar konak hücreye fagositoz yoluyla girer, hücre içi simbiyontlar olarak kalır, çoğalır ve çevreye dağılır. İstisna, bu ortakyaşarların hücreler arası (hücreler arasında) olduğu çoğu yumuşakçadadır. Symbiodinium ile ilişkili Cnidarians ,çoğunlukla bentik topluluklarınbaskın bileşenleri olduklarısıcak oligotrofik (besin açısından fakir), deniz ortamlarında meydana gelir. Bu dinoflagellatlar bu nedenle mercan kayalığı ekosistemlerindebulunanen bol ökaryotik mikroplar arasındadır.
Symbiodinium , halk dilinde zooxanthellae olarak adlandırılır ve bu cinsteki alglerle simbiyotik hayvanların "zooxanthellae" olduğu söylenir. Terim, diatomlar ve diğer dinoflagellatlar dahil olmak üzere herhangi bir altın-kahverengi endosembiyozya atıfta bulunmak için gevşek bir şekilde kullanıldı . Taksonomik olarak çeşitli simbiyotik ilişkilerin aşırı genelleştirilmesinin neden olduğu kafa karışıklığı nedeniyle terimin bilimsel literatürde sürekli kullanımı önerilmez.
2018'de Symbiodiniaceae'nin sistematiği revize edildi ve farklı dallar yedi cinse yeniden atandı. Bu revizyonun ardından, Symbiodinium adı artık sensu stricto sadece daha önce Klad A olarak sınıflandırılan türler için bir cins adıdır. Diğer kladlar farklı cinsler olarak yeniden sınıflandırılmıştır (aşağıdaki Moleküler Sistematik'e bakınız).
hücre içi ortakyaşarlar
Birçok Symbiodinium türü, esas olarak karşılıklı ortak endosembiyozcular olarak rolleriyle bilinir . Gelen ana , genellikle yüzbinlerce santimetrekare başına milyonlarca arasında değişen, yüksek yoğunlukları görülür. Mercandan yüzen gymnodinioid hücrelerinin başarılı bir şekilde kültürlenmesi , "zooxanthellae"nın aslında dinoflagellatlar olduğunun keşfine yol açtı. Her Symbiodinium hücresidir kokoid hospite içinde (bir konak hücrede yaşayan) ve bir zarla çevrili olduğu konak hücre menşeili plazmalemma sırasında fagositozu . Bu zar muhtemelen protein içeriğinde, fago-lizozom füzyonunu sınırlama veya önleme işlevi gören bazı değişikliklere uğrar . Vaküol symbiont içeren yapı bu yüzden adlandırılır symbiosome . Tek bir ortakyaşam hücresi, her bir ortakyaşamı işgal eder. Bu zarın bölünen bir ortakyaşam hücresine uyum sağlamak için nasıl genişlediği açık değildir. Normal koşullar altında, ortak yaşam ve konak hücreler , her iki ortağın da büyümesini ve çoğalmasını sağlayan organik ve inorganik molekülleri değiştirir .
Doğal hizmetler ve ekonomik değer
Symbiodinium en çok çalışılan ortakyaşarlardan biridir. Resif oluşturan mercanlarla karşılıklı ilişkileri, oldukça çeşitli ve üretken bir ekosistemin temelini oluşturur . Mercan resiflerinin süs , geçimlik ve ticari balıkçılık, turizm ve rekreasyon, fırtınalardan kıyı koruması , farmasötik geliştirme için biyoaktif bileşikler kaynağı ve daha fazlası şeklinde her yıl yüz milyarlarca dolar değerinde ekonomik faydaları vardır .
Mercan ağartma
Symbiodinium biyolojisi çalışması, büyük ölçüde küresel mercan resifi düşüşünü anlama arzusundan kaynaklanmaktadır. Yaygın resif bozunması için ana mekanizma , alışılmadık derecede yüksek deniz suyu sıcaklığının neden olduğu stres kaynaklı mercan ağartma olmuştur . Ağartma, mercan ve ortakyaşamın ayrışması ve/veya alg içindeki klorofil kaybıdır, bu da hayvanın pigmentasyonunda hızlı bir kayba neden olur . Birçok Symbiodinium -cnidarian birliği, deniz yüzeyi sıcaklıklarının sürekli yükselmesinden etkilenir, ancak aynı zamanda yüksek ışınım seviyelerine ( UVR dahil ), aşırı düşük sıcaklıklara, düşük tuzluluğa ve diğer faktörlere maruz kalmaktan da kaynaklanabilir . Ağartılmış durum, azalmış konak kalsifikasyonu , artan hastalık duyarlılığı ve uzamışsa, kısmi veya toplam mortalite ile ilişkilidir . Tek bir ağartma olayından kaynaklanan ölümlerin büyüklüğü, 2015'te olduğu gibi küresel ölçekte olabilir. Dünya genelinde sıcaklıklar artmaya devam ettikçe, bu bölümlerin daha yaygın ve şiddetli olacağı tahmin edilmektedir. Yerleşik bir Symbiodinium türünün fizyolojisi genellikle bir mercanın ağartma duyarlılığını düzenler. Bu nedenle, önemli miktarda araştırma, termal toleransın fizyolojik temelini karakterize etmeye ve termal olarak toleranslı ortak yaşam türlerinin ekolojisini ve dağılımını belirlemeye odaklanmıştır.
Symbiodinium trenchi , strese dayanıklı bir türdür ve birçok mercan türüyle karşılıklı ilişkiler kurabilir. Dünya çapında mercanlarda az sayıda bulunurve suyun Hint Okyanusu'nun diğer bölgelerinden yaklaşık 4 °C (7 °F) daha sıcak olduğu Andaman Denizi'nde yaygındır. In Karayip Denizi'nde 2005 sonlarında, su sıcaklığı birkaç ay boyunca yükselmiş ve bunun tespit edilmiştir S. trenchi , normalde bol bir ortak yaşar, daha önce görülmemiştir hangi birçok mercan ikamet aldı. O mercanlar ağartmadı. İki yıl sonra, büyük ölçüde Karayipler'de normal olarak bulunan türler tarafından bir ortakyaşar olarak değiştirildi.
S. thermophilum'un yakın zamanda Basra Körfezi mercanlarındaki alg popülasyonunun büyük bir kısmını oluşturduğu bulundu . Ayrıca Umman Körfezi ve Kızıldeniz'de çok daha düşük bir konsantrasyonda bulunur. Bu türe ev sahipliği yapan mercan, Basra Körfezi'nin 35 °C (95 °F) sularına, küresel olarak 31 °C (88 °F) mercan resiflerinden çok daha sıcak tolere edebildi.
moleküler sistematiği
DNA dizi karşılaştırmasının ortaya çıkışı , tüm organizmaların sıralanmasında ve adlandırılmasında bir yeniden doğuşu başlattı. Bu metodolojinin uygulanması, (geleneksel olarak anlaşılan) Symbiodinium'un tek bir cins içerdiğine dair uzun süredir devam eden inancı yıkmaya yardımcı oldu; bu süreç, ciddi olarak kültürlenmiş izolatların morfolojik , fizyolojik ve biyokimyasal karşılaştırmalarıyla başladı . Şu anda, genetik belirteçler yalnızca ekolojik kalıpları tanımlamak ve bu grubun morfolojik olarak şifreli üyeleri arasındaki evrimsel ilişkileri ortaya çıkarmak için kullanılmaktadır . Symbiodinium'un moleküler sistematiğinde en başta gelen, ekolojik olarak ilgili çeşitlilik birimlerini (yani türler) çözmektir.
"Klanlar" arasında filogenetik eşitsizlik
En erken ribozomal gen sekansı veri belirttiler Symbiodinium de genetik sapma farklı diğer dinoflagellates görülene benzer soy vardı cins , aileleri ve hatta emirleri . A, B, C vb. dalları arasındaki bu büyük filogenetik eşitsizlik, Dinophyceae arasında sitokrom c oksidaz alt birimi I'i (CO1) kodlayan mitokondriyal gen dizilerinin analizleriyle doğrulandı . Bu soyundan grupların en çok ihtiva üreme izole genetik olarak (bakınız farklı soyları 'tür çeşitliliği' farklı ekolojik ve biyocoğrafi dağılımları (bakınız sergileyen) 'Coğrafi dağılım ve kalıplarını 'Çeşitlilik' ).
Son zamanlarda (2018), Symbiodiniaceae familyası içindeki bu farklı kladlar , münhasıran olmamakla birlikte, yedi cinse yeniden atanmıştır: Symbiodinium (anlaşılan sensu stricto , i. e. clade A), Breviolum ( klad B), Cladocopium (c clade), Durusdinium ( D bölümü ), Effrenium (E bölümü ), Fugacium (F bölümü ) ve Gerakladium (G bölümü ).
Türlerin çeşitliliği
Bu cinsteki tür çeşitliliğinin tanınması, türlerin teşhisi için yararlı olan morfolojik ve biyokimyasal özelliklerin tanımlanmasındaki zorluklar nedeniyle uzun yıllar sorunlu olmaya devam etti. Şu anda, Symbiodinium'u Biyolojik, Evrimsel ve Ekolojik Tür Kavramları ile tutarlı olan ayrı varlıklara çözümlemek için filogenetik, ekolojik ve popülasyon genetik verileri daha hızlı elde edilebilir . Genetik temelli çeşitlilik ölçümlerinin çoğu, bir genetik işaretçinin (örneğin , LSU , ITS2 veya cp23S ) analizinden tahmin edilmiştir , ancak son çalışmalarda bu ve diğer işaretleyiciler kombinasyon halinde analiz edilmiştir. Nükleer, mitokondriyal ve kloroplast DNA'sı arasında bulunan yüksek uyum, ekolojik ve popülasyon genetik verileriyle birleştirilmiş hiyerarşik bir filogenetik şemanın, üreme açısından izole edilmiş soyları, yani türleri açık bir şekilde tanıyabileceğini ve bunlara isimlendirme yapabileceğini ileri sürer .
Ek filogenetik belirteçlerin analizi, başlangıçta ITS dizilerindeki küçük farklılıklarla tanımlanan bazı Symbiodinium'un aynı türün üyelerini içerebileceğini, diğer durumlarda iki veya daha fazla genetik olarak farklı soyların aynı atadan ITS dizisine sahip olabileceğini göstermektedir. Başlıca tür kavramları bağlamında analiz edildiğinde, ITS2 dizi verilerinin çoğu, tür çeşitliliği için makul bir vekil sağlar. Şu anda, ITS2 türlerinin sayısı yüzlercedir, ancak dünyadaki simbiyotik cnidaria topluluklarının çoğu hala kapsamlı örnekleme gerektirir. Ayrıca, soritid foraminiferlerin eşit derecede çeşitli tür toplulukları ile birlikte bulunan çok sayıda benzersiz türün yanı sıra yalnızca serbest yaşayan ve çeşitli, genellikle bentik , habitatlarda bulunan diğer birçok Symbiodinium olduğu görülmektedir . Bu ekolojik olarak şifreli Symbiodinium'un potansiyel tür çeşitliliği göz önüne alındığında, toplam tür sayısı asla doğru bir şekilde değerlendirilemeyebilir.
Klon çeşitliliği ve popülasyon genetiği
Kullanılmasıyla mikro belirteçler, çok konumlu genotipler bir tanımlama tek klonal çizgi arasında Symbiodinium konak doku örneklerinden çözülebilir. Çoğu bireysel koloninin tek bir multilokus genotipi (yani klon) barındırdığı görülmektedir. Koloniler içinde kapsamlı örnekleme, birçok koloninin homojen (klonal) bir Symbiodinium popülasyonu barındırdığını doğrular . Bazı kolonilerde ek genotipler meydana gelir, ancak nadiren iki veya üçten fazla bulunur. Aynı kolonide mevcut olduğunda, çoklu klonlar genellikle dar örtüşme bölgeleri sergiler. Bir resif üzerinde birbirine bitişik koloniler aynı klonları barındırabilir, ancak konakçı popülasyonda belirli bir Symbiodinium türünün klon çeşitliliği potansiyel olarak büyüktür ve cinsel rekombinasyonun ürünü olan rekombinant genotipleri içerir . Bir klon, bir kolonide aylar ve yıllar boyunca baskın kalma eğilimindedir, ancak bazen yer değiştirebilir veya değiştirilebilir. Klon dağılımını inceleyen az sayıda çalışma, çoğu genotipin sınırlı coğrafi dağılıma sahip olduğunu, ancak dağılım ve gen akışının muhtemelen konakçı yaşam öyküsünden ve ortakyaşam edinme modundan (örneğin yataya karşı dikey ) etkilendiğini bulmuştur .
Tür çeşitliliği, ekoloji ve biyocoğrafya
Coğrafi dağılımlar ve çeşitlilik kalıpları
Symbiodinium , çeşitli nedenlerle mikro-ökaryot fizyolojisi ve ekolojisini incelemek için belki de en iyi gruptur . İlk olarak, mevcut filogenetik ve popülasyon genetik belirteçleri , genetik çeşitliliklerinin geniş uzaysal ve zamansal ölçekler üzerinde ayrıntılı olarak incelenmesine izin verir . Ayrıca, büyük miktarlarda Symbiodinium hücresi, onları barındıran konakçıların toplanması yoluyla kolayca elde edilir . Son olarak, hayvanlarla ilişkileri, ekolojik dağılımları karşılaştırmak ve karşılaştırmak için ek bir eksen sağlar.
Symbiodinium çeşitliliğini değerlendirmek için en eski genetik yöntemler , cinsi " kladlar " olarak adlandırılan birkaç evrimsel olarak farklı soylara ayıran düşük çözünürlüklü moleküler belirteçlere dayanıyordu . Coğrafi dağılım ve baskınlığın önceki karakterizasyonları, genetik çözünürlüğün dal düzeyine odaklanmıştı, ancak tür düzeyinde çeşitliliğin daha ayrıntılı değerlendirmelerine ihtiyaç var. Belirli bir dalın üyeleri her yerde bulunabilirken, her bir daldaki tür çeşitliliği potansiyel olarak büyüktür, her tür genellikle dağılma yetenekleri, konak biyocoğrafyası ve dış çevre koşulları ile ilgili farklı ekolojik ve coğrafi dağılımlara sahiptir. Az sayıda simbiyotik hayvanın bulunduğu ılıman ortamlarda az sayıda tür ortaya çıkar. Sonuç olarak, bu yüksek enlem birlikleri, yüksek oranda türe özgü olma eğilimindedir.
Farklı ekolojik loncalara atanan tür çeşitliliği
Genetik analizlerin ortaya çıkardığı büyük Symbiodinium çeşitliliği rastgele olmayan bir şekilde dağıtılır ve farklı ekolojik alışkanlıklara sahip birkaç loncadan oluşuyor gibi görünmektedir . Genetik olarak karakterize edilen birçok Symbiodinium'dan çoğu konağa özgüdür , karşılıklıdır ve ev sahibine hakimdir. Diğerleri, geçerli dış çevre koşulları (örneğin, yüksek ışık ve düşük ışık) altında rekabetçi aşağılık nedeniyle düşük bolluklu arka plan popülasyonları olarak kalan uyumlu ortakyaşarları temsil edebilir. Bazıları ayrıca, fizyolojik stres dönemlerinde çoğalabilen ve normal yerleşik ortakyaşamın yerini alabilen ve orijinal ortakyaşam tarafından değiştirilmeden önce aylar veya yıllar boyunca konakçının dokularında bol miktarda kalan fırsatçı türler içerebilir. Ayrıca, normal olarak konakçı yetişkin kolonilerle birleşen ortakyaşarlarla değiştirilene kadar, ev sahibi yavrularda hızla bulaşan ve popülasyon oluşturanlar da vardır. Son olarak, başka bir grup olduğu görülmektedir Symbiodinium kurulması Endosimbiosis aciz henüz yakın diğer substratlar ile hayvan ya da ilişkilendirmek çevresinde ortamlarda (örneğin mevcut makro alg yüzeyler, tortu yüzey) Symbiodinium fonksiyonel gruplar 2, 3, ve 4, kolayca kültürlenebildikleri için var oldukları bilinmektedir, ancak bu yaşam öykülerine sahip türlerin çevrede az miktarda bulunmaları nedeniyle incelenmesi zordur.
Serbest yaşayan ve "simbiyotik olmayan" popülasyonlar
Belgelenmiş serbest yaşayan Symbiodinium popülasyonlarının birkaç örneği vardır . Çoğu konukçu larvasının başlangıçta ortakyaşarlarını çevreden alması gerektiği göz önüne alındığında, canlı Symbiodinium hücreleri konukçu dışında oluşur. Hareketli faz muhtemelen dış ortamda önemlidir ve konukçu larvaların hızlı enfeksiyonunu kolaylaştırır. Kullanımı aposymbiotic "yakalama damarları" ve moleküler tekniklerin uygulanması olarak dağıtılan konakçı poliplerin çevresel kaynaklarından saptanması için izin verdi Symbiodinium . Kullanılan bu yöntemlerle, araştırmacılar, farklı türlerin çeşitli bentik yüzeylerdeki dağılımını ve su sütununda asılı hücre yoğunluklarını çözebilir . Çevreden kültürlenen hücrelerin genetik kimlikleri genellikle konakçılarda bulunanlardan farklıdır. Bunlar muhtemelen endosembiyoz oluşturmazlar ve tamamen serbest yaşarlar; "dağıtıcı" simbiyotik türlerden farklıdırlar. Bu çevresel popülasyonların "özel yaşamları" ve ekolojik işlevleri hakkında daha fazla bilgi edinmek, bu büyük cins içindeki üyeler arasındaki çeşitlilik, dağılma başarısı ve evrim hakkındaki bilgimizi artıracaktır.
kültür
Bazı Symbiodinium suşları ve/veya türleri daha kolay kültürlenir ve suni veya takviyeli deniz suyu ortamında (örn. ASP-8A, F/2) onlarca yıl kalabilir. Özdeş koşullar altında kültürlenmiş izolatların karşılaştırılması, morfoloji, boyut, biyokimya, gen ifadesi, yüzme davranışı, büyüme oranları vb. açısından açık farklılıklar göstermektedir. Bu öncü karşılaştırmalı yaklaşım, geleneksel sensu lato cinsinin birden fazla türü içerdiğinin anlaşılmasında yavaş bir paradigma kayması başlatmıştır. tek gerçek cins.
Kültürleme seçici bir süreçtir ve yapay ortamda büyüyen birçok Symbiodinium izolatı, normalde belirli bir konakçıyla ilişkilendirilen türlerin tipik özelliği değildir. Aslında, konakçıya özgü türlerin çoğu henüz kültürlenmemiştir. Genetik analiz için numuneler , elde edilen kültürü, orijinal olarak hayvan tarafından barındırılan baskın ve ekolojik olarak ilgili ortakyaşamın kimliğiyle eşleştirmek için kaynak koloniden alınmalıdır .
Yaşam döngüsü
Yaşam döngüsü içinde Symbiodinium ilk kültür ortamında büyüyen hücrelerden nitelendirildi. Log faz büyümesinde olan izolatlar için, Symbiodinium hücreleri küresel veya kokoid morfoloji ve daha küçük kamçılı hareketli mastigot aşaması arasında değişen bölünme oranları ile her 1-3 günde bir meydana gelir . Her bir morfolojik durumun diğerine nasıl geçiş yaptığını açıklayan birkaç benzer şema yayınlanmış olsa da, en zorlayıcı yaşam öyküsü rekonstrüksiyonu ışık ve elektron mikroskobu ve nükleer boyama kanıtlarından çıkarılmıştır. Boyunca eşeysiz yayılma (bazen şu şekilde ifade mitotik veya bitkisel büyüme hücreleri geçmesi) Diel döngüsü içinde karyokinesis ( kromozom karanlıkta / çekirdek bölümü). Ana hücre daha sonra ışığa maruz kaldıktan hemen sonra bölünür ( sitokinez ) ve iki hareketli hücreyi serbest bırakır. Hareketliliğin başlangıcı ve süresi türler arasında değişir. Fotoperiyodun sonunda veya yaklaşırken mastigotlar yüzmeyi bırakırlar, flagellalarını serbest bırakırlar ve kokoid forma hızlı bir metamorfoz geçirirler . Kültürler durağan büyüme aşamasına ulaştıkça, daha yavaş bölünme oranlarına işaret eden daha az hareketli hücre gözlenir.
Büyük tetradlar, özellikle durağan büyüme fazındaki hücreler taze ortama aktarıldığında zaman zaman gözlenir. Bununla birlikte, bu aşamanın iki ardışık mitotik bölünmenin ürünü mü yoksa belki de cinsel açıdan yetkin hareketli hücreler (yani gametler ) üreten bir süreç mi yoksa gamet füzyonunu takiben mayoz bölünmenin (yani mayotik tetradlar olarak ) sonucu mu olduğu bilinmemektedir . Cinsel rekombinasyon için sitolojik kanıt yoktur ve mayoz hiç gözlenmemiştir, ancak popülasyon genetik kanıtları, Symbiodinium'un periyodik olarak cinsel rekombinasyon olaylarına maruz kaldığı görüşünü desteklemektedir . Yaşam öykülerindeki cinsel fazın nasıl, ne zaman ve nerede gerçekleştiği bilinmemektedir.
morfoloji
Symbiodinium cinsinin morfolojik tanımı orijinal olarak tür türlerine ( holotip ) S. microadriaticum'a dayanmaktadır . Bu dinoflagellatlar, yaşam öykülerinde (yukarıya bakın) iki ana aşamaya, yani mastigote (hareketli) ve kokoid (hareketsiz) aşamalara sahip olduklarından, organizmanın tam bir teşhisini sağlamak için her ikisinin de morfolojisi tarif edilir.
Kamçılı (mastigot) hücre
Hareketli kamçılı form gymnodinioid ve athecate ("çıplak"). Nispi boyutları epicone ve hypocone türler arasında farklılık gösterir. Alveoller hareketli faz içinde en görünür ancak elyaflı eksikliği selülozik ( "zırhlı") yapılar thecate bulunan dinoflagellatla-. İki kamçının başlangıç noktaları arasında pedinkül adı verilen, işlevi bilinmeyen genişletilebilir bir yapı bulunur . Diğer dinoflagellatlarda, heterotrofik beslenme ve cinsel rekombinasyonda benzer bir yapı suçlanmıştır . In Symbiodinium , peduncle dahil olabileceği öne sürülmüştür substrat belli hücreler yerinde dönüş gibi neden açıklayan eki. Diğer gymnodinioid cinsleriyle karşılaştırıldığında , cingulum (veya cigulum) oluğunun uçlarının birleştiği sulkusta çok az yer değiştirme vardır veya hiç yer değiştirme yoktur .
Mastigotun iç organelleri, esasen kokoid hücrede tarif edilenlerle aynıdır (aşağıya bakınız). Symbiodinium'da mastigottan kokoid evreye geçiş hızla gerçekleşir, ancak hücresel değişikliklerle ilgili ayrıntılar bilinmemektedir. Mucocysts altında bulunan (bir ejectile organel) plazmalemma bulunan S. pilosum ve fonksiyonu bilinmeyen, ancak heterotrofik beslenme karışmış olabilir.
kokoid hücre
Symbiodinium'un kokoid hücresi küreseldir ve türe bağlı olarak ortalama çapı 6 ila 13 um arasında değişir (Blank ve diğerleri 1989). Bu aşama genellikle yanlış bir şekilde bir dinokist olarak yorumlanır ; bu nedenle, yayınlanmış literatürde, misafirhanedeki alg genellikle vejetatif kist olarak adlandırılır. Terimi, kist , genellikle elde edilebilen besin değerinde, ısı ve gün uzunluğu dahil olmak üzere birçok faktör tarafından başlatılan, diğer dinoflagellatlar yaşam tarihinde sönmüş bir metabolik hareketsiz aşamasına gelir. Bu tür kistler, olumsuz çevresel koşullara karşı uzun süreli dirence izin verir. Bunun yerine, kokoid Symbiodinium hücreleri fotosentez yaptıkları , mitoz geçirdikleri ve aktif olarak proteinleri ve nükleik asitleri sentezledikleri için metabolik olarak aktiftirler . Dinoflagellatların çoğu mastigot olarak mitoz geçirirken, Symbiodinium'da mitoz yalnızca kokoid hücrede meydana gelir.
Hücre çeperi
Kokoid hücre, büyük moleküler ağırlıklı proteinler ve glikoproteinler içeren selülozik , genellikle düz hücre duvarı ile çevrilidir . Hücre duvarları kültürde misafirhaneden daha kalın büyür . Hücre zarı ( plasmalemma ) hücre duvarının altında yer alır, henüz çok az düzenlenmesi açısından kompozisyon ve fonksiyonu hakkında bilinen trans-membran taşıma bölgesinin metabolitleri . Karyokinez ve sitokinez sırasında , mastigotlar ana hücreden kaçana kadar hücre duvarı bozulmadan kalır. Kültürde, atılan duvarlar kültür kabının dibinde birikir. Misafirhanede bölünen hücrelerden duvarlara ne olduğu bilinmiyor . Bir tür, S. pilosum , hücre duvarından saç benzeri çıkıntı kümelerine sahiptir; bu, cins içindeki bir türü teşhis etmek için kullanılan bilinen tek yüzey özelliğidir.
kloroplast
Tanımlanan türlerin çoğu, üç zarla sınırlanmış tek, çevresel, ağsı bir kloroplasta sahiptir . Kloroplast tarafından işgal edilen hücrenin hacmi türler arasında değişir. Lameller, birbirine yakın şekilde sıkıştırılmış (istiflenmiş) üç thylakoid içerir ve bir nişasta kılıfı ile çevrili pirenoide iki sap tarafından bağlanır . Tanımlanan türlerin üçünde, thylakoidler paralel dizilerdedir, ancak S. pilosum'da ayrıca periferik lameller de vardır. Diğer simbiyotik dinoflagellatlardan farklı olarak, pirenoidi istila eden thylakoid membranlar yoktur. Lipid Thylakoid'in bileşenleri şunlardır galaktolipidler monogalaktosil-digliseridler (MGDG) ve digalaktosil-digliserid gibi (DGDG) ,; sülfolipid sülfokinovosil-digliserit (SQDG), fosfatidil gliserol ve fosfatidil kolin . Bunlarla ilişkili çeşitli yağ asitleridir . Işık hasat ve reaksiyon merkezi bileşenleri membran suda çözünür siklodekstrini ihtiva thylakoid peridinin-klorofil kompleksi, bir proteini (PCP veya PerCP), ve bir membran-bağlı klorofil c-klorofil 2 -peridinin-protein kompleksi (acpPC) fotosistem II reaksiyon merkezi ve fotosistem I'in klorofil-a-P700 reaksiyon merkezi kompleksi gibi tipik fotosentetik elektron taşıma sistemleri ile birlikte . Ayrıca thylakoidler ile ilişkili olan ksantofiller dinoxanthin , diadinoxanthin , diatoxanthin ve karoten , β- Karotendir . Pyrenoid içeren nükleer - kodlanan enzim II Ribuloz-1,5-bis-fosfat karboksilazın-oksijenaz tipi ( RUBISCO sorumlu olan), kataliz inorganik karbon dioksit (CO 2 ) içine organik bileşikler .
Tüm kültürlenmiş izolatlar (yani suşlar ) , hücresel Chl'yi değiştirmek gibi hafif hasat (yani fotoaklimasyon) kapasitelerinde fenotipik ayarlama yeteneğine sahiptir . a ve peridinin kotası ile fotosentetik birimlerin boyutu ve sayısı. Bununla birlikte, iklime alışma yeteneği, belirli bir fotik ortama farklı şekilde adapte olmuş (evrimleşmiş) türler arasındaki genetik farklılıkların bir yansımasıdır. Örneğin, S. pilosum , ışığa yüksek düzeyde uyum sağlayan bir tür olarak karakterize edilirken, diğerleri düşük ışığa duyarlıdır ( S. kawagutii ) veya değişen ışık alanlarında daha geniş bir aralığa uyarlanmıştır ( S. microadriaticum ).
çekirdek
Genel olarak, çekirdek merkezi olarak bulunur ve çekirdekçik genellikle iç nükleer zar ile ilişkilidir . Kromozomlar , diğer Dinoflagellatlar olarak, olarak görülmektedir 'kalıcı süper sarılmış' DNA olarak transmisyon elektron mikroskobuyla (TEM). Tanımlanan Symbiodinium türleri , nükleer döngünün tüm aşamaları boyunca sabit kalan farklı kromozom sayılarına (26 ila 97 arasında değişen) sahiptir. Bununla birlikte, M-fazı sırasında , ortaya çıkan iki çekirdeğin her birinin hacmi gibi, her bir kromozomun hacmi yarıya düşer. Böylece kromozom hacminin nükleer hacme oranı sabit kalır. Bu gözlemler, moleküler genetik verilerle desteklenen bir sonuç olan alglerin haploid olduğu yorumuyla tutarlıdır . Nükleer döngünün S fazı sırasında kromozomlar , DNA sentezini kolaylaştırmak için çözülür ve hem kromozomların hem de çekirdeğin hacimleri G 2 2 fazında görülenlere geri döner .
Diğer sitoplazmik organeller
Symbiodinium'un sitoplazmasında bulunan birkaç ek organel vardır . Bunlardan en belirgini "birikim gövdesi" olarak adlandırılan yapıdır. Bu, içeriği tanınmayan, ancak ışık mikroskobu altında kırmızı veya sarı görünen, zara bağlı bir veziküldür ( koful ). Hücresel artıkları biriktirmeye hizmet edebilir veya işlevsel olmayan organellerin sindirildiği ve bileşenlerinin geri dönüştürüldüğü bir otofajik vakuol görevi görebilir . Mitoz sırasında, sadece bir yavru hücrenin bu yapıyı kazandığı görülmektedir. Membranöz inklüzyonlar içerebilen başka vakuoller de vardır, diğerleri ise oksalat kristalleri veya kristalli ürik asit olarak çeşitli şekillerde yorumlanan kristalli materyal içerir .
Türler
Aşağıdaki türler, Dünya Deniz Türleri Kaydı tarafından tanınmaktadır :
- Symbiodinium bermudense RKTrenç, 1993
- Symbiodinium californium ATBanaszak, R.Iglesias-Prieto & RKTrench, 1993
- Symbiodinium cariborum RKTrench, 1993
- Symbiodinium corculorum RKTrench, 1993
- Symbiodinium glynnii DCWham, G.Ning, TCLaJeunesse, 2017
- Symbiodinium goreaui Siper ve Boş, 2000
- Symbiodinium kawagutii Hendek ve Boş, 2000
- Symbiodinium medrinae RKTrench, 1993
- Symbiodinium microadriaticum Freudenthal, 1962
- Symbiodinium minutum TCLaJeunesse, JE Parkinson ve JDReimer, 2012
- Symbiodinium pilosum Hendek ve Boş, 2000
- Symbiodinium psygmophilum LaJeunesse, TC, Parkinson, JE & Reimer, JD, 2012
- Symbiodinium pulchrorum RKTrenç, 1993
- Symbiodinium thermophilum , yeni türler
Referanslar
Dış bağlantılar
- "Symbiodinium" de Yaşam Ansiklopedisi
- Bir resim ait Symbiodinium at Smithsonian Okyanus Portal